ifAyffsia"

UNTERSUCHUNGEN

AUS DEM

BOTANISCHEN INSTITUT ZU TÜBINGEN

HERAUSGEGEBEN

VON

D« W. PFEFFER

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT IN TÜBINGEN.

ERSTER BAND.

MIT 3 LITHOGEAPHIRTEN TAFELH ÜJID 34 HOLZSCHNITTEN.

NEW YORK
BOTANICäL
OARI>EN.
♦ » » » •

LEIPZIG

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN

1881—1885.

Inhaltsverzeichniss des ersten Bandes. newyork

BOTANICaL
UARüEN.

Heft I. (1881.)

Seite
I. J['. Wilson, The Cause of the Excretion of Water on the Surface of

Nectaries 1

II. C. Hilhurg, Über Turgescenz-Anderungen in den Zellen der Bewegungs-
gelenke 23

III. Fr. Schwarz. Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der

Pflanzen. vMit 1 Holzschnitt 53

IV. Fr. Schtcarz, Zur Kritik der Methode des Gasblasenzählens an subraersen

Wasserpflanzen !^T

V. Eriksson, über Wärmebildung durch intramoleculare Athmung der Pflan-
zen. Mit 2 Holzschnitten, 105

Heft II, (1883.)

VI. Fr. Schwarz, Die AS'urzelhaare der Pflanzen. (Mit Tafel I und 3 Holz-
schnitten) 135

VII. A. If'ieler, Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte Partiär-

pressung des Sauerstofi's. [Mit 1 Holzschnitt; 189

VIII. Geor(/ Klehs, Über die Organisation einiger Flagellaten-Gruppen und ihre

Beziehungen zu Algen und Infusorien. Mit Tafel II und HI; .... 233

Heft III. (1884.)

IX. W. Pfeffer, Locomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. 363

Heft IV. (1885.)

X. W. Pfeffer. Zur Kenntniss der Kontaktreize. (Mit 1 Holzschnitt,!, . . . 483

XI. Georg Klehs, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung. (Mit

24 Holzschnitten 536

XII. Tf. Pfeffer, Über intramolekulare Athmung. Mit l Holzschnitt; .... 636

Xin. ir. Johannsen. Über den Einfluss hoher SauerstofFspannung auf die Kohlen-
säureausscheidung einiger Keimpflanzen. (Slit 1 Holzschnitt, 686

I.

The Cause of tlie Excretion of Water on the Surface

of Nectaries.

By
Dr. W. P. Wilson.

From
Cambridge, Massachusetts, U, S. A.

The excretion of water on the surface of plants, containing more or
less solid substance in Solution, is a very common phenomenon. It may be
taken for granted Ihat every one at all familiär with Vegetation has ob-
served some of these numerous cases.

Most plants when wounded in the spring present a flowing of water
from the surface of the wounded part. The grape-vine bleeds for days
when pruned too late in the spring. Places are often observed on the roots
or trunks of trees where the water continues flowing for many days together
on account of some slight wound. Large drops of a clear fluid are often
found on the tips or edges of the leaves of grass early in the morning; or in
the evening, when the air is nearly or quite saturated with moislure. This
is generally not dew, but water which has been forced by internal pressure
to the surface of the leaves. There are very many of our common plants
which when observed in a moist or saturated atmosphere, during their
natural period of growth, will be found to present the same phenomenon.

This excretion of water on the teeth or tips of leaves takes place of-
tenest through much changed stomata, called water-pores ^) ; or rarely by
means of the ordinary ones 2) .

Tropaeolum, Colocasia, Aconitum, Fuschia globosa, Musa, Brassica,

the Grasses, Tigridia pavonia, Pilularia globulifera,

1) De Bary, Vergleichende Anatomie 1877. p. 54.

2) Moll, Untersuchung über Tropfenausscheidung und Injection bei Blättern.
Overgedruckt uit de Verslagen en Mededeeiingen der Koninklijke Akademie van We-
tenschappen, Afdeeling Natuurkunde 2. Keeks, Deel XV. 4 880,

Unteranchungen ans dem botan. Institut in Tülüngen. Bd. I. 1

2 W. P. Wilson.

Iris Pseudacorus, Salix and Vitis vinifera ^] are a few of the many illus-
tralioDS wliich raight be given of plants exhibiting this phenomenon.

Also some of the Fungi, such as Pilobolus crystallinus and Mucor mu-
cedo give fine examples of the excretion of small drops on the surface of
plants. Other instances of the excretion of water are presented in the
pitchers of Sarracenia and Nepenthes, on the leaves of Pinguicula, Drosera
and Dionaea. Still further is to be mentioned the excretion of water on
the so called nectaries, which are of so universal occurrence in the flowers,
and often on the leaves of plants.

Up to the present tirae, with but one exception^) this excretion of
water, i. e. the bleeding of plants, the appearance of water on the various
parts of leaves, and the occurrence of the more or less sweet fluids on the
surface of nectaries has been ascribed to one and the same cause, pressure
from wilhin the plant. Either the so called root-pressure, or the pressure
exerted in the stem or leaf-parts, from cells or groups of cells more or less
near the point of excretion have been made to explain Ihese various phe-
nomena 3) ,

I propose in the present investigalion to deal with the phenomenon
of excretion which takes place on the so called nectaries.

These nectaries may be found on the petioles (Acacia lophantha), stip-
ules (Vicia faba), or blades (Prunus laurocerasus) of leaves. In the flower,
they may be on, or form a part of any of the organs, or they may be spe-
cial growths for themselves. In Fritillaria they form concavities on the
inner side and at the base of each of the six perianthal divisions. In Viola
they are a part of two of the five stamens. In many of the Liliaceae (Or-
nithogalum and Agapanthus) they form a part of the pistil. Often entire
Organs are changed into nectaries, as in Helleborus and Eranthis, where
the petals become cup-shapped nectaries. In many cases discs, or swel-
lings (Umbelliferae, Compositae) serve this purpose. Morphologically con-
sidered there is no unity whatever in the parts which may be appropriated
to this Office of excretion.

We find at first in the study of the anatomy of the nectaries little
more in common than in the Morphology. Some nectaries are covered
with a thick cuticula while others are entirely devoid of the same; some
are provided with stomata through which the excretion finds its way to the
surface, while the great majority are without them. The epidermis cells are
sometimes disposed in one, oftener in two layers. A comparison of many
nectaries however determines several characteristics to be nearly universal.

1) Moll 1. c.

2) Pfeffer, Osmotische Untersuchungen 1877. p. 232.

3) Sachs, Lehrbuch der Botanik 1874. p. 659.

The Cause of the Excretion of Water on the Surface of Nectaries. 3

The parenchyma of the nectary, the group of cells which seems to be ac-
tively concerned in Ihe secrelion, is almost invarial)Iy made up of smaller
cells Ihan ihat of the tissue immedialely Surround ing it.

The intercellular spaces are either entirch wanling or very small.
The form and color of the Contents of Ihis group of cells is also generally
very niarked. Various proporlions of glucose with nitrogenous Compounds
are easily shown to e.vist under the microscope ') . It is easy to prove the ex-
istence of large quantilies of grape sugar^) in the parenchyma cells of the
nectaries on the leaves tff Prunus laurocerasus. Sugar, or starch, or both
are invariably present in more or less varying quantilies.

The fluid called neclar, excreted from the surface of the nectaries is
usually sweet'to the taste and contains in nearly all cases a large per cent.
of solid substance, the larger proportion of which is sugar.

The question which I shall attempt to answer is, how this fluid or
nectar finds its way to the surface of the nectary?

We may at once exclude the so called root-pressure from consideration
since Unger^) as long ago as 1844 discovered that the nectaries on the
leaves of Acacia lophantha continued to excrete after being severed from
the parent plants ; and as it is a well known fact that the nectaries in the
flowers of Fritillaria Imperialist) and many others secrete nectar after
having been cut and placed with their stems in water.

There are however but two ways possible for this excretion to take
place. Either the nectar is forced to the surface by means of active internal
pressure, which is the view entertained by botanists at the present time,
or it takes its place there as the result of osmotic aclion exerted by a fluid
on the surface of the nectary.

The following considerations and experiments will offer the means
of deciding the question.

If there be placed on the surface of an animal membrane distended
with water, and surrounded with a saturated atmosphere, a particle of
moistened sugar, or a drop from a Solution of the same, a current of water
will be at once generated, flowing from the interior to the exterior of the
membrane.

This current takes place according to the well known laws of Osmose
and needs here no explanation.

If branches from Buxus sempervirens, Hex and Ficus elastica^) be cut
and placed in dishes containing water^ and on the surfaces of some of the
leaves of each, be placed small drops of a Solution of sugar, salt, or gum-

1) Behrens, Die Nectarien der Blüthen. Flora 1879. p. 2.

2) For method of proof see: Pringsheims Jahrb. VIH. p. .'iSS. 1872.

3) Unger, Flora 1844. p. 707.

4) Sachs, Physiologie der Pflanzen. 1865. p. 236.

5) Leaves from Ihese plants have no storaata on their upper surfaces.

4 W. P. Wilson.

arabic, by means of a pipette, we shall have the same phenomenon re-
pealed which took place with the aniraal membrane. Upon covering these
leaves with a bell-jar to prevent evaporation and watching the result, we
shall see these small drops gradually beconie large ones, and finally in
cases where the leaves are much inclined, flow down the inclination and
drop from the surfaces.

Here again a current of water is generaled and flows from the interior
to the exterior through the cell-walls. This experiment may be repeated
with any living plant tissue whatsoever with a similar result.

Selecting a hollow on the surface of a potato, where there are no len-
ticells, and placing therein the sugar Solution we find the same quick
response to this osmotic action. The thick cuticula of the leaves selected,
and the cork layer of the potato are not sufficient to prevent the active
effect of this law of Osmose. In the case of the animal membrane it makes
no difFerence what the pressure of the water from within may be, as soon
as the Solution which was placed on the surface is removed by washing
the current ceases. The same holds true of the leaves and plant tissues of
every kind.

Fritillaria imperialis.

If we examine the flowers of Fritillaria imperialis we shall find in
the interior at the base of each of the perianthal divissions a large drop of
fluid, filling and hanging out from a rounded concavity, the nectary. lipon
shaking away these drops we find they soon return.

Let US take two similar Clusters of flowers, cut from the parent plant,
both with actively secreting nectaries ; remove the nectar from one Cluster
with a pipette, being very careful not to wound the surface of the necta-
ries, and from the other by means of washing with a common wash-bottle,
drying the nectaries thoroughly with bibulous paper after the washing.
Observing now what happens after we have placed both Clusters under a
bell-jar, we shall see that the nectar appears more quickly, and accumu-
lates with more rapidity in the unwashed nectaries.

If there are old flowers in the Cluster the nectaries of these will prob-
ably remain dry after the first washing. But let us remove the nectar from
both Clusters again, the one with a pipette and the other by washing and
drying as was done at first. The nectar quickly returns in those nectaries
where the pipette was used; but in the washed Clusters the fluid does not
again reappear unless some of the flowers are very young, in which case
a third washing may be required to stop all furlher excretion.

From the first Cluster we may again and again remove the nectar with
pipette, and after each removal it will reappear ; more slowly however
after each repetition than on tlxe previous time.

The Cause of the Excretion of Water on the Surface of Neclaries. 5

The nectaries on which the excretion of fluid has been stopped hy
washing may reniain under a bell-jar in the niost favorable conditions for
excretion, but will continue dry until the flowers wither.

Having treated a düster to washing until there is no further excretion,
let US on a part of the nectaries place small partieles of moistened sugar, on
others minute drops of sugar-sirup, and still others we will leave unpro-
vided wilh either. We will so arrange it that in some flowers there are
nectaries provided with sugar or sirup and others with nothing on their
surfaces. Retaining these flowers under a bell-jar and observing what
happens we shall soon see the fluid on the surface ofthose nectaries provided
with sugar or sirup slowly returning. In the course of two or three hours
these nectaries will have their natura! appearance, each being provided
with its large drop of clear fluid hanging out from the concave nectary.
But the nectaries in the same flowers, where sugar or sirup was not ap-
plied, remain dry and unchanged.

As a still further test a few of the nectaries on which the excretion
has been induced with sugar may be again washed. Once or twice suffices
to stop all excretion.

When these nectaries secrete no looger, i. e. after the washing, we may
once raore add sugar or sirup, which again as readily as at first, induces the
excretion. which continues as tbough not before interrupfed. By these ex-
periments it will be seen that the flow of nectar can be whoUy controlled
by externa} treatment.

The relation existing here between the induced water current on the
animal membrane or leaves, and the excretion of the nectaries of Fritillaria
imperialis will readily be observed. In both cases the current from the
interior to the exterior is the result of Osmose, caused by the existence of
a Solution on the surface of the membrane or nectary of a different quality
from that existing in the interior.

How this fluid takes its place on the surface of the nectary is not
wholly clear in all cases.

On many nectaries the upper layers of the walls of the epidermis-cells
become disorganized; a fluid resulting from this metamorphosis raises, and
finally bursts the overlying cuticula, and gives the first Impetus through
osmotic action to the current which flows from the parenchyma of the
nectary to its surface.

On the glandulär hairs of Primula sinensis i), Cistus creticus, Pogoste-
mon Patschouli and many others, we have analogous examples of a fluid
produced between the cell-walls and the cuticula. The same phenomenon
has been observed in the excretion of gums, resins and viscid substances
which are often found on the surface of buds, serving for their winter pro-

1) De Bary, Vergleichende Anatomie, 1877. p. 95.

6 W. P. Wilson.

lection ^) . It is possible also that this fluid may sometimes take its place on
the surface of the nectary in the form of an excrelion. Just below the base of
the leaf, on the petioles of Prunus avium are two, sometimes more nectaries
in the form of small wart-like swellings 2] . On these nectaries as well as
on those of Clerodendron fragrans the production of a fluid between the
cuticula and the underlying cell-wallS; and the gradual raising of the former,
can be easily studied. Sometimes the cuticula after having been once
burst assunder may be renewed by the growing of a new layer, and thus
this process repeated. This may occur several times on the nectaries of
Prunus laurocerasus. On those of Acacia lophanta the diff"erent conditions
of the cuticula, sometimes smooth and glossy as in the youngest nectaries,
sometimes raised up in one or more hillocks or swellings in those nearing a
condition of excrelion, and sometimes the rough edges of the cuticula, in
cases where it has been already burst in active nectaries, can readily be
observed with the naked eye.

In all those cases where the nectary possesses a cuticula it is burst in
this way, the nectar in no instance passing through it. In others where the
nectary is devoid of a cuticula the productiun of a fluid onthe surface which
Starts the excretion needs further study.

Acer pseudoplatanus.

Acer pseudoplatanus off'ers an illustration where the excretion takes
place through numerous stomata on the surface of the disc-shaped
nectary 3) .

Upon washing and drying these nectaries two or three times I found
the excrelion could be as readily controlled as in the case of Fritillaria im-
perialis. Each Stoma opens into an open space below the guard-cells.
The parenchyma of the nectary is devoid of intercellular Spaces. The ex-
cretion takes place through the cells which bound this space, from five to
seven in number.

Prunus laurocerasus.

The nectaries on the under side of the base of the leaves of Prunus
laurocerasus were trealed in the same way as those of Fritillaria, and in
general with the same result.

In some cases these nectaries could be made wholly inactive by three
washings, even wilh young leaves; with others six or seven waschings
were required. It is probable that in this last case a renewal of the cutic-

1) Hanstein, Über die Organe der Harz- und Schleimabsonderung in den Laub-
knospen. Bot. Zelt. 1868.

2) Reinke, Pringsheim's Jahrbücher für Botanik. Band X. 1876. p. 120.
/ 3) Caspary, De Nectariis. 1848. p. 18. Behrens, 1. c. p. 39.

The Cause of the Excretion of Water on the Surface of Nectaries. 7

lila takes place which is again burst by a further metamorphosis of the
cell-wall.

After the nectaries of Prunus lauroccrasus had excreted constantly for
seven or eight days the nectar still conlained lai'tic quanlities of sugar.

I found in many cases that nectaries which had been active for a
number of days, from 12 to 20, lost many of their central parenchyma
cells, the walls completely disapparing; and that often an opening to the
surface of the nectary in one or more places was effected through the dis-
organization of the epidermis cells. Many of the remaining cells gradually
became thin-walled. There can be little doubt höre but that the tissue of the
nectary was changed into sugar. This whole process is closely related to the
niovements from place to ])lace of the nourishing materials, and of the
chemical changes which take pla<;e in the same.

It may seem to those who are unfamiliar with the most recent investi-
gations in Osmose, that the slight dilferences which often exist betwecn the
concentration of the (luids within the plant and those on the surface of the
nectaries may be insufficient to cause any especial osmotic action. In the
investigations of Professor Pfeffer, whose work I have previously clted, a
1,0 ^ Solution of cane sugar exerted a pumping-force equal to a column
of quicksilver 57,1 Ctm. high. A 1,0 ^ Solution of saltpetre gave a column
of 175,8 Ctm., and the same concentration of sulphate of potassium a very
much higher column. These results were obtained with an artificial meni-
brane and serve to show the osmotic power of weak Solutions,

The nectars of most plants taste sweeter and appear to contain more
organic substance than that of Frilillaria imperialis. From a careful an-
alysis of the nectar taken from the flowers of this plant I found 3,8 ^ solid
substance. The ash was almost inappreciable. The solid substance was
probably nearly all sugar.

Unger ^) gives the specific gravity of nectars taken from three species
of Agave as follows :

Agave Americana 1,05
geminiflora 1,09
lurida 1,20.

Assuming that the solid substance in these nectars consists of cane-
sugar we shall have the following per cts. :

For Agave Americana 10^
geminiflora 1 8 ^
- lurida 41,66^.

Unger also gives the per cts. of sugar contained in the sap of several

i) ÜNGER, Beiträge zur Physiologie der Pflanzen. Sitzungsberichte der Mathem.-
ISaturw. Classe der Kais. Academie der Wissenschaften. Bd. XXV. Juliheft 1857. p.446.

8 W. P. Wilson.

species of maples and other trees riebest in saccharine substances. In
the birch he found 1,3^ sugar. The maples gave less. Schroeder i) found
for the highest per ct. of sugar in the sap of the birch 1,92, lowest 0,34 % .
With the maple the maximum reached 3,71 %^ minimum 1,15 ^ per ct.

According to Unger the sap taken from a bleeding grape-vine on the
eighth of April gave a specific gravity of 1,0009 and showed 0,07^ of
sugar. Sap taken from another vine gave a sp. gr. of only 1,0001^ con-
taining almost no solid substance. This is sufficient to show the difference
existing in general between the sap and nectars of plants.

It must be remembered also that the nectars often become very con-
centrated through the evaporalion of water.

In many cases the sirup becomes so thick that sugar crystalizes out 2).

Water Supply and its Relation to the Excretion of Nectar.

The bleeding of plants in the spring and the appearance of water on
the leaves of may species, resulting from internal pressure arising in stem
and root, exists in very close relations to the evaporation from the leaves
and other rapidly growing parts.

The bleeding decreases as the buds are developed, and generally
ceases entirely either before, or when the leaves are well unfolded and the
amount of evaporation becomes great. This excretion of water on the leaves
is seldom seen except in a very moist or altogether saturated atmosphere,
when the cells become fuUy turgescent and the water is finally forced out et
the stomata or water pores on the teeth or tips of the leaves.

If the condition of the atmosphere becomes drier, the evaporation
from the leaves increases, and the excretion of the water from the water-
pores ceases just as soon as the amount of water taken up by the roots
falls below that passing off from the surface of the plant by evaporation.

The excretion from the nectary bears no such direct relation to the water
supply of the plant or to evaporation from the leaves. The nectaries may
be active vt^hen the water supply falls far below the necessary amount for
the normal growth of the plant; even after the cells of stem and leaves loose
their accustomed turgescence and become wilted. The nectaries on the
leaves of Prunus laurocerasus, on a brauch which was placed on a table
without water in the dry air of an ordinary room, after having been kept
under a bell-jar until the nectaries were active, continued to excrete nectar
until the whole branch had lost more than one fourth of its weight.

The excretion of water in the bleeding of plants and on the leaves is
the result of an internal pressure. The water flows out at the wound or

1) ScHROEDER, Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen. Band XIV. 1871. p. 168.

2) KURR, Untersuchungen über die Bedeutung der Nectarien in den Blumen. 1832.
p. 108.

The Cause of the Excretion of "Water on the Surface of Nectaries. 9

water-pore where it finds the least resistance. Such excretion can only
take place when the whole mass of plant lissue is in a State of turgescence.
On the other liand the excretion of water by the nectary depends upon
the osniotic action of a fluid on its surface. Whether this fluid on the sur-
face of the nectary has more or less osmotic power Ihan the conlents of the
cells acted upon, or whetlier the cells are wholly or only in a partial State
of turgescence will eff'ect the excretion only in its rapidily. The required
conditions for this one-sided water current exist when the cells are filled
with a Solution capable of generaling more or less pressure, and their outer
walls are penetrated with a fluid of a diflerent quality from that permeating
the inner and opposite walls.

The monient the entire wall of any given cell becomes saturated with
a fluid of like quality, that moment all one-sided water flowing slops so far
as caused by its own activily.

Neither the concentration of the nectar on the surface of the cells, nor
that of the fluids filling the same, can ofler any rules with reference
to the excretion, unless we take into accounl the pernieability of the cell-
walls and the fluids which Surround them.

Relation of Pressure to the Excretion of Nectar.

The excretion of water on the margins, teeth and tips of leaves of
many plants, can at any time be reproduced by placing the given plants,
after having cut them from the parent stem, under pressure i).

The excretion of the nectar cannot be reproduced in this way. Many
nectaries on a brauch of Prunus laurocerasus, which had been washed
until they remained dry, were subjected to a pressure of a column of mer-
cury 4.5 Ctm. in height. They remained under this pressure 24 hours,
covered with a bell-jar, and in a saturated atmosphere without showing
any moisture on their surfaces.

The water was forced into the leaves injecting the intercellular Spaces,
and flowing out in drops on wounded places. I have repeated this experi-
ment on several plants. The result has been always the same, even with
Acer pseudoplatanus, where the nectar finds its way to the surface
through stomata. These stomata open however into a single wide space
which has no connection whatever with the intercellular Spaces of the leaf.
It is readily seen from the above that water filtrates with little or no read-

1) Ttie appearance of small drops of water on the tips and teeth of the leaves of many
plants in a moist atmosphere is by no means wholly due to the so called root-pressure.
The tissues of the stem may share in producing this effect. By taking thrifty plants of
Impatiens glandulifera and culting the stems off under water, and then placing the
severed plant under a bell-jar in a moist atmosphere, many small drops will appear on
the teeth of the leaves; occasionally large ones. This is also true with I. parviflora and
Fuchsia. — Mqll 1. c.

10 W. P. Wilson.

iness inlo the lissues of the nectary. The smallness of the cells, favoring
a high pressure, and the almost total failure of intercellular Spaces will, in
a measure, account for this.

As still further illustrating this principle I selected three branches
from Prunus laurocerasus, as nearly equal in age and appearance as pos-
sible, and placed them under a bell-jar until all the nectaries were active.
I now subjected one of the branches to a pressure equal to a column of
mercury 25 ctm. in height, another to a negative pressure of 15 ctm., and
the third I placed in a glass of water. The three branches were now
covered by one and the sanie bell-jar.

The amount of nectar excreted was carefully observed. If there was
a difference, which is quite probable, it was so slight that it was impos-
sible to observe it without more accurate methods of measurement, than
were applied. The surface of an actively secreting nectary generally differs
from other surface parls of the leaf in being devoid of cuticula. Other Ihings
being equal, this should allow a more ready exit of water under pressure,

A pressure of 20 or 25 ctm. quicksilver is sufficient to inject the
leaves, but may be less by an atmosphere than that existing in the small-
celled tissue of the nectary.

The excretion of nectar in the case of Prunus laurocerasus has been
shown not to be in direcl relation to the water supply of the plant. The
beginning of the excretion however, i. e. the metamorphosis of the cell-
wall and the raising and final bursting of the cuticula, shows a much closer
counection with the same.

Six branches from Prunus laurocerasus, all with inactive nectaries,
as near alike in age and appearance as it was possible to select, were cut
from the Iree and placed under the following conditions :

No. 1, Subjected to a pressure of 20 ctm. quicksilver.

No. 2, Subjected to a pressure of 10 ctm. quicksilver.

No. 3. Placed in a glass of water.

No. 4. Subjected to a negative pressure of 10 ctm. quicksilver.

No. 5. End of the brauch wrapped in bibulous paper, a strip of which
hung down into waler below.

No. 6. Placed in a glass without water. All the branches were cov-
ered with bell-jars and kept in a very meist atmosphere.

The nectaries on brauch No. 1 began to excrete first after 24 hours,
those on No. 2, 12 hours later, No. 3 about 13 hours after No. 2, No. 4 a
few hours after No. 3, No. 5 were much slower, and only four nectaries
had begun to secrete on the seventh day.

Some of the nectaries of No. 6 became meist but no further change
took place and the branches gradually withercd. The amount of moisture

The Cause of the Excretion of Water on the Surface of Nectaries. 1 1

supplied, Ihus seems to have a comparatively direct influence on the pro-
duclion of Ihe fluid on the surface of the neetary.

I have observed Ihat the nectaries on plants of Vicia faba and Acacia
lophanta growing in pots are prevented from excreling when kept sonie-
what drier than Ihe natural condilion.

Influence of Temperature on the Excretion of Nectar.

The influence of temperature within cerlain limits on the excretion of
nectar, after the nectaries have begun to be active, is not very striking.

If we select six potatoes, cut ofl" their opposites ends, on one end of
each make a round smooth hole 1 ctni. deep and Ys ctni. in diameter, place
these in two plates three in each wilh a little water, supply all the six holes
by means of a pipetle with two small drops of a 20 % sugar Solution, place
one plate in a room having a temperature of 20"C. and the other in a
room with a temperature of 1 ° C. we shall be provided with the means in
these artificial nectaries of observing the influence of temperature on os-
motic actioni). If the sinking of the temperature is sufficient to produce
enlargement of the minute Spaces between the particles making up the
plasma-membrane, thus allowing the Solution in the cells through exosmose
to pass out, we may have a lessening of the activity ; otherwise not. The
holes made in the potatoes will in both rooms in a few hours be filled with
fluid, pumped up from the underlying tissues. There will be very little
observable difference in favor of the warm room.

Brauches of Prunus laurocerasus changed from a temperature of 18"
to 20° C, under the influence of which the nectaries were very active, to
a temperature of from i ° to 5° C. continued to excrete nectar for several
days only a little less in amount than in the warm room. Vicia faba and
Acacia lophanta were subjected to the same changes of temperature, and in
the main, with similar results.

In so far as temperature is concerned, a complete analogy seems to
exist between the action of these artificial nectaries, from potatoes, and of
the real nectaries of plants. In Professor Pfeffer's critical study of Osmose,
already cited, it has been shown that the pressure which any given Solution
and membrane are capable of generating is not influenced to any great
extent by a change of from 15° to 20° G. The membranes used are not
wholly analogous to the plasma-membrane which lines the cell-walls.

Brauches of Prunus laurocerasus placed at once in a cold room before
the nectaries had begun to excrete remained in a temperature for 13 days
ranging from 2,5° — 7°C. The nectaries showed no signs of excretion.

1) The plate and potatoes used to test the low temperature should be placed several
hours before use in the cold room, that the proper temperature at the beginning of the
experiment may be secured.

12 W. P. Wilson.

During the next 14 days the thermometer rose gradually to 13,2° C. at
which temperature many of the nectaries began to excrete nectar. A tem-
perature of at least 12° C. is required in the case of Prunus laurocerasus»
for the metamorphosis of the cell-walls and the raising of the cuticula. After
this stage has passed in the activity of the nectary a much lower tempera-
ture will suffice for the continued excretion.

Eifect of Light on the Excretion of Nectar.

I placed cut flowers from Fritillaria imperialis and Helleborus purpu-
rascens, before the buds were open, in a dark room. The flowers opened
and secreted nectar as freely as those kept in the light.

Branches from P. laurocerasus, the nectaries of wiiich were inactive
were at the same time placed in a dark and a light room. The temperature
was the same in each. There was no observable difference, either in the
time when the nectaries began to secrete or in the amount of the excretion.

In difFused light the excretion of nectar in the nectaries of Eranthis
hiemalis was almost zero. The amount was considerably increased when
the flowers were placed in the sunlight.

The nectaries on the leaves of Acacia lophantha which were secreting
finely in the sun, when placed 6 meters back from south Windows in
diffused light stopped all excretion after from one to two days; while the
nectaries on such plants as were left in the sunlight continued active, The
plants used were seedlings in pots, 15 to 30 ctm. high.

The nectaries on the stipules of Vicia faba, on such plants as were
grown in the sun, began to secrete nectar when the first leaf was scarcely
unfolded, while plants grown five meters back from large south W'indows,
but where the direct sunlight did not reach them, never produced nectar.
The latter plants, when brought into the sunlight sometimes began to
secrete nectar on the first day, and ahvays on the second. Plants grown
in total darkness formed the nectaries perfectly, but never secreted nectar
until brought into the sunlight. Such wholly etiolated plants secreted ac-
tively after from two to three days standing in the sunlight.

I have repeatedly removed plants of Vicia faba from the sunlight,
where the nectaries were very active, into diffused light four or five meters
from the Windows and invariably with the same result.

Drying the nectaries at the time of removal with bibulous paper, I
have found that there was no more nectar produced. Perhaps twice in 20
repetitions two or three nectaries out of 18 or 20 have secreted nectar
under such conditions. It is very probable that in cases where secretion
took place the nectaries had not been fully dried. Such plants as have
actively secreted nectar in the sunlight and have remained inactive in dif-

The Cause of the Excretion of Water on the Surface of Nectaries. 13

fused light, begin to secrete again after a few hours when brought back
into the sunlight.

Plants of Vicia faba were cullivated in small pots unlil Ihey were from
slx to Iwelve Clms. high. At this time they showed no signs of excreliug
nectar. They were then placed in bell-jars so arragned that the entering
air passed through a tube filled with small pieces of pumice-stone which
had been previonsly soaked in a Solution of caustic potash. By this means
the plants were allowed to continue their growth in an atniosphere entirely
free from carbonic aeid. When the bell-jars were placed in the direct sun-
light, the nectar was secreted as freely as though the plants had been
left in the open air. Whatever changes the light may cause in the contents
of the cells of the nectaries, or may exercise on the tissues of the same,
causing the excretion to take place, cerlain it is that these changes have
no direct relation to assimilation.

According to Wunsciimann ') the secretion in the pitchers of Nepenthes
takes place with much more rapidity in the sunshine than in the shade.

Darwin 2) has observed that the nectar in the flowers of Lobelia erinus
and on the nectaries of Vicia sativa is only secreted in the bright sunshine.
The excretion of nectar on most nectaries however is only very indirectly
under the influence of light.

Absorption of Nectar.

I have observed on the nectaries of Vicia faba large drops of nectar
which afterwards entirely disappeared, and under such conditions as to
leave it probable that evaporation was not the cause.

In Order to determine whether the nectar under certain conditions
may be absorbed into the nectary I took fine plants in pots of Vicia faba
grown in the sun, whose nectaries were secreting actively and placed them
in diflFused light in the back of a room where my previous experience had
shown me that these plants would secrete no nectar on account of want of
light. Large drops were Standing on the nectaries. The plants were covered
with bell-jars and provided with an atmosphere saturated with moisture.
On the following day some of these nectaries showed no trace of nectar.
The nectaries were not even meist. On the third day still others were dry.
An examination with the lense showed no signs of any residue on the sur-
face of the nectaries. There could have been no evaporation, and the only

i) Wunschmann, Über die Gattung Nepenthes, besonders in Rücksicht auf ihre phy-
siologische Eigenthümlichkeil. 1872. p. 38.

2) Darwin, Die Wirkung der Kreuz- und Selbstbefruchtung im Pflanzenreich. 1877.
p. 388.

14 W. P. Wilson.

possible conclusion was that the neclar had been absorbed ') . I have re-
peated this several limes wilh the same result. If one places a thin section
of living plant tissue in a concentrated Solution of sugar-sirup and ob-
serves the same under the microscope it will be seen that the Solution
passes readily through the cell-walls, acts osmotically on the plasma-mem-
brane withdrawing some of the water which the eells contain and causing
a inore or less rapid shrinking or contraction of this living membrane. It
cannot be readily shown that any of the sugar passes through the plasma-
membrane, but that the cell-walls oflier no obstruction is evident. In the
absorption of nectar it is easily conceivable that the sugar is taken up
through imbibition by the cell-walls. Whether the sugar passes again into
the cell, and if so in what combination must be further studied before any-
thing definite can be said. The nectar on the surface of the nectaries of
Prunus laurocerasus was removed with a pipette every day for eight suc-
cessive days. On the eighth day the nectar appeared to be as rieh in sugar
(Fehlings test) as on the first, showing that there was a constant supply of
the same^).

The appearance of sugar on the surface of the nectary as well as its
disappearance into the cell-walls is bound up with chemical changes and
with the transport of nutritive and olher materials in the plant. The whole
subject needs further investigation.

General Conclusions.

In the case of the glandulär hairs found on so many plants we have
secretory organs wholly analogous to the nectaries, in so far as the method
of secretion is concerned. There are nectaries also in which the secreting
surface is made up of glandulär hairs. This is the case with Vicia faba.

The secretion on the leaves of Dionaea results from an external irrita-
tion caused by the presence of a nitrogenous substance.

The direct excretion of the fluid on the surface of the leaves is prob-
ably caused by an active one-sided pressure in the underlying paren-
chyma cells.

Tbe excretion in the case of Drosera may be more or less influenced in
the same way by nitrogenous substances, and also in addition be partially
caused by osmotic action. The excretion of water in the pitchers of Nepen-
thes and Sarracenia, and on the leaves of Pinguicula requires further study.

1) BoNNiER, Les Nectaires. Etüde critique, anatomique et physiologlque. Annales
des Sciences naturelles — Botanique — VI Series. Tome VIII. 1879. — The views put
forth by Bonnier with reference to the absorption of Nectar seem to me to be erro-
iieous.

2) I have already described the metamorphosis of the parenchyma and parts of the
epidermis into sugar which I observed in these nectaries.

The Cause of the Excretion of Wafer on the Surface of Nectaries. 15

The phenomcnon which occurs under the name of honey-dew*)
(vvhen not connected witli insecls) very likely owes ils orit^in to a process
more or less closely related to the excretion of nectar.

The sniall (h'ops of water which are loimd on the niyceiium of Piloh-
olus crystallinus '-) and which have been supposed lo originate from internal
pressure, are in all probability the result of osmotic action on the surface of
the same.

If the delicate plants are allowed to stand for a short tinie in a dry
atmosphere, the drops vanish and in the place of each will be found a group
of radiating crystals, easily seen with the naked eye. If the same plant be
now covered with a bell-jar niany of the drops of water will reappear, and
precisely in those places where the crystalls were.

If howewer the mycelium, instead of being subjected to a dry air, be
very carefully washed with the most delicate brush and distilled water,
and then placed in meist air under a ])oll-jar the drops will not as a rule
quickly reappear; often not at all.

Placing very minute particles of sugar on the washed mycelium
quickly produced large drops.

In a number of cases I have observed the appearance of drops on my-
celium which where not turgescent, and therefore not in a condition lo
exert any internal pressure.

Resiilts.

I. The excretion of nectar is caused by the osmotic action of a fluid on the surface of

the nectary. *

II. This has its proof in the fact that the excretion is wholly under the control of ex-
ternal manipulation.

III. The excretion on the surface of nectaries can be wholly stopped by washing this
fluid away with water.

IV. Nectaries made inactive through the Vemoval of this fluid by washing, can again
be brought into a State of activity upon the application of a sohition of similar
osmotic character (sugar-solution).

V. The excretion of nectar may take place when the tissues of the plant are not tur-
gescent.
VI. The excretion of nectar is only very indirectly effected by positive or negative

pressure.
Vit. The nectaries of many plants secrete equally well in light or in darkness, while

those of others require either the direct suniight or strong diffused light.
VIII. The method of excreting in the nectaries is analogous to that of the glandulär
hairs on may plants.

1) ÜNGEit, Beiträge zur Physiologie der Pflanzen. Sitzungsberichte der Mathem.-
Naturw. Classe der Kais. Akademie der Wissenschaften. Bd. XXV. Julihefte 1857. p. 450.

2) Sachs, Experimental-Physiologie. 1865. p. 237.

16 . W. P. Wilson.

Experimental Part.

Arresting of the Secretion of Nectar by Washing, on the
Nectaries of Fritillaria imperialis.

A slem of Fritillaria imperialis with three flowers, the youngest not
yet opeD, but with nectaries just l)eginning to excrete, the second two
thirds open, nectaries active, the third flower just fully open and nectaries
filled with fluid, was taken for this experiment.

The nectaries were all washed thoroughly by means of a wash-bottle,
afterwards dried with bibulous paper. It was necessary to open the bud
to receive the first washing.

The nectaries of the youngest flower were washed four times, those of
the other two three times during a period of three days. This was suffi-
cient to stop all further flow of nectar. During the experiment the flowers
were kept under a bell-jar in a meist almosphere. At the end of the three
days the flowers were still all fresh and young. None of the anthers were
open. Such flowers, when left to their natural course of development ex-
crete nectar for a period of frora eight to ten days. When the nectar is
removed with a pipette and the surface of the nectary left meist there is a
quick return of the fluid. This is caused by the Solution which remains on
the surface and also fills the interstices of the outer cell-walls of the epi-
dermis. It is easily understood that a constant removal of this Solution
with a pipette may in time so dilule the same as to stop the flow of nectar,
Two causes may here be mentioned which are able to keep the nectary in a
State of activity.

First: the constant evaporation of water which often reduces the
nectar to a thick sirup, thus making the osmotic action much strenger than
it otherwise would be ; and second : the probable production for a consid-
erable length of time in some cases, of a fluid by disorganization of the
cell-walls.

In order to illustrate the difFerence belween old and young nectaries
in the continuation of the excretion, a flower from Fritillaria imperialis was
selected in which the poUen was fully ripe, the anthers having already
opened.

After carefuUy washing and drying the nectaries once the flower was
placed in water under a bell-jar. The nectaries conlinued to remain per-
fectly dry.

The Cause of the Excretion of Water on the surface of Ncctaries. 17

luduciug the Excretion of Nectar ou Inactive Nectaries

by a Sugar- Solution.

Fritillaria imperialis.

A flower stem of Fritillaria imperialis contained four flowers, The
secretion on the nectaries of three was entirely stopped by washing. No
excretion took place for some hours under a bell-jar in an atmosphere satu-
rated with moisture. On some of the inactive nectaries were placed moist
particles of sugar, on olhers a minute drop of sugar-solution, others were
left in their dry condition. The nectaries supplied with sugar er sirup
were, in from one to two hours filled with nectar and from this time on
continued to secrete as though they had not been stopped by washing.
Those nectaries left unprovided with sugar or sirup remained dry. The
nectaries of one flower of the Cluster were not washed and continued con-
stantly to secrete nectar.

In the case of the flower with ripe pollen, which required but one
washing to stop the excretion of the nectar, an application of a sugar Solu-
tion brought all the nectaries inlo activity again.

Prunus laurocerasus.

On the under side, near the base of the leaves of Prunus laurocerasus
are generally to be fouud four nectaries, two on either side of the midrib,
Two branches, each with six or more leaves, the nectaries of which were
active, were selected. The nectaries were washed with wash-bottle and
dried with bibulous paper once each day until no further secretion ap-
peared. Some of the nectaries required but two washings, others three,
and still others as many as six repetitions. Some very young leaves re-
quired four washings. On some of these nectaries, after they had been
dry and inactive during three days, were placed minute particles of moist
sugar. On the following day large drops of nectar stood on these nectaries,
which from this time on continued to excrete as though they had not been
washed. With nectaries on which the excretion had been induced by
sugar one washing was generally sufficient to again stop its flow. When
bibulous paper was used for removing the nectar, a greater number of
repetitions was required before the nectaries remained dry.

Eranthis hiemalis.

The tubulär nectaries of seven flowers were washed and then dried
with bibulous paper. On the following day this was repeated. The flowers
remained under a bell-jar for several days until they withered, without
further excretion of nectar.

Untersnchnngen ans dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 2

18 W. P. Wilson.

HeUeborus purpurascens.

The cup-shapped nectaries of two flowers washed and dried. After
the second washing no more nectar appeared. Minute drops of a sugar-
solution were plaeed in a few of the nectaries. Secretion again appeared
in two or three hours and continued two days until the nectaries feil from
the flowers. The nectaries not provided with sirup reraained dry.

In the case of some of the HeUeborus species I have found flowers in
which the washing of the nectaries seemed not to have the slightest effect
on the secretion of the nectar. Some of the nectaries were as active after
eight and nine washings, applied during a period of six days, as at first.

Acacia lophanta.

Plant two feet high with 25 to 30 leaves. Plaeed under a bell-jar.
Four nectaries on the petioles of the leaves washed and then dried. Three
secreted no more nectar, the fourth required a second washing.

After two days of the most favorable surroundings, during which time
these nectaries remained dry, sugar-sirup was applied to them. In a few
hours the secretion accumulated and seemed to be going on normally. On
the following day these nectaries were again washed. The youngest leaf
again required the second manipulation before the flow of nectar ceased.
After waiting one day in order to be sure that these nectaries did not
again secrete, the sanie melhod of applying sirup, inducing the excretion,
and again stopping it by washing, was for the third time repeated, and with
similar results.

This treatment was applied to many other leaves on the same plant.
Not a Single nectary was observed to begin its secretion for a second time
after it had once been left dry by washing. With very young plants the
nectaries on the unfolding and rapidly growing leaves often required from
three to five washings to effect a total stoppage of the nectar.

Acer pseudoplatanus,

Several branches plaeed under a bell-jar, Nectar secreted very freely,
flowing in large drops over the discs and Standing on the surface of the
perianth.

Flowers in which the pollen was ripe required but one washing to stop
the flow of nectar. Younger flowers required from two to four, ac-
cording to Iheir age. The application of a minute drop of sirup readily
recalled the excretion.

The Cause of the Excrelion of "Water on the surface of Nectaries. 1 9

Inactire Nectaries Placed under Pressure in Order to See
if This Would again luduce the Excretion.

Frilillaria imperialis.

Inflorescence wilh four flowers. The excrelion of nectar in three
flowers enlirely stopped by washing. The flowers still young, none of the
anthers having shed their pollen. This entire stem subjected to a pressure
first of 20 ctm. quieksilver for five hours; and second to 40 ctm. quick-
silver for another five hours. No change in the nectaries in either case
observed. None of them became inoist. The water was driven into the
leaves, oozing out at wounded places and standing in pools on some of Ihe
under surfaces. The secretion in the one flower with active nectaries un-
changed in quanlily and apparently normal. The pressure seemed to have
no perceptible influence either on the active or inactive nectaries.

Acer pseudoplatanus.

A braneh of A. pseudoplatanus in the flowers of which the excretion
of nectar had been stopped by washing was subjected to a pressure exerted
by a column of quieksilver 45 ctm. high for more than 24 hours. No efiect
was observed on the dry nectaries. The water was driven to the surface
of the delicale stems and young leaves, standing here and there in small
drops. A similar trial with P. laurocerasus gave like results.

Excretion of Nectar under low Temperatures.

Prunus laurocerasus.

Several branches of P. laurocerasus whose nectaries were excreting
finely in a room 4 7° to 20^ G. were placed in a cold room. The nectar was
removed with a pipette.

Feb. 2*1. Monday 12 o'clock Ther. + 1 ° C.

- 3^. Tuesday 12 - - 5,5° C.
All the nectaries secreting slowly.

- 4*^^. Wed. 12 o'clock Ther. 5° C.
Nectaries active.

- h^^. Thursday 3 o'clock Ther. 3,5° G.
Nectaries secreting well.

- 6t\ Friday 10 o'clock Ther. 1,6° G.
Nectaries provided with large drops of nectar.

2*

20 W. P. Wilson.

Vicia faba.

Plants ith only the first leaf partially unfolded, four to six inches high,
grown in small pots. Nectaries secrete first on the lowest pair of slipules,
then on the stipules of younger leaves above.
Tuesday Feb. lO*'^.

Plants placed in a cold room where the Ther. stood 2,5° C.
12 o'clock.
Feb. 11*^ Ther. 3,5° C. 12 o'clock.
Many nectaries secreting finely,

Nectar removed from the nectaries with l)ibulous paper.
Feb. 12*^. Ther. 3,8° G. 9 o'clock A. M.

The nectaries from which the nectar was taken away on the pre-
vious day covered with fluid.
Feb. 13*^. Ther. 3,5° C. 9 o'clock A. M.

Nectaries still active.
Feb. U^^. Ther. 3,8° C. 10 o'clock A. M.

Nectaries excreting.
Feb. 15*^ Ther. 4,6° G. 10 o'clock A. M.
Nectaries active.

Nectar again removed with bibulous paper.
Feb. 16*'^. Ther. 4,8° G. 11 o'clock A. M.

Nectaries which were dried with bibulous paper on the 15*'' cov-
ered with nectar again.
Feb. 17*^ Ther. 5,0° G. 10 o'clock A. M.

Nectaries still active.
These plants remained in this room until the 18*'' of march. The nec-
taries were constantly active. The temperature gradually rose to 10° C.

Comparison of the Action of Nectaries in High and in Low

Temperatures.

Prunus laurocerasus.

Six branches of P. laurocerasus were selected as nearly equal in age
and appearance as possible. The nectaries were all inactive. Three of these
branches were placed in a warm room. The thermometer varied in this
room from 18° to 21?4 G. during the several days which the experiment
lasted. In the night the Ther. sank to 12° G.

Three of these branches were at the same time placed in a cold room.
In this room the temperature varied very little between day and night.

Feb. 9*'', on Monday the experiment began. On Wednesday 11*''. the
nectaries in the warm room were all actively excreting.

The Cause of the Excretion ot Water on the surface of Nectaries. 21

The following is the record of the nectaries in the cold roora.
Feb. 9^^. Ther. -|- 5,5° C. nectaries unchanged,
_ 10*^ - +2,5°G.

_ ilth _ _|_3^50(;;

- 12***. - + 3,8° C. A few nectaries slighlly moist.

- \P^. - 3,5°C. No further change.

- 14*^. - 3,8° C. One nectary is excreting slowly.

- lö*''. - 4,6° C. Two nectaries are excreting, a few olhers

look moist.

- 16*''. - 4,8° G. No change from yesterday.

- M^^. - 5,0° C. - - - ' -

From a study of the nectaries of P. laurocerasus placed in a cold room
it can easily be observed that the cuticula does not become raised, as must
be the case before the nectary can bcgin its excretion.

It is probable that the cold prevents the disorganizalion of the outer
layers of the epidermis-cells necessary for the production of the fluid which
begins the osmotic action.

Effect of Light ou the Excretion of Nectar with the Nectaries

of Yicia faba.

For this experiment nine pots, each containing from six to seven
plants, were disposed of in the following manner. The plants were grown
in the greenhouse. When the first leaf was only partially unfolded they
were brought into the laboratory and used. All the plants were kept under
bell-jars.

April 6t\

I. Three pots (about 19 plants) placed in south Windows in the direct
sunlight.

II. Three pots of plants placed six raeters back from the south Win-
dows in diffused light.

III. Three pots of plants placed in a dark cupboard standing in the
same room with I. and II.

I. These plants grew rapidly. On the S^^ one pair of nectaries began
to secrete.

The days were dark and cloudy until the 1 '2,^^.

April 12*^'' was bright and sunny and all the plants began to secrete
nectar.

II. Plants grew rapidly in diffused light but never secreted nectar.

III. Plants grew rapidly until their reserve material was exhausted,
but never secreted nectar. The nectaries were well formed however.

22 ^ W. P. Wilson.

On the '12*'^ of April the following disposal was made of the three
pots of I.

The nectar was removed from all the plants in the three pots.
Pot No. 1 was left in the sunlight.

April 14*^. All the nectaries excreting copiously. Nectar again re-
moved.
15*^. All the nectaries very active.
Pot No. 2. Placed in diffused light six meters from the, Windows.
April 14*^^. Of the seven pairs of nectaries from which the nectar was
removed only one secretes nectar to day.
15*^. None of the nectaries are secreting.
Pot. No. 3. Placed in the dark.

April 1 4^*". Of the five pairs of nectaries from which the nectar has
been removed four are moist. Nectaries again dried.
15*^. Four pairs of nectaries dry, one pair still moist but not
active.
On April IS*'*. One pot of plants from 11. was placed in the sunlight,
April M^^. Two pairs of nectaries began to excrete nectar.

15*^^. Many of the nectaries are secreting finely to-day.
On April 13*''. One pot from III. was placed in the sunlight. Plants
much etiolated; color yellow to white.

April 14*^. Four pairs of nectaries have begun to excrete.

15*^. Many of the nectaries are active.
The continuation of the excretion on a few of the nectaries placed in
the dark was probably an after effect of the light.

I have placed here only a very few of the many experiments which
this work required. They will serve to illustrate the method employed.

u.

Über Turgescenzäiulcriingeu in den Zellen der

Bewegungsgelenke.

Von

Dr. C. Hilburg.

In seiner Abhandlang »Die periodischen Bewegungen der Blattorgane«
hat Pfeffer experimentell nachgewiesen, dass die Änderung der Span-
nungsintensität bei den täglichen Bewegungen von Phaseolus vulgaris in
dem Gelenkparenchym eine sehr ansehnliche ist, und die abendliche Zu-
nahme in der oberen Gelenkhälfte einem Drucke von fünf Atmosphären ent-
sprechen kann.

»Die inneren Vorgänge«, sagt Pfeffer weiter (1. c. p. 172;, »welche
die Expansionskraft und damit das Wachsthum antagonistischer Gewebe-
complexe bedingen, sind noch nicht sichergestellt. In jedem Falle muss
aber der der Expansionskraft direct zu Grunde liegende Vorgang von
diesen veranlassenden, durch das Licht hervorgerufenen Änderungen un-
terschieden werden. Am wahrscheinlichsten dürfte der Expansionskraft
ein vom Zellinhall gegen die Wandung ausgeübter Druck zu Grunde
liegen«.

Es sollte nun meine Aufgabe sein, zu untersuchen, ob für den Turgor
in den Zellen des Gelenkparenchyms bei Tag- und Nachtstellung der Blätter
durch Contraction des Zellinhaltes eine Differenz zu ermitteln sei.

Bekanntlich wird durch wasserentziehende Lösungen der Zellinhalt
contrahirt, und indem, je höher die osmotische Leistung der Zelle, eine
desto höhere Concentration der Lösung zur Contraction nölhig ist, können
auf diese Weise Relationen des Turgors bestimmt werden. Diese Methode,
die im Wesentlichen schon von Dutrochet ') und von Hofmeister 2) ange-
wandt wurde, ist neuerdings öfters von De Vries ^) zu vergleichenden Un-

1) Memoires 1837. p. 228.

2) Pflanzenzellc p. 32.

3) Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der Zellstreckung. 1877

24 C. HiLBÜRG.

tersuchungen des Turgors benutzt worden, welcher die Contractionsfest-
stellung mit dem Namen Plasmolyse belegta.

Der Nachweis für die Differenz des Turgors in unserem Falle konnte
nun, um das Resultat voranzuschicken, nicht geliefert werden, vielmehr
zeigte sich, dass der mittelst der Plasmolyse gemessene Turgor in den Ge-
lenkzellen von Phaseolus vulgaris für Tag- und Nachtstellung der Blätter
derselbe war, wenigstens keine merkliche Differenz ergab. Hätte sich der
Turgor auf diesem Wege als verschieden nachweisen lassen, so hätte man
einen Beweis für die oben angeführte Vermuthung Pfeffer's gehabt, einen
Beweis, wie er für die Ansicht Wiesner's und von De Vries, dass Heliotro-
pismus und Geotropismus durch eine entsprechende Veränderung des Tur-
gors erzielt werden können, beigebracht wurde.

Aus dem erwähnten Resultate, wie es aus den weiter unten ange-
führten Thatsachen sich ergeben wird, darf nun nicht geschlossen werden,
dass der Turgor bei den Variationen der Kräfte, wie sie in den Zellen bei
Gelegenheit der periodischen Bewegungen zu Tage treten, keine Rolle
spiele. Es berechtigt nur, zu sagen: auf diesem Wege lässt sich nicht ent-
scheiden, ob Variation des thatsächlich ansehnlichen Turgors dem Wechsel
der Expansionskraft zu Grunde liege oder nicht.

Um osmotische Druckkraft in den Zellen auf plasmolytischem Wege
zu messen, bedarf es vor Allem, dass die in lebendem Verbände bestim-
menden Ursachen beim Isoliren dieselben bleiben. Dass dieses aber nicht
unbedingt der Fall ist, lehrt hinsichtlich des Turgors Mimosa pudica in
ihren reizbaren Gelenken. In Folge eines Reizes auf das Blattstielgelenk,
welcher durch Stoss veranlasst sein möge, wird, indem eine antagonistische
Seite Wasser verliert, eine Gompression derselben hervorgebracht, wobei
jedenfalls eine Turgorsenkung die Ursache der Bewegung ist, gleichviel
durch welche geänderten Zustände in der Zelle jene veranlasst wird. Dass
die Reizbewegung der Gelenke auf Turgoränderung beruht, hat Pfeffer in
seinen »physiologischen Untersuchungen« constatirt.

Zugleich hat derselbe nachgewiesen, dass die Turgorsenkung nur vor-
übergehend ist und sich auch in den intact^Jileibenden Gelenken nicht
fixiren lässt, indem die Zellen immer wieder auf ihren alten Turgor zu-
rückkommen, wie die Herstellung der im reizempfänglichen Zustand ge-
gebenen Spannung und die Lage der Blattstiele zeigen.

Dieses Verhalten zeigt die Pflanze 1) nach Einwirkung der Dämpfe
von Chloroform, Äther u. s. w. und 2) nach dauernder Berührung der
grossen Gelenke, also jedenfalls unter Umständen, wo die Reizbarkeit auf-
gehoben ist. Desgleichen zeigen die abgetrennten einzelnen Gelenkhälften
durch Straffwerden im Wasser, dass sie die maximale Turgescenz er-
reichen, obgleich sie nicht reizbar sind und nicht reizempfänglich werden.
Wird nun ein gereiztes Gelenk plasmolytisch untersucht, so wird, da die
Zellen immer auf ihren höchsten Turgor zurückgehen, auch nur dieser ge-

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 25

messen, jedenfalls nicht der Turgor der im gereizten Zustande befindlichen
Zellen, welcher zweifellos geringer ist.

Dieser Fall demonstrirt also mit voller Klarheit, dass nicht unbedingt
die Turgescenz in lebendem Verbände nach obiger Methode messbar ist.
Wenn nun also feststeht, dass hier Turgorvariationeu, durch Stoss verur-
sacht, nicht messbar sind, so könnten dies ebenso andere durch andere
auslösende Ursachen erzeugte nicht sein. Als solche auslösende Ursache
können wir uns ja auch das Licht wirksam denken, wenn es in der Pflanze
Zustände inducirt, die ein Sinken des Turgors zur Folge haben sollten.

So lange nicht der Gegenbeweis geführt ist, dass eine Analogie für die
durch Licht erzielte gleichfalls, wenn man will, Reiz zu nennende Reaction
der periodischen Bewegungen nicht vorliegt, ist ähnliches Verhalten als
möglich zuzugeben, welcher Gegenbeweis bis jetzt fehlt.

Weiterhin können die durch auslösende Kräfte in der Pflanze verur-
sachten Veränderungen an der Wechselwirkung der Theile im lebenden
Verbände gekettet sein, also nicht an isolirten Stücken eintreten, wie der
Mangel der Reizbarkeit an isolirten Gelenken der Mimosa zeigt. Dass ope-
rirte Gelenke für Lichtreiz noch empfänglich sind, ist nicht entscheidend,
da auch bei Mimosa die mit der Pflanze in Contact bleibenden Stücke noch
auf Reiz reagiren. Stücke von Cynareen-Staubfäden zeigen noch Reiz-
empfänglichkeit, dagegen nicht mehr die einzelnen Schnitte.

Ob Gelenkstücke von Phaseolus, für sich isolirt, noch die periodischen
Bewegungen zeigen, ist nicht untersucht, aber selbst, wenn dieses der
Fall wäre, so wäre es doch nicht analog den Staubfäden der Cynareen für
die einzelnen Schnitte gültig. Wie wir später sehen werden, lässt sich bei
Schnitten von Bohnengelenken keine Turgorschwankung auf Lichtreiz hin
durch Contraction constaliren, woraus sich freilich ebensowenig wie bei
Mimosa schliessen lässt, dass Reizempfänglichkeit nicht mehr besteht.

Diese Verhältnisse sind in den bisherigen Arbeiten von De Vries und
Wiesner vernachlässigt. Bei positiven Resultaten ist freilich anzunehmen,
dass Turgorschwankungen vorhanden sind, aus negativen Resultaten ist
aber nicht ohne Weiteres das Gegentheil zu schliessen. Das Verhalten der
Mimosa bei plasmolytischen Untersuchungen zeigt, dass diese Methode ohne
Kritik zu Irrthümern führen muss.

Warum Schwankungen des Turgors nur in lebendem Verbände des
Ganzen möglich sind, wird erst zu untersuchen sein.

Pfeffer hat bisher allein diese Verhältnisse bei Mimosa betont und
auch in seinen »osmotischen Untersuchungen« darauf aufmerksam gemacht.

Vergegenwärtigen wir uns die Sache bei den Bohnen, so ist offenbar
die Pflanze bestrebt, im Dunkeln einen Zustand in den die Bewegung ver-
mittelnden Zellen anzunehmen, der nach Constanz der Biegungsfestigkeit
bleibt, wobei natürlich nicht ausgeschlossen ist, wie Thatsache lehrt, das«
gewisse Oscillationen der Expansion, die sogenannten autonomen Bewe-

26 C. HiLBÜRG.

gungen, entgegengesetzte Änderungen in den antagonistischen Gelenk-
hälften hervorrufen. Das Lieht dagegen führt einen anderen Gleich-
gewichtszustand ein, entsprechend diesen Umständen, welcher als Reiz
aufgefasst werden kann, der so lange anhält, als die Pflanze reactionsfähig
bleibt, und mit dem Verschwinden der Reactionsfähigkeit ebenfalls sinkt.
Würde nun die Reactionsfähiekeit der Gelenke bei den Bohnen durch Zer-
schneiden derselben zerstört, so würden dann die Zellen analog wie bei
Mimosa auf den Turgor des Dunkelzustandes zurückgehen, vorausgesetzt,
dass Turgorsch wankungen Ursache der periodischen Bewegungen sind.
Immerhin ist, wenn letztere Voraussetzung zutrifft, ein solcher Rückgang
in den Zellen auf den Dunkelzustand nicht unwahrscheinlich, und jeden-
falls steht die Thatsache fest, dass durch Plasmolyse kein Unterschied im
Turgor zu constatiren ist. Andererseits ist es Thatsache, wie weiter unten
gezeigt werden wird, dass Wassereinwirkung den Turgor in den Gelenk-
zellen zum Sinken bringt.

Ob thatsächlich eine Turgorsch wankung die Ursache der Variation bei
den täglichen Bewegungen ist, oder ob eine andere Expansion dabei wirkt,
soll hier nicht entschieden werden. Es ist nur immerhin wahrscheinlich,
dass die Ursache im Zellinhalt zu suchen ist und nicht in den Variationen
der elastischen Zellwände besteht, welche auch hinsichtlich der Elasticität
bei den Cynareen auf Reiz hin nicht variiren. Ein definitiver Entscheid
hierüber ist durch Plasmolyse nicht zu geben, indem freilich mit wasser-
entziehenden Mitteln auch der Imbibitionszustand von Zellhaut und Proto-
plasma schwankt, aber nicht gesagt ist, dass solcher in der zur Conlraction
nöthigen Concentration bestimmt zum Ausdruck kommt. —

Gehen wir jetzt zu den einzelnen Untersuchungen über.

Da sich bekanntlich die einzelnen Zellen und auch die gleichen
Schichten des Parenchvms nicht aleichwerthi^ verhalten, so wurden des-
halb nur die Grenzwerthe bestimmt, die ja mit Rücksicht auf Maxima und
Minima entscheidend sind. Denn wenn Zellen, die entweder hohe oder
niedere Concentration der Lösungen zum Contrahiren erforderten, allein
variirten, so mussten sich dann doch die Grenzwerthe verschieben.

Als Objecte wurden die Gelenke von verschiedenen Pflanzen, Pha-
seolus, Mimosa u. s. w. benutzt, von denen zuerst Phaseolus vulgaris als
Beispiel angeführt sei.

Von dieser Pflanze wurden die Gelenke der Primordialblätter solcher
Exemplare untersucht, deren erste gedreite Blätter eben zur Entfaltung
kamen. Die Gelenke der beiden gegenständigen ersten Blätter verhielten
sich bei gleichzeitiger plasmolytischer Untersuchung im Wesentlichen
gleich.

Zum Contrahiren der Zellen wurden Salpeterlösungen von verschie-
dener Concentration angewandt, welche mit Anilinblau gefärbt waren,
wodurch das Erkennen von todten und lebenden Zellen wesentlich erleich-

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 27

tert wurde. Die verschiedenen Lösungen wurden au seiner Normallösung,
in diesem Falle eine fünfprocenlige, deren speeifisches Gewicht genau be-
stimmt war, durch Verdünnung hergestellt. Der Fehler, der dadurch zu
Stande kommt, dass statt des reinen Wassers solches mit Anilinblau ge-
färbtes lauf 3 Liter Wasser kamen 4 Gr. Anilinblau) angewandt wurde,
konnte schon deshalb vernachlässigt werden, weil er für die relativen Be-
stimmungen des höheren oder geringeren Turgors der Zellen ein constanter
war, indem die zu vergleichenden Schnitte immer in dieselben Lösungen
gebracht wurden. Von mehreren Untersuchungen, welche das uns schon
bekannte Resultat ergaben, seien folgende drei angeführt.

1) Eine in einem Topfe cultivirte Phaseolus vulgaris wurde während
zweier Tage dunkel gestellt, und Querschnitte durch das Blattgelenk,
worunter ich immer das Gelenk zwischen Blattstiel und Lamina verstehe,
des einen der gegenständigen Primordialblätter in Salpeterlösung verschie-
dener Concentration gebracht, und diese bis zur mikroskopischen Unter-
suchung ebenfalls dunkel gehalten. Nach der Einwirkung der Salpeter-
lösungen, die übrigens ziemlich schnell vor sich geht, fand sich dann, dass
von den parenchymatischen Zellen in

5 % alle contrahirt,

4V2X -

4 % mehrere

31/2^ keine

3 ^ - - waren.

Darauf wurde dieselbe Pflanze von Morgens bis Nachmittags dem
Lichte ausgesetzt, eine Zeit, die nach den Erfahrungen Pfeffer's aus-
reichend ist, um die Biegungsfestigkeit in den Gelenken auf den Tages-
zustand herabzudrücken. Es wurden dann von dem Gelenke des anderen
einfachen Blattes, welches sich jetzt also vollständig wieder in der Tag-
stellung befand, Querschnitte in eben derselben Weise behandelt, nur mit
dem Unterschied natürlich, dass jetzt die Lösungen, in welchen sich die-
selben befanden, im Hellen standen. Es ergab sich dann bei der Unter-
suchung, dass von den parenchymatischen Zellen in

5 % alle contrahirt,

4V2^ -

4 % mehrere

31/2 % keine

3 ^ - - waren.

2) Ein anderes Exemplar von Phaseolus vulgaris in eben derselben
Weise cultivirt, welches von Abends 6 Uhr bis Morgens 7 Uhr in einem
Dunkelzimmer unter einem Pappcylinder gehalten wurde, ergab bei
gleicher Untersuchung, dass die Gelenkzellen bei

28 C. HiLBURG.

5 % alle,

41/2^ -
4 % nicht,

3V2 % - contrahirt waren.
Nachdem diese Pflanze sich dann von 7 Uhr Morgens bis 12 Uhr Mittags
im Lichte aufgehalten hatte, fand sich bei der Untersuchung der Gelenk-
zellen des gegenüberstehenden Blattes, dass in

5 % alle Zellen contrahirt,

41/2 X - -
4 % keine -

^^ji% - - - waren.

3) Ein drittes Exemplar von Phas. vulg., bei welchem sich die Blätter
in Tagstellung befanden, ergab nach sofortiger Untersuchung, dass bei
41/2 % alle Zellen contrahirt,
4 % einige
31/2 % keine

^ % - - - waren.

Nachdem dieselbe Pflanze dann einen Tag und eine Nacht im Dunkeln
gestanden, war das Resultat für die Gelenkzellen des anderen Blattes fol-
gendes. Es waren bei

5 % alle Zellen contrahirt,

41/2 X -
4 % keine

31/2 X - -

Diese Beobachtungen ergeben also, wie schon gesagt, dass sich der
Turgor in den Blattgelenkzellen von Phaseolus vulgaris für Tag- und Nacht-
stellung nicht oder wenigstens nur in geringem Grade als verschieden
nachweisen lässt. Nach Pfeffer ') Jässt sich die grösste Expansionsänderung
in der oberen Gelenkhälfte eines Bohnenblattes bei dem täglichen Beleuch-
tungswechsel auf mindestens 5,2 Atmosphären berechnen, und wahrschein-
lich ist dieselbe noch und vielleicht ansehnlich höher. Die Expansions-
kraft für dasselbe Gelenk des Morgens ergab sich gleich ca. 2,5 Atmo-
sphären.

Wenn also des Abends resp. in der Nacht die Expansionskraft in den
Zellen der oberen Gelenkhälfte ihr Maximum erreicht hat, nämlich 7,7 At-
mosphären, so ist dieselbe also um 208 % gestiegen.

Die geringste unter dem Einflüsse des täglichen Beleuchtungswechsels
beobachtete Expansionsänderung entsprach 1,9 Atmosphären, wobei sich
der geringste Expansionsdruck auf 2,8 Atmosphären stellte. Das Maximum
war also hier 4,7 Atmosphären, mithin war bis zur Nacht der Druck um
ca. 68 X gestiegen. Ein Blick auf diese Zahlenverhältnisse genügt, um zu

1) Pfeffer, Periodische Bewegungen der Biattorgane p. 103 ff.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 29

zeigen, dass, wenn die Expansionsänderung, wie vermuthet, durch Turgor
zu Stande kommen soll, dieser ansehnlich schwanken muss. Dem ent-
sprechend nmss dann auch, falls der Turgor fixirt bleibt, der Unterschied
in der Concentralion der zur Conlraction nöthigen Lösung ein sehr bedeu-
tender sein.

Würden z. B. die Zellen der oberen Gelenkhälfte im Maximum ihrer
Expansionskraft in 4 ^ Salpeterlösung contrahirt, so mUsste, wenn wir
selbst das Minimum der Änderung, 68^, annehmen, die Zellen der
oberen Gelenkhälfte bei der Tagstellung der Blätter, wo also das Minimum
der Expansionskraft erreicht ist, einen Contractionspunkt von ca. 'i^li%
angeben, vorausgesetzt, dass bei der contrahirenden Flüssigkeit Propor-
tionalität zwischen Concentration und Leistung besteht. Falls das Letztere
auch nicht zuträfe, so müsste doch eine grosse Differenz bei den Con-
tractionen stattfinden *), während thatsächlich keine merkliche Differenz in
irgend welchen Zellen des Parenchyms gefunden ist. Die Methode kann
also nicht ungenügend sein, so dass die factischen Änderungen eventuell
übersehen würden.

Nach den wenigen allgemeinen Betrachtungen muss also wohl immer
derselbe Gleichgewichtszustand erreicht sein, falls Turgordifferenzen im
Licht und Dunkel bestehen, die durch Contraction angezeigt würden, wenn
sie eben erhalten blieben. Dass wir bei der Mimosa ganz ähnlichen Ver-
hältnissen begegnen, dafür mögen folgende Untersuchungen sprechen^ wo
reizbare und nicht reizbare Gelenke mit einander verglichen wurden, sei
es nun, dass dieser Zustand durch Chloroformiren oder durch Dunkelstarre
hervorgebracht wurde.

1) Querschnitte durch das Blattstielgelenk wurden in Salpeterlösungen
verschiedener Concentration gebracht, nach deren Einwirkung sich ergab,
dass in

4 % alle Zellen contrahirt,
372^ - - -

3 ^ mehrere

^i^^l^eine - - waren.

Dieselbe Pflanze wurde dann durch Chloroform in den Starrezustand
versetzt, so dass die Beizbarkeit vollkommen aufgehoben war, worauf
Schnitte durch das Blattslielgelenk in gleicher Weise wie vorher behandelt
wurden. Das Besultat der plasmolytischen Untersuchung war dasselbe,
nämlich dass in

4 % alle Zellen contrahirt,
31/2:^ -

- 3 % einige

21/2^ keine - - waren.

-1) Pfeffer, Osmotische Untersuchungen, p. 80.

30 C. HiLBÜRG.

2) Ein anderes Exemplar der Mimosa wurde durch mehrtägigen
Aufenthalt im Dunkeln in den Starrezustand versetzt, und dann die Gelenk-
zellen in Salpeterlösungen gebracht. Auch hier ergab sich dasselbe Re-
sultat wie bei den vollkommen reizbaren Gelenken derselben Pflanze,
nämlich dass bei

4 % alle Zellen contrahirt,

31/2^ -

3 % mehrere

2Y2X l^ßiDö - - waren. —

Was die schon zu Anfang erwähnten heliotropischen und geotropischen
Krümmungen der Gelenke von Phaseolus vulgaris betrifft, so wurden Un-
tersuchungen folgender Art angestellt.

1) Nachdem für die Zellen der oberen Gelenkhälfte des einfachen
Blattes durch Plasmolyse bestimmt war, dass bei

4 % alle Zellen contrahirt,

31/2 % die - schwach contrahirt,

3 % einige

V-Ji % keine - - waren,

wurde das Gelenk des gegenüberstehenden Blattes durch einen Spiegel von
unten beleuchtet, während die obere Seite durch ein schwarzes Papier be-
deckt war. Nach der positiv heliotropischen Krümmung des Gelenkes
ergab sich dann bei der Untersuchung, dass nach Einwirkung der Salpeter-
iösungen auf die Zellen der oberen Gelenkhälfte bei

41/2^ alle Zellen contrahirt,

4 % mehrere - schwach contrahirt.

31/2 % keine -

3 ^ - - - waren.

2) Bei einem anderen Exemplar von Phas. vulg. verhielt sich die Con-
Iraction der Gelenkzellen durch Salpeter so, dass bei

4 % die Zellen contrahirt,

'^^h% - - der morphologisch oberen Seite stark,

- - - - unteren Seite schwach,

3 % einige - - - oberen

keine - - - unteren

2V2^ keine Zellen contrahirt waren.
Darauf wurde die ganze Pflanze auf den Kopf gestellt, worauf sich nach
einiger Zeit das andere Blatt geolropisch krümmte. Schnitte durch das
Blattgelenk in Salpeter gebracht, zeigten dann, dass bei

41/2 X alle Zellen contrahirt waren, die der morphologisch oberen
Seite schwächer als die der unteren Seite,

4 % die Zellen der oberen Seite schwach,

- - - unteren - stark,

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 31

31/2^ die Zellen der oberen Seite nicht,

einige - - unteren - contrahirt,

3 % keine - contrahirt waren.

3) Von einem drillen Exemplar von Phas. vulg., welches in derselben
Weise wie eben behandelt wurde, ergaben sich folgende Procentzahlen.
Die Geleukzellen des Blattes, welches sich in Tagstelluug bei'and, waren bei

^^ji% alle contrahirt,
4^ -
3Y2 % die der oberen Seite stark,

- unteren - schwach,
3 % wenige der oberen Seite,

keine der unteren
2Y2 % nicht contrahirt,
während die Zellen des geolropisch gekrünmilen Gelenkes bei
41/2 % contrahirt,

4 % die der morphologisch oberen Seite schwach,

- - - unleren - stark,

31/2 % die der oberen Seite nicht,
- unteren - stark,
3 % nicht contrahirt waren.

Der Unterschied in der Conlraction der oberen Gelenkhälfte, bei
denen in Folge heliotropischer und geotropischer Krümmungen der Turgor
zunimmt, beträgt nach diesen einfachen Versuchen ca. 1 ^ Salpeterlösung,
was also, wenn wir wieder Proporlionalilät zwischen Contract ion und
Leistung annahmen, für die osmotische Kraft einer Variation von 25 % ent-
sprechen würde, das Maximum als Einheil, oder 33,3^, das Minimum
der Expansionskrafl in den Zellen als Einheit gerechnet.

Aus diesen Beispielen geht also hervor, dass sich bei heliolropischen
und geolropischen Krümmungen eine Verschiedenheit im Turgor, genü-
gend für die Variation der Expansionskraft, welche sich nach den an-
nähernden Berechnungen und Messungen Pfeffer's^) für Geotropismus auf
V2 — 1 Atmosphäre stellt, durch Plasmolyse nachweisen lässt.

Es sprechen diese Versuche für die Ansicht der schon zu Anfang er-
wähnten Forscher Wiesner und De Vries, dass bei Ileliotropismus^] und
Geotropismus auf irgend welche Vv'eise der Turgor in den Zellen gesteigert
wird. Durch die vermehrte Dehnung steigert sich das hiervon abhängige
Wachsthum der Zelle, resp. kann in solchen Fällen hervorgerufen werden,
wo es sonst nicht staltfände. Auf diese Ursachen muss das Aufrichten von

\) Pfeffer, Periodische Bewegungen, p. 146.

2) J. Wiesner, Die lieliolropischen Ersclieinungen im Pflanzenreiche, Sep.-Abdr.
a. d. XLIII. Bd. d. Denkschr. d. math.-nalurw. Classe d. k. Akad, Wien 1880. Theil II.
p. 21.

32 C. HiLBURG.

gelagertem Getreide 1) zurückgeführt werden und ebenso ein von Pfeffer
beobachtetes gewisses Wachslhum von Gelenken bei geotropischen Krüm-
mungen, wenn diese längere Zeit fortdauerten, während bei kurzer geo-
tropischer Einwirkung kein Wachsthum stattfand 2) .

Aus den Thatsachen, dass die durch Heliotropismus und Geotropismus
hervorgerufenen Änderungen der Expansionskraft fixirbar sind, während
dieses bei den durch Tageswechsel hervorgerufenen nicht der Fall ist, folgt
also wohl, dass dieselben von einander verschieden sein müssen. Man
kann mithin den Schluss daraus ziehen, dass einseitige Beleuchtung andere
und zwar hier sicher den Turgor modificirende Wirkungen schafft als die
allseitige Helligkeitsschwankung, welche die Ursache der täglichen Bewe-
gungen ist und jederzeit Hebungen und Senkungen der Expansionskraft
in den Gelenken veranlasst. —

Bei der Verfolgung dieser bezüglichen Untersuchungen stellte sich nun
zufällig eine bemerkenswerthe Thatsache heraus, die wir in Folgendem
weiter besprechen wollen.

Um die gefundenen Thatsachen im Allgemeinen voranzuschicken, so
waren es folgende :

Schnitte von Bohnengelenken, in Wasser gebracht, zeigen nach einer
gewissen Zeit eine Senkung des Turgors in den Parenchymzellen an.

Diese Eigenschaften besitzen mehr oder weniger nur die Gelenkzellen,
die im Licht sowohl wie im Dunkeln waren, und kommt dieselbe bei an-
deren Gewebezellen derselben Pflanze nicht oder nur andeutungsweise vor.
Zellen von heliotropisch und geotropisch gekrümmten Gelenken zeigen das-
selbe Verhalten.

Zellen, zuvor in Salpeterlösungen von bestimmter Concentration an,
1 — ''Va^? sowie in Kochsalz, schwefelsaurem Kali, Natronsalpeter ge-
bracht, ergeben nach nachheriger Wassereinwirkung keine Senkung des
Turgors. Sehr verdünnte Salpeterlösungen, etwa bis 0,5^, verhalten sich
wie reines Wasser.

Der in Wasser einmal gesunkene Turgor erreicht durch darauf fol-
genden Aufenthalt in Salpeter nicht wieder seine alte Höhe.

In Zuckerlösungen von 5 % an sinkt der Turgor der Zellen, wie der
Vergleich gegen Salpeter zeigt, jedoch nicht in dem Maasse wie in Wasser.

Zuckerlösungen bis zu ca. 5 % verhalten sich wie Wasser.

Einwirkung der Zuckerlösungen, selbst bis zu 20^, verhindert bei
nachherigem Wasserzutritt die Senkung des Turgors nicht.

Ganze Gelenkhälften in Wasser gelegt, ergeben auch Senkung des
Turgors.

i) De Vries, Aufrichten des gelagerten Getreides. Landwirthscti. Jahrb. 1880.
Bd. IX. p. 492.

2) Pfeffer, Periodische Bewegungen der Blattorgane, p. 139.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 33

Betrachten wir nun die hier kurz angedeuteten Thatsachen genauer.

Der Übersichtlichkeit halber seien die einzelnen Versuche am Schluss
der Arbeit aufgeführt und hier nur immer auf dieselben hingewiesen.

Von einem Bohnengelenk, bei dem durch Plasmolyse festgesetzt war,
dass die parenchymatischen Zellen bei ^^1^% Salpeter nicht mehr contra-
hirt wurden, waren Querschnitte während mehrerer Stunden in Wasser
gebracht, um zu beobachten, ob sich ein Unterschied constatiren lasse,
wenn man die Schnitte so hell oder dunkel halte. Bei der darauffolgenden
plasmolytischen Untersuchung fand sich dann, dass die Zellen jetzt bei
3 V2 X? 3 % und selbst bei 2Y2 % contrahirt wurden.

Nach vielen ähnlichen Untersuchungen, von denen im Anhang I meh-
rere aufgeführt sind, stellte sich also hier die bemerkenswerlhe Thatsache
heraus, dass der Turgor in den Zellen, nachdem diese sich einige Zeit im
Wasser aufgehalten hatten, bedeutend gesunken war.

Auch bei den Blattgelenken von Phaseolus vulgaris, welche durch
Heliotropismus gekrümmt waren, wurde dersel])e Unterschied zwischen
der directen Einwirkung des Salpeters auf die Zellen und der Einwirkung
nach vorherigem längeren Aufenthalt in Wasser gefunden, wobei es in
einzelnen Fällen schien, als ob die Differenz zwischen den Zellen der Ober-
und Unterseite bestehen bliebe (Anh. II). Nachdem nun diese bemerkens-
werthe Thatsache zur Genüge conslatirl war, wurde zuerst die Frage auf-
geworfen, ob auch bei der Contraction mittelst anderer Salze resp. osmo-
tisch wirkender Stoffe sich ein solcher Unterschied im Turgor zeigen lasse.

Zur Beantwortung dieser Frage wurden Untersuchungen der Einwir-
kung von Natronsalpeter, schwefelsaurem Kali, Kochsalz und Zucker auf
die Blattgelenkzellen von Phaseolus vulg. angestellt, wobei sich bei allen
ein Unterschied im Turgor nachweisen Hess, je nachdem man die Quer-
schnitte direct in die Lösungen brachte oder erst nach einem mehrstündigen
Aufenthalte in Wasser (Anh. III). Es ergab sich nun hieraus, dass nicht
etwa das verschiedene Verhalten des Turgors auf der Einwirkung eines
einzelnen Stoffes, sei es nun die Salpetersäure, das Kali oder Natron u. s. w.;
auf die Plasmamembran beruhe.

Wurden Schnitte von ein und demselben Bohnengelenk in Wasser
gebracht und so hell oder dunkel gehalten, so zeigten sie bei der Plas-
molyse dasselbe Verhalten, wie aus den unter I angeführten Beispielen her-
vorgeht.

Die Senkung des Turgors in Wasser geht nicht sofort vor sich, son-
dern erst, nachdem die Einwirkung desselben mindestens 1/2 l>is ^4 Stunden
gedauert hat.

Querschnitte, welche auf einem Objectträger, so dass sie in Luftcontact
blieben, in einen dampfgesättigten Baum gebracht waren, ergaben bei der
Contraction der Zellen durch Salpeter keinen Unterschied gegenüber den
Zellen, die direct in Salpeter gelegt waren.

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 3

34 C. HiLBÜRG.

Um die Einwirkungen des Wassers und der contrahirenden Flüssigkeit
näher festzustellen, wurde in der Weise verfahren, dass man Querschnitte
eines Gelenkes, dessen Zellen, direct in Salpeter gebracht, bei ca. ^^1^%
contrahirt waren, in reinem Wasser, in 0,1 ^, 0,3 % 0,5 ^ und 1 % Sal-
peterlösung einige Zeit liegen Hess und dann in stärkere Lösungen brachte.
Es zeigte sich dann, dass sich die ganz schwachen Lösungen, nämlich 0,1
und 0,3 % wie Wasser verhielten, während die stärkeren Lösungen 0,5^
und 1 % keine Veränderung des Turgors hervorgebracht hatten.

Umgekehrt w'urden Querschnitte, die in 0,5 ^ und 1 % gelegen
hatten, längere Zeit in Wasser gebracht und dann der Gontractionspunkt
bestimmt. Dabei ergab sich, dass die Zellen, die also durch Liegen in
0,5 ^ und 1 % keine Veränderung des Turgors gegenüber den direct in
Salpeterlösungen von höherem Procentgehalt gebrachten zeigten, jetzt,
nachdem sie einige Zeit in reinem Wasser gewesen waren, w ieder den be-
kannten Unterschied der Gontraction angaben. Legte man dagegen Schnitte
aus 1,5 X) '^ % , 272^ und ^% Salpeter in Wasser, so w-ar hier kein
Heruntergehen des Turgors zu constatiren (Anh. IV) .

Es geht also hieraus hervor, dass nach der Einwirkung gewisser
procentiger Salpeterlösungen, welche nach circa 10 bis 15 Minuten ein-
tritt, eine Senkung des Turgors in Wasser verhindert wdrd. War der
Turgor der Zellen durch Wassereinwirkungen einmal gesunken, so wurde
er durch einen darauf folgenden Aufenthalt in Salpeter nicht wieder ge-
steigert.

Weiter wurde dem Wasser, um den gesunkenen Turgor vielleicht zu
regeneriren, in verschiedenen Mengen Spuren von Ammoniak, Essigsäure,
Salzsäure, Ghloroform u. s. w. zugesetzt, wobei sich jedoch für die Gon-
traction der Zellen durch Salpeter kein Unterschied gegenüber reinem
Wasser herausstellte.

Anders fielen die Versuche aus, die mit Zuckerlösungen in derselben
Weise angestellt wurden w ie mit Salpeter.

Wie aus den Beispielen in Anh. III zu ersehen, verhalten sich die
Zellen der Blattgelenke so, dass, wenn sie direct in Zuckerlösung gebracht
bei \^ % ca. contrahirt werden, sie nach längerem Aufenthalte in Wasser
diese Erscheinung schon bei 10^ resp. auch 7,5^ zeigen. Schnitte in
verdünnte Lösungen gebracht bis zu 5^, verhielten sich ebenso, wie
wenn sie in reinem Wasser gewesen wären. Wurden Schnitte aus 5^,
10^, 15^ und selbst 20 procentigen Lösungen in Wasser gelegt, so
zeigten die Zellen nach nachheriger Prüfung mit Zuckerlösungen alle einen
gesunkenen Turgor, gleich den Zellen, die von Anfang an nur in Wasser
gelegen hatten. Brachte man Schnitte eines Gelenkes, für dessen Zellen
der Gontractionspunkt in Salpeterlösung auf ca. 3Y2X bestimmt war, in
Zuckerlösungen von 3 % bis 20 % und nach längerem Liegen (die Einwir-
kung des Zuckers geht bedeutend langsamer vor sich als die des Salpeters)

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegunjisgelenke. 35

in Salpeter, so wurden die Zellen bei einer bedeutend niedereren procen-
tigen Lösung contraliirt, nämlich schon bei 2^2^ (Anh. V).

Wir haben also hier einen Unterschied in der Wirkung des Zuckers
gegenüber der des Salpeters. Bis zu einem gewissen Grade sinkt der
Turgor in Zuckerlösungen, wie der Vergleich mit Salpeterlösungen be-
weist, d. h. die Zellen der Schnitte, die in Zuckerlösungen gelegen
haben, zeigen einen niedereren Turgor an, als die Zellen von gleichen
Schnitten, die nur der Einwirkung von Saipeterlösungen ausgesetzt ge-
wesen sind.

Andererseits zeigt der Vergleich der Zuckerlösungen mit reinem
Wasser, dass auch hier eine Diflerenz in der Erhallung des Turgors zu
Gunsten des Zuckers zu Tage tritt. Aus den (Beobachtungen, dass die
Zellen, die nach Einwirkung von 3^ bis 20^ Zuckerlösung in Wasser
gebracht waren, einen gesunkenen Turgor zeigten, würde dann folgen,
dass der Zucker wohl das Herabgehen des Turgors verlangsamt, resp. nur
bis zu einem gewissen Punkte erlaubt, ohne indess solches wie Salpeter
bei darauf folgender Wassereinwirkung zu hindern.

Bei den Kochsalzlösungen, die auch mit Salpeter in dieser Hinsicht
verglichen wurden, trat dieser Unterschied nicht zu Tage, indem sich die-
selben wie Salpeterlösungen verhielten.

Um zu sehen, ob die Loslösung aus dem Zeilverbande einen Einfluss
ausübe, wurden Stücke eines Gelenkes von dem Gefässbündel und der
Epidermis befreit, einige Stunden in Wasser gelegt. Nach der plasmo-
lytischen Untersuchung wurde dann auch hier bei den Zellen die Abnahme
des Turgors gefunden. —

Nachdem nun diese Thatsachen für die Bohnengelenkzellen festgestellt
waren, wurde die Frage aufgeworfen, ob diese Erscheinung auch bei den
Gelenkzellen anderer PQanzen auftrete, und wenn dieses, ob sie im Allge-
meinen nur auf die Gelenkzellen beschränkt sei oder überhaupt bei allen
Zellen der Pflanzen vorkomme.

Was den ersten Theil dieser Frage betrifft, so zeigten (Anh. VI) Un-
tersuchungen mit Mimosa pudica, Acacia lophanta, Maranta rotundifolia,
Cytisus laburnum, Amicia zygomeris und Phyllanthus Niruri, dass sich
auch bei diesen mehr oder weniger ein Unterschied des Turgors in der be-
schriebenen Weise durch Wirkung des Wassers nachweisen Hess. Aus den
im Anhang angeführten Beispielen geht auch hervor, dass die Gelenke von
solchen Pflanzen, die geringe tägliche Bewegungen zeigen, z. B. Maranta,
nur einen geringen Unterschied des Turgors ergeben, und dass dieser Un-
terschied, wie es scheint, desto grösser ist, je intensiver die Bewegungs-
fähigkeit. Am besten documentiren sich diese Thatsachen bei Phyllanthus
Niruri, wo die Blattslielgelenke, die nur wenig oder gar keine Bewegung
zeigen, auch nur wenig Unterschied im Turgor durch Wassereinwirkung
erkennen lassen, Nyährend derselbe bei den Blättchengelenken, die eine

3*

36 C. HiLBCRG.

ziemlich grosse drehende Bewegung auf Lichtänderung machen i) , ein ziem-
lich bedeutender ist.

Um zu entscheiden, ob nur auf die Gelenkzellen das Verhalten des
Turgors beschränkt sei, wurden Längsschnitte durch das hypocotyle Glied
der Keimlinge von Phaseolus vulgaris und Lupinus und durch die Blatt-
stiele von Phaseolus, Mimosa pudica, Acacia lophanta, Maranta und Phyl-
lanthus Niruri in der angegebenen Weise behandelt, wobei sich mit Aus-
nahme der Mimosa kein Unterschied in der Contraction der Zellen durch
Salpeter zeigte (Anh. VII). Wenn man beachtet, dass der in den Parenchym-
zellen der Blattstiele von Mimosa in analogem Sinne wie in Gelenken
gefundene kleine Unterschied in der Contraction, etwa ^li%-, w'ohl ebenso
gross ist, wie bei Gelenken von geringer Bewegungsfähigkeit, so hat man
eine graduelle Abstufung von solchen Zellen, bei denen der Unterschied
des Turgors auf Wassereinwirkung hin in hohem Maasse hervortritt, zu
solchen Zellen, die diesen Unterschied nicht zeigen.

Wie die Sache bei Impatiens Noli tangere und Chenopodium liegt,
die auch auf Lichtreiz hin Bewegungen mit Wachsthum verbunden aus-
führen, habe ich zur günstigen Jahreszeit zu untersuchen versäumt. Übri-
gens wirkt allseitiges Licht allgemein auf Zellen so ein, dass Wachsthum
verlangsamt wird, und mit dieser Reactionsfähigkeit ist also Senkung des
Turgors im Wasser nicht verknüpft.

Demnach beziehen sich die beschriebenen Verhältnisse zunächst nur
auf die ohne Wachsthum Bewegung ausführenden Gelenke. —

Bei Betrachtung dieser Thatsachen und besonders des Umstandes,
dass, je geringer die Bewegungsfähigkeit der Gelenke ist, desto kleiner
auch die Senkung des Turgors durch Wasserwirkung ausfällt, stösst man
auf die Vermuthung, dass die hier gefundene Senkung des Turgors im Zu-
sammenhang steht mit der Bewegungsfähigkeit, d. h. dass analoge Varia-
tionen des Turgors vielleicht auch in der lebenden Pflanze vorkommen.
Ob diese Vermuthung in der That richtig ist, muss noch durch kritische
Untersuchungen, die jedenfalls schwierig sind, entschieden werden, im-
merhin ist es aber möglich, dass auf diesem Wege ein wesentlicher
Schlüssel zum Erkennen der physiologischen Vorgänge in der lebenden
Pflanze für diesen Fall geboten wird.

Nachfolgende Erörterungen sollen nur dazu dienen, einige Möglich-
keiten zur Erklärung des gefundenen Vorganges anzudeuten.

Die Senkung des Turgors in Wasser kann erzielt w erden :

1) durch Diosmose eines Stolfes,

2) ohne solche durch eine Änderung in den für den Turgor der Zellen
bestimmenden Factoren.

Da letztere jedenfalls mannigfacher Art sind, wird auch eine Ände-

1) Pfeffer, Periodische Bewegungen der Biatlorgane, p. 159,

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 37

rung durch verschiedene Modificationen eintreten können, von denen wohl
die nächstliegenden wären, die Dissociation der den Turgor bestimmenden
osmotischen Stoffe und die Änderung der Plasmamembran, deren Qualitiil
ja auch bei den Schwankungen des Turgors in den Zellen eine Rolle spielt
resp. spielen kann^), — Eine andere Möglichkeit, dass die Senkung des
Turgors durch Volumänderung der Zellen im Wasser hervorgebracht würde,
bleibt ausgeschlossen.

Beachtet man, dass ein ganz kurzer Aufenthall in Wasser eine Ver-
änderung des Turgors nicht hervorbringt, sondern diese sich erst nach-
weisen lässt, nachdem der Wassercontact wenigstens ca. V2 — V4 Stunden
gedauert hat, so konnte man annehmen, dass die osmotisch wirkenden
Stoffe in dem Zellsafte Wasser aus der Umgebung anziehen und dadurch
die Zellhaut ausdehnen. Geht dann diese Dehnung über die Elasticitäts-
grenze der Zellwand hinaus, so wird, mögen nun neue Moleküle eingelagert
werden oder nicht, die Zelle an Volumen zunehmen. Werden dann diese
Zellen in Salpeter gelegt, so wird natürlich der Contractionspunkt für die-
selben ein niederer sein, vorausgesetzt, dass die gelöste, osmotisch wir-
kende Stoffmenge absolut unverändert bleibt. Um zu entscheiden, ob die
Zellen beim Liegen in Wasser eine Vergrösserung erfahren, wurden fol-
gende Untersuchungen angestellt.

Da, wie wir früher gesehen haben (p. 35), die Zellen auch im
grösseren Verbände mit einander, in ganzen Gelenkstücken, auf Wasser-
wirkung eine Senkung des Turgors zeigen, so wurde ein Gelenk so ge-
spalten, dass noch Stücke des Stieles und der ßlattlamina anhafteten. Von
der einen Gelenkhälfte wurden Schnitte direct in Salpeterlösungen ge-
bracht, und der Contractionspunkt bestimmt, während die andere Gelenk-
hälfte, nachdem die Epidermis entfernt war, um den Zutritt des Wassers
zu denParenchymzellen zu erleichtern, auf Kork festgesteckt, so dass keine
Bewegung möglich war, und unter Wasser gesetzt wurde. Ein Wachsen
resp. Dehnen der Zellhaut wurde also hierdurch vollkommen verhindert.

Verglich man nun nach längerer Einwirkung des W^assers die Zellen
dieser Gelenkhälfte mit denen der anderen Hälfte; so fand man wieder den
charakteristischen Unterschied, der Turgor war bedeutend gesunken.

Zugleich wurden Querschnitte durch das Blattgelenk in einen Tropfen
Wasser auf einem Objectträger gebracht und darüber mittelst eines Brück-
chens ein Deckglas gelegt, so dass die Querschnitte nicht gedrückt wurden,
worauf möglichst schnell mit dem Mikroskope eine Zelle eingestellt und ge-
messen wurde. Bis dahin konnte sich der Turgor in den Zellen nicht ver-
ändern, da erwiesen war, dass derselbe in kurzer Zeit, etwa 5 — 10 Mi-
nuten, in Wasser nicht sinkt. Die Messung geschah in der Weise, dass
von einer möglichst regelmässigen, im optischen Querschnitt annähernd
sechsseitig erscheinenden Zelle, die Längen der drei Durchmesser mit dem

4) Pfeffer, Osmotische Untersuchungen, p. 168 ff.

38 C. HlLBÜRG.

Mikrometer bei einer Vergrösserung von ca. 610 (Seibert, Ocul. III, Ob-
jecl. V) bestimmt wurde. Von zwei Zellen, die in diesem Falle gemessen
wurden, betrug die Länge der annähernd als Durchmesser zu bezeich-
nenden Entfernungen von fixirten Punkten der Zellwand 74, 65, 53 und
70, 65, 56 Theilstriche des Mikrometers, was, in Millimetern ausgedrückt,
bezüglich 0,09398, 0,08255, 0,06731 und 0,0889, 0,08255, 0,07112 mm
macht. Nach mehrstündiger Beobachtung konnte keine Vergrösserung con-
statirt werden. Würde nun durch Dehnung der Zelle der Unterschied im
Turaor hervorsebracht, so müsste. wenn der Turaor, wie aus den Con-
tractions Verhältnissen hervorgeht, bei angenommener Proportionalität, um
die Hälfte im Wasser sinkt, das Volumen der Zelle verdoppelt werden.

Nehmen wir der Einfachheit halber die Gestalt der Zelle als Kugel an,
so hätten wir bei einer Verdoppelung des Volumens die Proportion :

4 4

— r^Tt : — Q^Ti =1:2,

wo r den Radius der ursprünglichen und q den der vergrösserten Zelle be-
zeichnen soll.

3_

Dann haben wir q = j'Y'i, oder gleich r. 1,25.

Es müsste also bei unserer Annahme der Radius oder auch der Durch-
messer sich um 1/4 seiner Länge vergrössern, also immerhin genug, um
beobachtet werden zu können.

Aus diesen Versuchen, die öfters wiederholt wurden, muss also ge-
schlossen werden, dass bei dem Aufenthalte der Zellen in Wasser kein
Wachsthum zu Stande kommt.

Ob nun eine von den oben unter 1) und 2) angeführten Möglichkeilen
für die Senkung des Turgors in der That zutrifft, ist hier nicht erledigt,
noch weniger, speciell welche Variationen bei diesen Möglichkeiten wirksam
sind. Bei der Betrachtung der verschiedenen Thatsachen stellt sich jedoch
die unter 2) aufgestellte Erklärung, dass die Senkung des Turgors nicht
durch Diosmose, sondern durch eine Änderung in den den Turgor be-
stimmenden Factoren bestehe, als die wahrscheinlichere heraus. Letztere
würde evident sein, wenn sich nachweisen Hesse, dass beim Liegen der
Zellen in Salpeterlösungen die Plasmamembran ganz unverändert hinsicht-
lich ihrer diosmotischen Qualität bliebe, indem dann ja die Diosmose,
falls es andere Stoffe wären als Salpeter, sowohl in Salpeterlösungen wie
in Wasser vor sich gehen würde, und, wenn der diosmirende Stoff Sal-
peter wäre, doch in Kochsalz u. s. w. stattfände.

Andererseits ist aber nicht erwiesen, ob nicht etwa Salpeter, Koch-
salz u. s. w. irgend einen Einfluss auf die diosmotischen Eigenschaften
der Zelle haben. Dass daran zu denken, beweisen u. A. die Erfahrungen
Nägeli'sI), nach denen aus Hefezellen das Eiweiss in alkalischen Lösungen

\) V. Nägeli, Theorie der Gährung, 1879. p. 91,

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 39

herausdiosniirt, während es dies in sauren Flüssigkeiten nicht vermag.
Ähnlich, wenn auch umgekehrt, verhält es sich mit den Kohlehydraten
und dem Pepsin, welche in neutralen Lösungen nicht, wohl aber in salz-
saurer Lösung durch die Pflanzenzellen der Membran hindurchgehen.
Ferner ist hierbei auch an Drosera, Dionaea u. s. w. zu denken, wo schon
kleine Mengen stickstoffhaltiger Stoffe Secretionen erzielen. Wie nun hier
positive Wirkungen erzielt werden, so sind auch negative denkbar. Dro-
sera rotundifolia bietet auch noch ein Beispiel für die Annahme dar, dass
die in der Pflanze resp. den Zellen vor sich gehenden Processe der äusseren
Einwirkung von Körpern entsprechen können.

Durch mechanische Reizung der Drüsen wird nach Darwin i) im Zell-
saft der Drüsenhaarzellen eine Anzahl kugeliger Körper ausgeschieden,
welche Ausscheidung von Zelle zu Zelle sich fortpflanzt. Dieselbe Wirkung
hat eine Lösung von kohlensaurem Ammonium (1 : 150 und weniger). Ge-
köpfte Drüsenhaare, die, wenn das Köpfen schnell vor sich geht, keine
Ausscheidung zeigen, in diese Lösung gebracht, lassen bald eine Ausschei-
dung in den an den beiden Schnittflächen grenzenden Zellen erkennen, die
von diesen aus fortschreitet, während die ihrer Drüse beraubten Haare in
reinem Wasser in dieser und noch längerer Zeit keine Veränderung im
Zellsaft zu Tage treten lassen.

Bei dieser Gelesenheit wurde nebenbei auch untersucht, ob der
Turgor in den Zellen, welche keine Zusammenballung im Zellsafle zeigten,
ein anderer sei als in solchen Zellen, bei denen eine Füllung vorhanden
war. Eine Verschiedenheit stellte sich jedoch nicht heraus, indem in den
beiden Fällen die Zellen bei

4 % contrahirt,

'^'k% -

^% nicht contrahirt waren.

Dass im Allgemeinen die Zellen im lebenden Zustande keine Stoff'e an
die umgebende Flüssigkeit abgeben, ist hier nicht maassgebend, denn schon
die Stoffwanderung lehrt ja zweifellos, dass eine Wanderung von Bau-
material von Zelle zu Zelle stattfinden muss, wenn wir auch nicht wissen,
wie diese Wanderung zu Stande kommt. Es müssen sich eben in dem
lebenden Zellverbande gewisse Vorgänge abspielen, die für die diosmo-
tischen Fähigkeiten der Stoffe bestimmend sind.

Ein Versuch, ob sich etwa in der die Gelenkzellen umgebenden Flüs-
sigkeit Stoff'e, aus den Zellen stammend, nachweisen Hessen, ergab, wie
zu erwarten, kein Resultat. Es wurden nämlich ca. 20 Gelenke zer-
schnitten und in destillirtes Wasser gelegt, nach ca. 3 Stunden abfiltrirt,

1) Darwin, Insectenfressende Pllanzen. Deutsch von Carus, 4 876. p. 208 ff.

40 C. HiLBURG.

und die Flüssigkeit auf einem Uhrglase eingedampft. Eine nach dem Ge-
wichte gleiche Menge Blattstengel wurde ebenfalls zerschnitten, in gleiche
Quantität Wasser gebracht und ebenso damit verfahren.

Es zeigte sich dann in der Masse des Rückstandes nach dem Augenmaass
kein merklicher Unterschied. Aus diesem Versuche lässt sich kein Schluss
ziehen, zumal da man bedenken muss, dass es vielleicht nur minimale
Mengen sind, die durch Diosmose auszutreten brauchen, um den Turgor
herabzusetzen, und andererseits die in Rückstand gefundenen Stoffe aus
den Imbibitionsflüssigkeiten der Zellwände und den einzelnen todten Zellen
stammen können.

Immerhin erscheint die Diosmose unwahrscheinlich, weil dieselbe auch
in den Gelenken der lebenden Pflanze möglich wäre, indem dann ein
Übertritt der Stoffe in die Zellwandflüssigkeit und von da weiter statt-
finden könnte, so dass endlich die osmotisch wirkenden Stoffe ganz ent-
fernt würden. Dieses würde um so eher der Fall sein können, weil die
Imbibitionsflüssigkeit im Allgemeinen salzarm ist und deshalb wohl nicht
in derselben Weise auf die Zellen conservirend, d. h. die Diosmose ver-
hindernd wirkt, eine Annahme, die freilich nicht als absolut sicher auf-
gestellt werden kann.

Wie wir gesehen haben, wirkt der Zucker nicht in derselben Weise
auf die Zellen ein, wie der Salpeter und das Kochsalz, indem er nicht ver-
hindert, dass der Turgor bei darauf folgender Wassereinwirkung sinkt.
Es geht daraus hervor, dass die Wirkung der Salze nicht etwa blos in einer
durch Wasserentziehung bewirkten Modification der Plasmamembran be-
steht, vielleicht in der Weise, dass die intermicellaren Räume verengt
würden, sondern dass dieselbe eine bestimmten Stoffen zukommende ist.
Dringt der Salpeter nicht in das Innere der in Schnitten gegebenen Zellen
ein, und so weil die Erfahrungen reichen, ist dieses nicht der Fall i), so
muss die Wirkung des Salpeters durch Contact mit der Plasmamembran
erzielt werden, gleichviel welcher Art dieselbe ist. Eine Fortpflanzung
dieser Wirkung in der Zelle ist immerhin möglich, ebenso wie ja auch bei
Mimosa und Drosera der Reiz von Zelle zu Zelle weitergeführt wird, so
dass also wohl nicht die durch die Berührung der Zelle mit Salpeter er-
zielte Wirkung gerade auf einer Veränderung der Plasmamembran selbst
beruhen muss, welche für den Turgor der Zellen in der bezüglichen Weise
wirksam wäre.

Dass Salpeter auf die Plasmamembran anders wirkt, und dieser Reiz
anders fortgepflanzt wird, wie z. B. beim Zucker, ist immerhin möglich,
da ja auch bei Drosera nicht alle Stoffe gleichwerthig für Erfolge freilich
anderer Art wirksam sind 2).

1) Pfeffer, Osmotisclie Unters, p. ■177 und De Vries, Sur la permeabilitä du proto-
plasma etc. Arcliiv Neerlandaises 1871. Bd. VI.

2) D.A.RWi>', Insectenfressende Pflanzen.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 41

Vor der Hand lässt sich also nicht entscheiden, an welchem Orte sich
der Vorgang, der von der Salpeter- resp. Wassereinwirknng abhängig ist,
abspielt, der eine Senkung des Turgors erzeugt. Hat der Salpeter von ge-
wisser Concenlralion an auf die Zellen eingewirkt (etwa 10 — 15 Minuten,
dieselbe Zeit, die genügt, um Zellen zu conlrahiren), so bleibt der Turgor-
zustand fixirt, und eine Senkung auf darauf folgender Wassereinwirkung
hin tritt nicht mehr ein. Es lässt sich hier wohl annehmen, dass durch
Salpetervvirkung in der Zelle ein Starrezustand hergestellt ist, so dass
weiterhin ein Herabgehen des Turgors nicht mehr möglich ist, oder dass
allmählich der vitale Zustand geschwächt wird, und Variationen wie zuvor
nicht mehr eintreten können. Jedenfalls muss, wenn auch im Übrigen die
Zelle lebensfähig bleibt, doch eine Änderung in der Reactionsfähigkeit, wie
das Verhallen gegen Wasser lehrt, eintreten.

Der in Wasser gesunkene Turgor bleibt ebenfalls fixirt und wird
nicht durch darauf folgendes Liegen in Salpeter wieder gehoben, wie aus
den p. 34 mitgetheilten Versuchen hervorgeht, ebenso wie es auch nicht
gelingt, den im Wasser gesunkenen Turgor durch Zusatz von Spuren
von Ammoniak, Essigsäure, Salzsäure, Chloroform u. s. w. zu regene-
riren. —

Nach den gefundenen Thatsachen, dass die Senkung des Turgors in
Wasser eine specifische Eigenschaft solcher Organe ist, die auf Licht oder
anderen Reiz hin eine Veränderung erfahren, ist es, wie schon gesagt, wohl
naheliegend, einen Zusammenhang dieser Erscheinungen mit den in der
lebenden Pflanze sich abspielenden Processen anzunehmen. Wir wollen in
Folgendem einige Fragen, wie sich dieser Zusammenhang denken lässt,
kurz ins Auge fassen, ohne dieselben entscheiden zu wollen.

Gesetzt, dass der Turgor in den Zellen der Bohnengelenke variirt, und
die Senkung des Turgors im Wasser nicht von Diosmose abhängig ist, so kann
man annehmen, dass der Turgor der Zellen von Pflanzen, die sich im Licht
befanden, mit dem Zerschneiden der Blattgelenke in die Höhe geht, ein eben
solches Verhalten, wie wir es bei Mimosa annehmen. Wir hätten dann,
mögen nun die Schnitte direct in Salpeter gebracht werden oder in Wasser,
zuerst einen hohen Turgor, was ja auch damit stimmt, dass bei sehr
kurzem Aufenthalt der Zellen in Wasser kein Sinken des Turgors zu con-
statiren war. Allmählich sinkt dann der Turgor der Zellen im Wasser,
vielleicht ebenso wie es der Fall ist, wenn die lebende Pflanze aus dem
Dunkel ins Helle kommt. Die Möglichkeit aber, die der lebenden Pflanze
gegeben ist, ihren gesunkenen Turgor zu regeneriren, ist jetzt den ein-
zelnen Zellen im Wasser nicht mehr gegeben, es fehlt ihnen die Fähigkeit,
auf ihren alten Zustand zurückzukehren, und es sind bisher keine Mittel
gefunden worden, diese Fähigkeit ihnen wieder zu verschafften. Sollte die
obige Annahme bezüglich der Variation des Turgors zutreö'en, so würde
also Wasser ähnlich wie Licht den Turgor deprimiren.

42 C. HiLBURG.

Worin dann die specifisch conservirende Wirkung des Salpeters be-
steht, ist ganz unbestimmt, wie ja auch die ganze Sache an sich überhaupt
unklar ist, zumal da die Frage selbst noch nicht positiv entschieden ist, ob
nicht Diosmose von Stoffen die Turgorvariationen bedingt.

Nach früher angeführten Berechnungen, wo wir annahmen, dass
Turgor die Spannungsänderungen in den Gelenken der Bohnenblätter be-
dinge, und die relativen Contractionspunkte bestimmten, die aber, wie
wir sahen, durch Plasmolyse nicht gefunden wurden, entspräche dann der
Turgor, den die Zellen nach einem längeren Aufenthalte in Wasser zeigen,
dem Minimum der in der Pflanze erreichten Expansionskraft, und der-
jenige Turgor, der beim directen Behandeln mit Salpeter gefunden wird,
dem Maximum. Bei der Mimosa würde das Verhältnis so sein, dass der
Turgor im Wasser dem Turgor der durch Reiz veränderten Zellen ent-
spräche. —

Dieses ist eine naheliegende Speculation, die zur näheren Prüfung
auffordert. Eine andere Annahme zur Erklärung der Thatsache wäre z. B.
die, dass der Turgor durch Salpeter gesteigert würde. Man müsste dann
annehmen, dass die Zellen beim Zerschneiden der Gelenke auf den nie-
dersten Turgor zurückgingen, resp. bei demselben blieben, und dass der
Salpeter ähnlich wie Dunkelheit auf die Zellen einwirke, nämlich den
Turgor steigere. Durch einen längeren Aufenthalt der Zellen in Wasser
müsste dann die Reactionsfähigkeit gegenüber Salpeter verloren gehen. In
Zuckerlösungen würde dann eine nicht so hohe Steigerung hervorgebracht,
wie aus Vergleichung mit Salpeter hervorgeht, und dieser erhöhte Turgor
würde nicht so wie durch Salpeter fixirt.

Immerhin ist wohl die erste Annahme verständlicher und einleuch-
tender als diese. —

Durch die angeführten Untersuchungen sind nun die gefundenen
Thatsachen nicht definitiv zum Abschluss gebracht und erklärt worden,
und es bleibt daher noch weiteren und tiefergehenden Untersuchungen
vorbehalten, festzustellen, ob sich die beschriebene Erscheinung auf die
hier vermutheten Gründe zurückführen lässt, oder ob noch andere Vor-
gänge, seien es physikalische, seien es chemische, dabei im Spiele sind.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 43

Anhang.

Die Lösungen von verschiedenem Procentgehall wurden aus Normal-
lösungen durch Verdünnung hergestellt, wobei der Bequemlichkeit halber,
zumal bei der Menge der Lösungen, das specifische Gewicht gleich 1 an-
genommen wurde. Der Fehler, der hierdurch zu Stande kommt, indem die
Lösungen ein wenig höher in ihrem Procentgehalt sind als die Berechnung
ergiebt, kann, abgesehen von seiner Kleinheit, schon deshalb nicht in Be-
tracht kommen, weil es sich hier nur um Relationen handelt und nicht
um absolute Grössen.

Phaseolus vulgaris.

1) Von einem Exemplar wurden von ein und demselben Gelenk,
dessen Zellen, direcl in Salpeter gebracht, zwischen 4 und ^^li% contra-
hirl waren, Querschnitte in Wasser gelegt, und die einen hell, die anderen
dunkel gestellt. Nach mehrstündigem Aufenthalt im Wasser wurden dann
die Querschnitte in Salpeterlösungen gebracht, und es stellte sich dann
heraus, dass in beiden Fällen bei

3V2X

3 ^ \ sämmtliche Zellen contrahirt waren.

2V2X

2) Querschnitte der Gelenke, direcl in Salpelerlösung gebracht, er-
gaben, dass bei

41/2 % alle Zellen contrahirt,
4 % einige
3 1/2 % keine

^ % - - - waren.

Von demselben Gelenk Querschnitte während ca. 3 Stunden in Wasser
und dann in Salpeterlösung gebracht, zeigten, dass bei
3 % alle Zellen contrahirt,

2V2X -

2 ^ einige

'IY2X keine - - waren.

3) Von Querschnitten des Blattgelenkes, direct in Salpeterlösungen
gelegt, waren die Zellen bei

4 % alle contrahirt,

3V2^ -
3 % mehrere
21/2^ keine
Von demselben Gelenk Querschnitte in Wasser theils hell, theils dunkel
gestellt, zeigten in beiden Fällen mit Salpeterbehandlung, dass bei

44

C. HiLBÜRG.

die Zellen contrahirt waren.

2Y2 % alle Zellen contrahirt,

2^ -

\^l2% wenige - - waren.

4) Querschnitte durch das Gelenk eines in der Tagstellung befindlichen
Blattes direct in Salpeter gebracht, zeigten, dass bei

4 % die Zellen contrahirt,

3V2X - -

3 ^ - - nicht contrahirt,

21/2 ^ - - - - waren.

Nach einem mehrstündigen Aufenthalt der Querschnitte desselben Ge-
lenkes in Wasser war die Einwirkung der Salpeterlösungen so, dass bei

2'
2

5) Von einer Pflanze, die von Abends 6 Uhr bis Morgens 7 Uhr sich
im Dunkeln befunden hatte, wurden Querschnitte durch das Blattgelenk
theils direct, theils nach einem dreistündigen Aufenthalte in Wasser in
Salpeterlösungen gelegt. Es ergab sich dann, dass die Zellen, die direct in
Salpeter gelegt waren, bei

5 ^ contrahirt,

4V2X -

4 % nicht contrahirt,

3Y2X - ~ wurden,

während die Zellen, die zuerst der Wasserwirkung ausgesetzt waren und
dann in Salpeter kamen, bei

alle contrahirt waren.

Dieselbe Pflanze dann ins Helle gebracht und des Nachmittags das Ge-
lenk des gegenüberstehenden Blattes in ganz gleicher Weise untersucht,
ergab für die Zellen, die direct in Salpeterlösungen kamen, dass in

4^/2^ dieselben contrahirt,

k % - nicht contrahirt,

31/2^ - - - waren,

während diejenigen Zellen, die erst in Wasser gelegen hatten, durch Sal-
peter bei

3^

2V2^

9 0/
* 70

alle contrahirt waren.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 45

11.

Phaseolus vulgaris.

1) Querschnitte eines geotropisch gekrümmten Gelenkes zeigten bei
directer Behandlung mit Salpeter, dass bei

4 % die Zellen der oberen Seite sehr schwach, die der unteren

Seite sehr stark contrahirt,
^^li% die der oberen Seite nicht,
- unteren - stark,
3 % keine Zellen contrahirt waren.
Vom selben Gelenk Querschnitte zuerst mehrere Stunden in Wasser
gelegt und dann in Salpeterlösungen, zeigten, dass bei

31/2^1

"6 % > alle Zellen contrahirt waren.

2) Ein anderes Exemplar der Pflanze in gleicher Weise wie vorher be-
handelt, ergab für die Zellen, die direct in Salpeterlösungen gebracht
waren, dass bei

4 Y2 % dieselben contrahirt,

4 % die der oberen Seite schwach,

- unteren - stark,
^'/s^ ~ ~ oberen - nicht,

- unteren - schwach,

3 % dieselljen nicht contrahirt waren,

und für die Zellen, die vor der Salpetereinwirkung erst ca. 2 Stunden in
Wasser gelegen hatten, dass in

272^ dieselben contrahirt,

2 % die der oberen Seite nicht,

- unteren - contrahirt,
\ Y2 % dieselben nicht contrahirt waren.

3) Querschnitte eines heliotropisch gekrümmten Gelenkes, direct mit
Salpeterlösungen behandelt, zeigten, dass bei

4Y2 % alle Zellen contrahirt,
4 % die - schwach contrahirt,
3^2 % von der oberen Seite einige,
- unteren - keine,
^ % keine Zellen contrahirt waren.

Vom selben Gelenk Querschnitte in Wasser während einiger Stunden
gelegt und darauf in Salpeterlösungen, ergaben, dass bei

..fi , ( alle Zellen contrahirt,

2 % die Zellen schwach contrahirt waren.

4ß C. HlLBURG.

III.

Phaseolus vulgaris.

1 ) Querschnitte eines Gelenkes direct in schwefelsaures Kali gebracht,
ergaben, dass bei

3^2 % alle Zellen contrahirt,

3 % mehrere

272 % keine

2 ^ - - - waren.

Von demselben Gelenke Schnitte zuerst während mehrerer Stunden in
Wasser und dann in schwefelsaures Kali gebracht, zeigten, dass bei

^% > die Zellen contrahirt waren.

2) Querschnitte durch ein Blattgelenk zeigten bei directer Behandlung
von salpetersaurem Natron, dass bei

272^ die Zellen contrahirt,

2 % einige

1 1/2 % keine - - waren.

Von demselben Gelenk Schnitte zuerst in Wasser und dann in sal-
petersaures Natron gebracht, ergaben, dass bei

2 ^ alle Zellen stark contrahirt,

\^li% mehrere Zellen contrahirt waren.

3) Zellen von Querschnitten, welche direct in Kochsalzlösungen gelegt
waren, wurden bei

2 % stark contrahirt,
1 1/2 % deutlich
1 % nicht

'k% -
Nach vorheriger Wassereinwirkung wurden Zellen von demselben Ge-
lenke durch Kochsalz bei

\ 1/2 % stark contrahirt,
1 % deutlich
1/2^ nicht
4) Zuckerlösungen wirkten auf die Zellen der Gelenke in der Weise

ein, dass bei

15 ^ dieselben contrahirt,
\^ % einige
71/2^ keine - waren.

über Turgescenzändcrungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 47

Nach vorherigem Aufenthalt der Zellen in Wasser war die Wirkung
der Zuckerlösungen die, dass bei

1 % alle Zellen conlrahirt,
71/2 peinige
5 % keine - - waren.

IV.

Phaseolus vulgaris.

Querschnitte durch das Blattgelenk direct in Salpelerlösungen ge-
bracht, ergaben, dass bei

4 % die Zellen contrahirt,

3V2^ -
3 % einige

2V2 % die Zellen nicht contrahirt waren.
Wurden von demselben Gelenke die Schnitte zuerst während meh-
rerer Stunden :

in H2O gebr. u. dann in NO3K, so waren bei 272 ^ die Zellen contrah.,

inO,1^N03K ------- - 21/2 X - -

in 0,3^ - ----- - - - 21/2^ _ _

in 0,5^ - ---_-_-- 21/2^ - -nichtcontr.,

inl^ - ----- - - -21/2^- _-

Befanden sich Schnitte eines Gelenkes zuerst in :
0,5^ NO3K, dann mehrere Stunden in H2O und dann wieder in NO3K, so

waren bei 2^/2^ die Zellen contrahirt,
\% NO3K, dann in H2OU. dann wieder in NO3K: bei2Y2^dieZelleucontrah.,
1,5^ - ----- --- -___ -nichtcontr.,

2^- ----- --_ ______

2,5^ - ----- - - - ______

3^- ----- -__ _3^-_-

V.

Phaseolus vulgaris.

Die Zellen der Querschnitte, welche direct in Zuckerlösungen ge-
bracht wurden, waren bei

20 % alle contrahirt,

15^ -
10^ nicht

Wurden von demselben Gelenk die Schnitte zuerst während mehrerer
Stunden :

48 C. HiLBURG.

in H2O gebr. u. dann in Zucker, so waren bei 10 ^ die Zellen contr.,

in 1 % Zucker ---- - - - ____

in 2^- __-_ _ _ - ____

in3X- ---- - - - -_-_

in k% - ---_ - _ _____

in 5^- -___ _ _ _ __-_

Wurden Schnitte eines Gelenkes zuerst in :

5 % Zuck. , dann in H2O u . schliessl . wied. in 1 ^ Zuck. , so waren d. Zell, contr. ,

10^ - _-_- - _ _____

\^% - - - - - - _____ _

20X - -___ _ _ _____

Ferner wurden Schnitte durch das Blattgelenk, die bei directer Prü-
fung in Salpeter zeigten, dass bei

4 ^ alle Zellen contrahirt,

3^2^ mehrere

3 ^ keine

'^^li% - - - waren,

in 10^ Zuckerlösungen gebr. und dann in NO;.K: bei 2Y2 % die Zellen contr.,
iniS^ - . _____ _ 21/2^ _ _

in20^ - _____ _3^__ stark ctr.

VI.

1. M imosa pudica.

Schnitte durch das Blattgelenk direct in Salpeter gebracht, zeigten,
dass bei

4 % alle Zellen contrahirt,

31/2^ -

3 ^ mehrere

'i^li% keine - - waren.

Vom selben Gelenk Schnitte zuerst ca. 3 Stunden in Wasser und dann
in Salpeterlösungen gebracht, ergaben, dass bei

2 % alle Zellen contrahirt,

\^l2% v(\e\iYere - - waren.

2. Acaci a lophanta.

Von Querschnitten durch das Blattstielgelenk wurden bei directer Ein-
wirkung der Salpeterlösungen bei

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Besvegungsgelenke. 49

31/2 % die Zellen contrahirt,

3^ - -

272 % - - nicht contrahirt,

& yo ~ ~ ~

Vom selben Gelenk die Schnitte erst nach mehrstündigem Aufenthalte
in Wasser in Salpeterlösungen gebracht, ergab für die Zellen, dass die-
selben bei

2V2^

% f

. contrahirt waren.
2

3. Maranta rotundifolia.

Die Zellen der Querschnitte durch das grosse Blattstielgelenk wurden bei

4 ^ Salpeter contrahirt,

31/2^ -

3^

2V2^ - nicht contrahirt.

Nach vorheriger Wassereinwirkung wurden die Zellen desselben Ge-
lenkes bei

3 ^ Salpeter contrahirt,

2V2^ -

2 ^ - nicht contrahirt.

4. Cytisus laburnum.

Schnitte durch das Blattgelenk direct in Salpeterlösungen gebracht,,
zeigten, dass bei

4 ^ die Zellen contrahirt,

3V2^ - - -

3 ^ - - nicht contrahirt,

2V2 % - - - - waren,

während die Zellen der Schnitte desselben Gelenkes, die zuvor mehrere
Stunden in Wasser gelegen hatten, bei

3 % contrahirt,

2V2^

2 % nicht contrahirt waren.

5. Amicia zygomeris.
Querschnitte durch das Blattgelenk direct in Salpeter gebracht:

, , i die Zellen nicht contrahirt.

bei 3

2 1/2

Untersuchungen aus dem totan. Institut in Tübingen. Bd. I

50 G. HiLBURG.

Vom selben Gelenk Schnitte in Wasser und dann in Salpeter ge-
bracht :

bei 2Y2 % die Zellen deutlich contrahirt.

6. Phyllanthus Niruri.

Querschnitte durch das Blattstielgelenk direct in Salpeter gebracht,
zeigten, dass bei

^^li% die Zellen contrahirt,

k % - - schwach contrahirt,

31/2^ - ~ nicht - waren.

Vom selben Gelenk Schnitte zuerst in Wasser gelegt und dann in Sal-
peter, ergaben, dass bei

4 % die Zellen contrahirt,

3V2X - -

?) % - - nicht contrahirt waren.

Die Zellen der Blättchengeilenke wurden bei directer Behandlung mit
Salpeterlösungen bei

4 ^ contrahirt,
3Y2X laicht contrahirt,

während sie nach vorheriger Wassereinwirkung bei

31/2^ alle contrahirt,

2) % - - wurden.

VII.

1. Phaseolus vulgaris.

Längsschnitte durch das hypocotyle Glied direct in Salpeter gebracht,
ergaben für die Markzellen, dass dieselben bei

2,3 ^ contrahirt,

2 X eben an den Ecken contrahirt,

1,8 ^ nicht contrahirt waren.

Schnitte aus demselben Theile der Pflanze erst in Wasser und dann in
Salpeter gelegt, ergaben für die Markzellen dasselbe, nämlich dass bei

2,3 ^ die Zellen contrahirt,

2 ^ - - sehr schwach contrahirt,

1,8^ - - nicht contrahirt waren.

über Turgescenzänderungen in den Zellen der Bewegungsgelenke. 51

2. Lupinus.

Längsschnitte durch das hypocotyle Glied eines Keimlings direct in
Salpeter:

bei 2,5 ^ die Markzellen contrahirt,

2,3 ^ - - sehr schwach contrahirt,

2 ^ - - nicht contrahirt.

Längsschnitte von derselben Stelle zuerst in Wasser und dann in
Salpeter :

bei 2,5^ die Markzellen contrahirt,

2,3 ^ - - schwach contrahirt,

2 ^ - - nicht contrahirt.

3. Phaseolus vulgaris.

Längsschnitte durch den Blattstengel direct in Salpeter:
bei 2Y2 % die Markzellen schwach contrahirt,
^% - - nicht

Längsschnitte von gleicher Stelle zuerst in Wasser und dann in Sal-
peter :

die Zellen bei 272^ schwach contrahirt,
2 % nicht

4. Mimosa pudica.

Die JMarkzellen des Blattstieles bei directer Behandlung mit Salpeter:
bei 5 % contrahirt;

4 % nicht contrahirt,
während dieselben nach vorheriger Wassereinwirkung bei

5 % contrahirt,

41/2^
' k % schwach contrahirt,

31/2^ nicht - waren.

5. Acacialophanta.

Markzellen des Blattstieles in Salpeterlösungen :

bei 4 % contrahirt,

31/2^ sehr schwach contrahirt,

3 % nicht contrahirt.

4*

52 C. HlLBURG.

Dasselbe Verhalten zeigen die Markzellen nach vorherigem Wasser-
aufenthalt, nämlich, dass dieselben bei

4 % contrahirt,
31/2 % schwach contrahirt,
3 % nicht - sind.

6, Maranta.

Die Markzellen des Blattstieles werden durch Salpeter bei

3 % contrahirt,
V-ji % schwach contrahirt,

2 % nicht

Nach mehrstündigem Aufenthalt in Wasser werden dieselben durch

Salpeter bei

3 % contrahirt,

V-ji % schwach contrahirt,
2 % nicht

III.

Der Eiufluss der Schwerkraft auf das Längen-
waclistlium der Pflanzen.

Von

Dr. Frank Schwarz

aus Graz.

Es ist bekannt, dass die Schwerkraft richtend auf die Pflanzen ein-
wirkt. Es wird das Wachsthum der einen Seite so lange beschleunigt, das
der anderen Seite verlangsamt, bis sich das betreffende Organ in einer
Gleichgewichtslage gegen die Schwere befindet, in der es geradlinig weiter
wächst. Wie diese endliche Gleichgewichtslage ausfällt, ist lediglich ab-
hängig von der Beschaffenheit resp. Reactionsfähigkeit des Organes. Wir
unterscheiden 1) demnach zwischen orthotropen und plagiotropen Pflanzen-
theilen, von denen die ersteren sich wieder in positiv und negativ geotro-
pische Organe theilen.

Betrachten wir zunächst nur orthotrope Pflanzentheile, so sehen wir
die Schwerkraft nur dann krümmend wirken, sobald sie unter einem
Winkel die Achse dieses Organs angreift. Zahlreiche Forscher haben sich
mit diesem Thema beschäftigt und ich gedenke nicht näher darauf einzu-
gehen. Die Frage, welche ich mir stellte, war : »welchen Einfluss tibt die
Schwerkraft aus, wenn sie parallel der Längsachse von Stengel oder Wurzel
wirkt«, und ich erlaube mir, in Nachstehendem einige Versuche zur Beant-
wortung derselben anzuführen.

Wir haben hier zwei Specialfälle zu unterscheiden. Erstens, die
Pflanze befindet sich in der endlichen Gleichgewichtslage zur Schwere.
Die Schwere wird dann, wenn sie in der Richtung der Organachse wirkt,
bei den positiv geotropischen Wurzeln in der Richtung von der Rasis zur
Spitze, bei den negativ geotropischen Stengeln in der Richtung von der
Spitze zur Rasis wirken. Den Gegensatz hierzu bildet der zweite Fall, wo

1) Sachs, Über orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile. Arbeiten des Würz-
burger Instituts. Bd. II. 1878. p. 226 ff.

54 Frank Schwarz.

die Organe um 180^ gedreht sind, die Schwerkraft also gerade entgegen-
gesetzt wirkt. Natürlich muss hier durch irgend eine andere Kraft die
Krümmung, die sonst erfolgen würde, verhindert werden, um überhaupt
eine Beobachtung zu ermöglichen.

Im Folgenden ist besonders der erste Theil der Frage, der auch von
größerer principieller Bedeutung ist, berücksichtigt. Die Schwerkraft
wirkt also in normaler Richtung.

Zwei Wege standen mir zur Lösung dieser Frage offen :

Der eine Weg war, zu untersuchen, ob die Vergrößerung der wir-
kenden Kraft einen Einfluss ausübe. Da man natürlich die Schwerkraft
selbst nicht variiren kann, so musste ich dieselbe durch eine gleichsinnig
wirkende Kraft, die Gentrifugalkraft, ersetzen, die ich beliebig bis
zu einer gewissen Stärke vergrößern konnte. Eine derartige Steigerung
der Schwerkraftwirkung ergab, w ie ich hier gleich vorausschicke, durchaus
keine Veränderung im Längen- oder Dickenwachsthum. Der andere Weg
war, die Pflanzenorgane horizontal zu legen und durch langsame Rotation
um eine horizontale Achse die sonst erfolgenden Krümmungen zu besei-
tigen und so zu erreichen, dass Schwerkraftwirkung parallel der Längs-
achse nicht bestand. Auch diese Methode gab dasselbe Resultat : dasWachs-
sthum blieb unverändert. Diesen beiden Versuchsreihen schloss ich eine
dritte an. Es ist bekannt, dass bei der Krümmung horizontal gestellter
Pflanzentheile die Ober- und Unterseite verschieden afficirt werden, wäh-
rend die Wachsthumsschnelligkeit der neutralen Achse nicht erheblich ver-
ändert wird. Nun erschien es möglich, dass sowohl bei Steigerung als
Aufhebung der Schwerkraft dasselbe in der Längsrichtung stattfände, was
sonst in transversaler Richtung vor sich geht, d. h. dass das Wachsthum
in gewissen Zonen ab- und in anderen zunahm. Hielten sich Abnahme und
Zunahme das Gleichgewicht, so würde trotz der Verschiebung des Wachs-
thummaximums in den Zonen das Gesammtwachstbum dasselbe bleiben.

Als ich meine Arbeit in Angriff nahm, lagen in der Literatur zwei
Angaben vor. Sachs hatte in seinem Lehrbuche i) die Frage aufgeworfen,
welchen Einfluss die Schwerkraft ausübe, wenn sie in der Richtung der
Längsachse der Organe wirke, und dort die Vermuthung ausgesprochen,
dass die Schwerkraft nur dann beschleunigend oder retardirend ein-
wirke, wenn ihre Richtung die Längsachse des Organes unter irgend
einem Winkel schneide. In einer späteren Arbeit 2) führt Sachs diese An-
sicht etwas näher aus, ohne jedoch weiter experimentell darauf einzu-
gehen. Er erwähnt der Thatsache, dass Hauptwurzeln der Keimpflanzen
von Bohnen, Eicheln und dergl., wenn man ihnen eine Neigung von 8 — 10°

1) Lehrbuch. 4. Aufl. p. 811,

2) Über orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile. Würzb. Arbeiten, Bd. II (1879),
p. 240.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen. 55

gegen die Verticale giebt, nur äußerst langsam oder selbst niemals ihre
Spitze senkrecht stellen, wahrend sie, horizontal gelegt, ihre Spitze binnen
wenigen Stunden um 80 — 90" abwärts krümmen.

Er sagt wörtlich a. a. 0.: »Denn da die Schwerkraft überhaupt nur
so lange krümmend wirkt, als sie mit der Längsachse des Sprosses einen
Winkel bildet, und wie die Erfahrung lehrt, die Krümmung um so stärker
ist, je mehr sich dieser Winkel einem rechten nähert, so darf man an-
nehmen, um zu einer klaren Vorstellung zu gelangen, dass es überhaupt
nur die auf die Längsachse des Sprosses rechtwinkelige Componente der
Schwerkraft ist, welche hier als Wachsthum in Betracht kommt«.

Wenn dieser Satz auch vollinhaltlich für alles Wachsthum gilt, das
Krümmungen zur Folge hat, so bedarf doch die Verallgemeinerung dieses
Satzes, seine Gültigkeit für das Längenwachslhum überhaupt, noch des
ferneren Beweises, besonders auch deshalb, weil N. J. C. Müller i) in einer
Arbeit über diesen Gegenstand zu dem Resultate kommt, dass bei Wur-
zeln einer größeren äußeren Kraft eine Steigerung des Längenwachsthums
entspricht. Er verglich je 5 Wurzeln von Vicia faba, von denen die einen
unter dem Einfluss der Centrifugal kraft, die anderen unter dem Einfluss
der einfachen Gravitation standen. Sie w'uchsen im dunklen wasserdampf-
gesättigten Räume bei 25° C, die rotirende Scheibe machte 10 Umdre-
hungen per Secunde, was bei dem gegebenen Abstand der Wurzelspitze
vom Centrum (40 mm) eine Centrifugalkraft von 16 g ergiebt, wenn man
die Schwerkraft = g setzt. Auf einen derartigen Versuch stützt sich
Müller, wenn er in seinem Handbuche der Botanik 2) angiebt, dass durch
eine Centrifugalkraft von 12 g das Wachsthum der Wurzeln um das
2,46 fache gesteigert wird.

Mit dem Wachsthum der Wurzel vergrößert sich jedoch in den eben
erwähnten Versuchen auch der Abstand vom Centrum, und da die Centri-
fugalkraft dem Radius proportional ist, wird auch diese gesteigert. Dieser
Umstand veranlasste N. J. C. Müller, eine zweite Reihe von Versuchen an-
zustellen. Er ließ verschieden lange Wurzeln zu gleicher Zeit auf dem
rotirenden Teller wachsen und es zeigte sich dann, dass eine Wurzel,
deren Spitze vom Centrum 38 mm abstand, eben so schnell wuchs, als
eine Wurzel mit 65 mm Entfernung, sogar schneller, als eine von 66 mm
Abstand. Letztere wuchs ungefähr gleich mit einer Wurzel, deren Spitze
43 mm vom Centrum entfernt war. N. J. C. Müller schließt nun hieraus,
dass ein größerer Zuwachs in Folge des größeren Abstandes nicht zu er-
weisen sei. Er unterließ es dabei, eine Berechnung der Centrifugalkraft
anzustellen, denn sonst hätte es ihm doch bedenklich erscheinen müssen,
dass in dem einen Falle bei einer Schwerkraftwirkung von 12 g ein

1) Bot. Zeitung 1871. p. 716 ff.

2) Bd. I. 1880. p. 234.

56 Frank Schwarz.

21V2 mal größeres Wachsthum stattfand, als bei einer Schwerkraft Wirkung
von 1 g, während im anderen Falle eine Wurzel (Abstand 38 mm) bei
Ibfacher Schwerkraft schneller wuchs, als eine gleiche bei 26V2facher,
und zwar diesmal unter ganz gleichen Bedingungen. Eine Wiederholung
dieser Versuche war daher jedenfalls gerechtfertigt.

Zu derselben Zeit, als ich meine Untersuchungen abgeschlossen hatte,
erhielt ich eine Arbeit von Fred. Elfving über denselben Gegenstand. In
der botanischen Zeitung, 1881 No. 11, habe ich schon constatirt, dass
ich selbständig und ohne etwas von seinen Arbeiten zu wissen, meine Re-
sultate erlangt habe, die mit seinen Ergebnissen vollständig überein-
stimmen. Elfving ließ die Pflanzen sowohl unter der Einwirkung einer
großen Centrifugalkraft (bis zu 50 gj als auch bei langsamer Botation um
eine horizontale Achse wachsen. Bei den Versuchen mit schneller Ro-
tation verwendete er ausschließlich Wurzeln von Pisum sativum, die er
im feuchten Raum oder in Wasser keimen ließ ; das Verhalten negativ geo-
tropischer Organe hat er hierbei nicht berücksichtigt. Bei den anderen
Versuchen (langsame Rotation) arbeitete er mit Wurzeln von Pisum und
den Fruchtträgern von Phycomyces nitens, also sowohl mit positiv als mit
negativ geotropischen Organen. Bei den Wurzeln verglich er den mitt-
leren Zuwachs von je 20 Pflanzen in 24 Stunden. Eine gleiche Behandlung
ließen die Fruchtträger von Phycomyces nicht zu; hier verfolgte er das
W^achsthum eines einzigen Objectes und schaltete Rotationsperioden ein.
Er fand auch hier, dass das Wachsthum in gleicher Weise, wie bei normal
wachsenden Fruchtträgern vor sich ging. Die oben aufgeworfene Frage, ob
die Geschwindigkeit des Wachsthums der einzelnen Zonen durch die Ver-
mehrung oder Aufhebung der Schwerkraftwirkung geändert werde, hat
Elfving, wie ich dies schon in der botanischen Zeitung hervorhob, nicht be-
rührt. Dagegen verdanken wir ihm eine Reihe von Versuchen bei Invers-
stellung der Organe, auf die ich später zurückkommen werde.

Nach diesem kurzen historischen Überblick sei es mir gestattet, auf
meine eigenen Versuche überzugehen. Die dazu noth wendigen Apparate
sind nach Angabe des Herrn Professor Pfeffer gebaut und wurden mir von
demselben in der liberalsten Weise zur Verfügung gestellt. Ich ergreife
die Gelegenheit, ihm hierfür so wie für seinen Rath bei meiner Arbeit
bestens zu danken.

Bei den Versuchen mit langsamer Rotation verwendete ich folgenden
Apparat : Ein durch eine Feder getriebenes Uhrwerk ist an der Innenseite
des Deckels eines rechteckigen Holzkastens befestigt. Durch den Deckel
eehen zwei Stifte, die mittelst des Uhrwerkes in verschieden rasche Um-
drehung versetzt werden. Die zu bewegende Achse kann auf dem einen
oder anderen dieser Stifte befestigt werden. Der eine Stift, den ich aus-
schließlich verwendete, macht eine Drehung in 20 Minuten, der andere in
10 Minuten. Der Deckel ist um ein Gharnier beweglich und kann in belle-

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

57

biger Lage festgeschraubt werden. Mittelst eines solchen Apparates kann
man demnach der rotirenden Achse sowohl eine horizontale, eine verticale
oder endlich eine dazwischen liegende geneigte Stellung geben, was bei
dem von Sachs verwendeten Pendeluhrwerke nicht möglich war. Das freie
Ende der besA^egten Achse wird durch einen Stift gestützt, den man an
einem Gestelle in verschiedener Höhe, der horizontalen oder schiefen Lage
der Achse entsprechend, befestigen kann. Von einer Centrifugalwirkung
konnte bei dieser langsamen Drehung nicht die Rede sein.

Zu den Centrifugalversuchen verwendete ich folgenden Apparat (Fig. 1) .
Auf einer massiven Unterlagsplatte a erheben sich zwei Lagerständer 6, in

Fig. 1.

denen eine horizontale Welle c rotirt. Hierauf wird die Bewegung von
einem Wassermotor aus durch den Riemen d und die Riemenscheibe e
übertragen. Die Bewegung des Motors war eine gleichmäßige, da Zufluss
und Druck des W^assers durch einen eigenen Regulator geregelt wurden.
Auf c ist ferner eine große Frictionsscheibe f festgekeilt. Um die Welle c
ist außerdem ein Rahmen gg beweglich. Durch den bogenförmigen Schlitz
h und Schraube i kann dieser Rahmen in beliebiger Neigung zum Horizonte
festgestellt werden. Derselbe trägt die Lager für die Welle k. Auf letzterer
sind einerseits die Frictionsrolle Z, andererseits die Holzstangen mm ange-
bracht. Auf letzteren werden die Blechkasten n zur Aufnahme der Pflanzen
im beliebigen Abstand von der Achse durch Vorstecken und Festschrauben
eines starken Messinghalters o festgemacht. Die Frictionsrolle ist mit Leder

58 Frank Schwärz.

überzogen. Um dasVerhältniss der Geschwindigkeitsübertragung nach Be-
lieben abändern zu können, ist sie auf ihrer "Welle verschiebbar. Eine
Stellschraube p endlich, welche die Achse c in der Längsrichtung ver-
schiebt, regelt die Stärke der Friction. Mittelst des beweglichen Rahmens
ist es leicht, die Rotation der Blechkästen in einer verticalen oder hori-
zontalen oder endlich einer beliebig geneigten Ebene vor sich gehen zu
lassen.

Da an den erwähnten Stangen 4 Kasten zu gleicher Zeit angebracht
werden konnten, so hatte ich in der gleichen Zeit bei einer bestimmten
Drehgeschwindigkeit eine verschieden große Centrifugalkraft zur Ver-
fügung, indem ja die Fliehkraft dem Radius proportional ist und ich meine
Kasten in verschiedener Entfernung vom Centrum befestigen konnte.
Da dieser Abstand bis zu 75 cm betrug, wurde eine ansehnliche Centri-
fugalwirkung schon bei mäßiger Rotationsschnelligkeit erreicht und die
Centrifugalwirkung z.B. auf die Spitze der Wurzel änderte sich demgemäß
nur wenig, wenn diese Spitze durch Wachsthum sich etwas vom Rotations-
cenlrum entfernte. Die Drehungsachse lag in allen Versuchen horizontal,
da wir bei verticaler Stellung eine zweifache Wirkung gehabt hätten :
einerseits die normale Schwere, andererseits die Centrifugalkraft, welche,
wie schon Knight gezeigt, die Pflanze in die Richtung ihrer Componente
stellen.

Die Pflanzen wurden nicht direct in die Blechkasten gethan, sondern
sie wuchsen in Holzkasten, deren eine Wand durch eine Glasscheibe er-
setzt war. Dieselben waren 17 cm hoch, 41/2 cm breit, 25 cm lang und
zum Zwecke besserer Durchlüftung mit Löchern versehen. Sie wurden mit
mäßig feuchten Sägespähnen gefüllt und in diese Sägespähne mit einem
dünnen Stab Rillen vorgestoßen. Letztere dienten einerseits zur Aufnahme
der Wurzeln, andererseits sollte auf diese Weise ein Hin- und Herbiegen
der Stengel (durch das Gewicht der Cotyledonen) verhindert werden. Es
war entschieden vortheilhafter, die Pflanzen in Sägespähnen wachsen zu
lassen, als in Wasser oder im feuchten Räume. Die Pflanzen wachsen da-
selbst schneller als in den obigen Medien und halten längere Zeit aus. Der
einzige Nachtheil, der speciell bei den Versuchen mit dem Centrifugal-
apparat an den Sägespähnen hervortreten konnte, war, dass sie, durch die
Centrifugalkraft fester zusammengedrückt, den wachsenden Wurzeln einen
größeren Widerstand entgegensetzen konnten. Dieser Übelstand wurde
dadurch beseitigt, dass man die Sägespähne gleich anfangs fest zusammen-
stampfte und in den oben erwähnten Rillen Canäle schuf, in denen die
Pflanzen sleichmäßis' weiter wuchsen. Verwendete man bei den Versuchen
nur mäßig feuchte Sägespähne, so wurde bei der Rotation nur wenig oder
gar kein Wasser herausgeschleudert. Da die Pflanzen eigentlich im darapf-
gesältigten Räume wuchsen, war auch keine Verschiedenheit der Feuchtig-
keit in den einzelnen Kasten anzunehmen.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthura der Pflanzen. 59

Die Anbringung der Pflanzen hinter einer Glaswand halte den Vor-
theil, dieselben zu verschiedenen Zeiten messen zu können, ohne sie aus
den Sägespähneu herausnehmen zu müssen. Es wurden hierbei nicht nur
die durch längeres Verweilen an der Luft bedingten Störungen im Wachs-
thum vermieden, sondern zu gleicher Zeit ein genaueres und besonders ein
schnelles Messen ermöglicht. Bei Wurzeln wurde oberhalb der wach-
senden Region ein feiner Tuschstrich angebracht und der Abstand bis zur
Spitze der Wurzel gemessen. Bei Stengeltheilen musste man die ganze
Länge messen und zwar von einem Striche, der den Übergang zur Wurzel
markirte, aus bis zu dem Einschnitt der Cotyledonen. Das Messen geschah
durch Auflegen eines in halbe Millimeter getheilten Maßstabes auf die
Glaswand, und da ich mittelst einer Loupe ablas, so war eine Genauigkeit
bis zu V4 crmi möglich. Das Messen von 36 Pflanzen dauerte in der Regel
nicht langer als 15 — 20 Minuten.

Ich verwendete zu meinen Versuchen Wurzeln von Vicia faba und
Pisum sativum und die hypocotylen Glieder von Helianthus annuus, Lu-
pinus luteus, Cucurbita pepo. Diese Pflanzen wurden in Sägespähnen cul-
tivirt. Die Stengeltheile wuchsen am Lichte, was besonders bei Helianthus
von Belang war, da die Pflanze im Dunkeln ihre Cotyledonen nicht auf-
richtet und man daher nicht die ganze Länge des hypocotylen Gliedes
messen kann. Die Samen wurden, nachdem sie erst in Wasser gequollen
waren, mit der Micropyle nach abwärts in die Sägespähne eingesetzt,
damit man gerade Wurzeln resp. gerade Stengel erhielt. Schon vor Beginn
des Versuches, d. h. vor der ersten Messung, ließ ich die Pflanzen längere
Zeit in den Holzkasten wachsen, damit sie sich den etwa veränderten
Wachsthumsbedingungen accommodiren konnten und die durch das Um-
setzen hervorgerufenen Störungen ausgeglichen würden.

W^ill man den Einfluss einer äußeren Kraft auf das Wachsthum von
Pflanzen studiren, so stehen zweierlei Methoden zur Verfügung. Voraus-
gesetzt, dass man alle anderen Bedingungen gleich und constant erhält,
variirt man im ersten Falle die betreflende Kraft zu gleicher Zeit an
verschiedenen Objeclen. Da indessen die Objecte unter sich ziem-
lich bedeutende individuelle Ungleichheiten zeigen, ist man gezwungen,
das Mittel aus einer größeren Anzahl von Individuen in Betracht zu ziehen.
Der zweite Weg dagegen besteht darin, die Kraft zu verschiedenen
Zeiten an demselben Objecte variiren zu lassen. Wir machen hier
die Voraussetzung, dass die Pflanzen gleichmäßig weiter gewachsen wären,
wenn nicht der Einfluss der zu untersuchenden Kraft hinzugetreten wäre.
Letzteres ist nicht immer der Fall, und wir müssen uns erst davon über-
zeugen, indem wir die Pflanzen wieder in die ersten Bedingungen zurück-
versetzen. Bei der ersten Methode können die individuellen Verschieden-
heiten so bedeutend sein, dass sie das wirkliche Resultat ganz verdecken,
im zweiten Falle hat man nicht nur mit den Schwankungen, die durch

(jO Frank Schwarz.

Tag- und Nachtperiode oder durch die große Periode hervorgerufen
werden, zu rechnen, sondern auch mit den uncontroUirbaren sogenannten
Stößen im Wachsthum. Ich fand es daher am vortheilhaftesten, beide Me-
thoden zu vereinigen. Man konnte das erreichen, wenn man eine größere
Anzahl von Pflanzen in Betracht zog, und sie abwechselnd eine Zeit lang im
Rotationsapparate und in Ruhe keimen ließ, zum Vergleich aber noch
Pflanzen daneben beobachtete, die immer in Ruhe wuchsen. Bei den Ver-
suchen mit langsamer Rotation wuchsen 1 2 Pflanzen abwechselnd eine be-
stimmte Zeit lang in der normalen Lage zum Erdcentrum und eine gleiche
Zeit horizontal gelegt bei langsamer Drehung, d. h. dem Einflüsse der
Schwerkraft entzogen. Ich konnte also an den einzelnen Individuen sehen,
welche Veränderungen die Schwerkraft im Wachsthum hervorbringe. Da
jedoch die Pflanzen auch in der normalen Lage verschiedene Schwankungen
zeigten, so war es nothwendig, daneben 12 Pflanzen zu beobachten, bei
denen die Schwerkraft immer in normaler VS'eise wirkte. An diesen
Pflanzen ersah man, ob die Verschiedenheiten des Zuwachses in den ein-
zelnen Perioden auf Rechnung der veränderten Schwerkraftwirkung zu
setzen oder durch die Eigenthümlichkeit der Pflanzen bedingt seien. Außer-
dem konnte ich das Mittel aus dem Zuwachse der rotirenden 12 Pflanzen
mit dem Mittel aus den 12 Pflanzen in Ruhe vergleichen. Im ersteren Falle
hatte ich einen Vergleich derselben Individuen unter verschiedenen Be-
dingungen (d. h. mit oder ohne Schwerkraft) . In dem zweiten Falle ver-
glich ich verschiedene Individuen unter verschiedenen Bedingungen, aber
zu gleicher Zeit. Ähnlich war es bei den Versuchen mit Centrifugalkraft,
nur dass ich hier dreimal 12 Pflanzen in Betracht zu ziehen hatte, von
denen 24 abwechselnd rotirend und in Ruhe wuchsen, 12 Stück jedoch
immer in Ruhe blieben. Von den 24 Pflanzen war die eine Hälfte einer
sehr großen Centrifugalkraft, die andere Hälfte einer geringen Centrifugal-
kraft ausgesetzt.

Was die fernere Ausführung dieser Methode anbelangt, sei hier kurz
erwähnt, dass die Pflanzen immer im Dunkeln wuchsen, der Einfluss des
Lichtes also gänzlich beseitigt war. Die Holzkasten, in denen immer je
6 Pflanzen wuchsen, befände» sich bei der schnellen Rotation in den
Blechkasten. Die Holzkasten, in Ruhe ebenfalls in einem Blechkasten
stehend, waren unmittelbar neben der rotirenden Achse aufgestellt. Der
langsam rotirende Apparat stand zusammen mit den Controllpflanzen in
einem Dunkelschrank. Die Temperatur wurde bei den Versuchen im
Sommer durch das Öffnen einer Thür, welche auf einen kalten Gang
führte, regulirt. In der kalten Jahreszeit erhielt ich die Temperatur durch
einen sogenannten Regulirfüllofen auf der gleichen Höhe. Schwankungen,
durch veränderte Temperatur oder Beleuchtung hervorgerufen, gab es also
nicht, wohl aber hatte ich die Tagesperioden und die sogenannte große
Periode zu berücksichtigen. Die Wurzeln wuchsen Tag und Nacht ziem-

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Langenwachsfhum der Pflanzen. 61

lieh gleichmäßig. Es stimmt dies mit den Angaben von R. Strehl i), der
bei vollständig etiolirten Wurzeln wohl die große Periode beobachtete; die
täglichen Schwankungen aber vermisste. Die große Periode der Wurzel
steigt ziemlich steil an und fällt flach ab. Die Differenz zwischen den ein-
zelnen Perioden (von 6 Stunden) ist selten sehr groß — ja, der Fall ist
ziemlich häufig, wo Wurzeln während 3 — 4 auf einander folgender Pe-
rioden ganz gleich gewachsen sind. Die von mir verwendeten Wurzeln be-
fanden sich bei Beginn der Versuche in dem aufsteigenden Aste der großen
Periode. Später ist meist ein Herabgehen der Wachsthumsgeschwindigkeit
wahrzunehmen, ein Umstand, der mit dem absteigenden Arm der großen
Periode zusammenhängt. Es scheint jedoch, als ob auch »die verminderte
Feuchtigkeit als ein zweiter Factor dabei thätig wäre.

Bedeutender sind die Schwankungen an Stengeln. Eigentlich sollten
durchweg die Perioden der Nacht ein größeres Wachsthum aufweisen, was
jedoch nicht immer der Fall ist. Die Ursache mag darin zu suchen sein,
dass die Pflanzen bei dem Versuche im Dunkeln wuchsen, während sie
früher am Licht cultivirt worden waren. Durch diese Lichtwirkung wird
eine Periodicität auf die Pflanze inducirt, die bei der nachherigen Verdun-
kelung nicht immer die normale Dauer einhält. Es kam dieser Umstand
wenig in Betracht, da ich ja an den in Ruhe befindlichen Pflanzen eine ge-
nügende ControUe hatte. Die große Periode macht sich an den hypocotylen
Gliedern weniger geltend.

Brachte die veränderte Schwerkraftwirkung irgend eine Beschleu-
nigung oder Verlangsamung des Wachsthums hervor, so musste dies am
deutlichsten an der Wachsthumscurve der zeitweise gedrehten Pflanzen
hervortreten. Nehmen wir an, die Curve der normal wachsenden Pflanzen
verlaufe geradlinig, so muss, wenn Centrifugalwirkung oder Horizontal-
stellung eingeschaltet werden, sich dies als eine Auszackung oder Einbuch-
tung bemerkbar machen, falls die Schwere überhaupt einen Einfluss aus-
übt. Das war nicht der Fall: beide Gurven verliefen vollständig parallel.
Eben so wenig war natürlich auch eine Veränderung zu bemerken, wenn
die Gurve der Pflanzen in Ruhe zackig oder ausgebuchtet war.

Außer diesen periodischen Schwankungen haben wir noch die soge-
nannten Stöße im Wachsthum der einzelnen Pflanzen zu berücksichtigen.
Es fragte sich, welche Zeit wohl genüge, diese Stöße zu eliminiren, ohne
dabei auf einen möglichst häufigen Wechsel von Schwerkraft und Gentri-
fugalkraft verzichten zu müssen. Das Übereinstimmen der Mittelwerthe
einzelner Zeitabschnitte war wesentlich von der Zahl der verglichenen
Pflanzen abhängig. Ich fand, dass die Mittelwerthe von je 12 Pflanzen
selbst bei kürzerer Dauer einer Versuchsperiode eine genügende Über-

1) R. Strehl, Untersuchungen über das Längenwachsthum der Wurzein und des
hypocotylen Gliedes. 1874 (Dissertation) Leipzig.

62 Frank Schwarz.

einstimmung zeigten. Da ich aber auch darauf angewiesen war, die Wir-
kung der Centrifugalkraft resp. Horizontalstellung an dem einzelnen Indivi-
duum zu beobachten, so erschien mindestens ein Zeitraum von 5 — 6 Stunden
nothwendig, um die einzelnen Stöße verschwinden zu machen. Bei langsam
wachsenden Pflanzentheilen war es angezeigt, die Dauer einer Periode
auf 9 Stunden auszudehnen. Wie groß die Differenzen an Pflanzen sind,
die unter den gleichen normalen Bedingungen wachsen, zeigt der Versuch
No. 1 .

Ich arbeitete nicht gleich von Anfang an nach dieser soeben bespro-
chenen Methode, sondern versuchte es, den Einfluss der Schwerkraft durch
den Vergleich zahlreicher Individuen (rotirend gegen nicht rotirend) zu
bestimmen. Da ich aber in der richtigen Auswahl von gleichen Objecten
noch wenig geübt war, ergaben sich nur schwankende Resultate, auf
die ich kein Gewicht lege. Einzelne davon werde ich weiter unten an-
führen.

Bevor ich auf die einzelnen Versuche eingehe, will ich noch einige
Erklärungen zu den beifolgenden Tabellen geben. Die Pflanzen sind mit
Nummern belegt, von denen immer No. 1 — 12 sich in den äußeren Kasten
der Rotationsmaschine befanden, also der größten Centrifugalkraft aus-
gesetzt waren, während No. 13 — 24 in den inneren Kasten so nahe wie
möglich an der rotirenden Achse angebracht waren, d. h. unter dem Ein-
fluss der schwächsten Centrifugalkraft, die bei einer bestimmten Dreh-
schnelligkeit zu ermöglichen war, standen. Die Pflanzen 25 — 36 dienten
zur Controlle und wuchsen unter dem Einfluss der gewöhnlichen Schwere.
Bei den Versuchen mit langsamer Drehung bedeuten No. 37 — 48 die roti-
renden, No. 49 — 60 die ruhenden Pflanzen, Die zweite Quercolumne giebt
an, wie lang die Pflanzen bei Beginn des Versuches, d. h. bei der ersten
Messung gewesen sind. In der ersten Längscolumne ist die Zeit der Beob-
achtung angegeben, in der zweiten die Temperatur, in der dritten die An-
zahl der Stunden einer Beobachtungsperiode. Die vierte Rubrik giebt an,
wie viel Drehungen die Achse in der Minute machte. Aus der fünften Ru-
brik ersehen wir die Größe der Centrifugalkraft in Bezug auf g (die nor-
male Erdattraction) berechnet^). Die Zahlen in den übrigen Columnen
sind die Zuwachse der Pflanzen in den einzelnen Zeitabschnitten auf
Stunden reducirt. Die Zuwachse während einer Rotationsperiode sind fett
gedruckt, die übrigen mit gewöhnlicher Schrift. Der Leser sieht an den

4 7r2Rm
1) Nach der Formel F = ^r^^ , wobei R den Radius, T die Zeit einer Umdre-

hung, in die Masse des bewegten Körpers bezeichnen. Letztere setzen wir gleich 1,
— = 4-024 ist dann die Constante, welche mit dem Radius (in Meter ausgedrückt)

multiplicirt und durch das Quadrat der Zeit einer Umdrehung (in Secunden ausgedrückt)
dividirt wird.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen. 63

Tabellen öfters Lücken, dies sind theils Pflanzen, an denen die Markirung
verwischt war, theils Pflanzen, die sich während des Versuches gekrümmt
hatten. Beide wurden aus leicht begreiflichen Gründen weggelassen.

Versuch i. Wurzel von Vicia faba in Ruhe.

(Hierzu Tabelle 1.)

In 4 der oben beschriebenen Holzkasten wurden je 6 Keimpflanzen
von Vicia faba eingesetzt, deren Wurzeln ungefähr gleich lang waren. Es
wurden immer je zwei vollkommen gleich lange Wurzeln ausgesucht und
so vertheilt, dass den Pflanzen im ersten Kasten jene im dritten ent-
sprachen; die Pflanzen im zweiten Kasten jenen im vierten. Ich ging
hierbei von der Voraussetzung aus, dass diese Wurzeln, welche bisher in
derselben Zeit gleich lang geworden waren, auch in der Zukunft gleiches
Wachsthum zeigen sollten, was sich nur theilweise bewahrheitete. Das
Licht war bei dem Versuch durch einen schwarzen Pappcylinder voll-
ständig abgehalten.

Ein Blick auf die Tabelle 1 zeigt uns, dass die Wurzeln in den ersten
zwei Perioden bedeutend weniger gewachsen sind, als in den folgenden,
was theils mit der großen Periode dieser Wurzeln zusammenhängt, zum
großen Theil jedoch seinen Grund darin findet, dass das Wachsthum der
Wurzeln beim Umsetzen Störungen erlitten hat, die noch nicht ausge-
glichen sind. Wir sind daher berechtigt, von diesen zwei ersten Zeit-
abschnitten abzusehen.

Betrachten wir zuerst die einzelnen Pflanzen für sich, so finden wir,
dass das Wachsthum in den einzelnen auf einander folgenden Perioden
ziemlich bedeutend schwankt. Der Grund liegt hauptsächlich darin, dass
Perioden von 3 — 31/2 Stunden Dauer zu kurz sind, um die Stöße im Wachs-
thum auszugleichen. Nehmen wir jedoch das Mittel aus der 4, und 5. Pe-
riode einerseits, aus der 6. und 7. andererseits, d. h. das stündliche
Wachsthum von 7^2 resp. 6 Stunden, so verringern sich diese Schwan-
kungen sehr bedeutend. Ich habe in der Tabelle 1 zum Vergleich unter
jene Zahlen, die bei der Beobachtung nach 3 — 4 Stunden erhalten sind,
die Zahlen gesetzt, die ich aus längeren Perioden erhielt. Im ersteren
Falle sind die Diff"erenzen zwischen zwei auf einander folgenden Perioden
viel größer, als bei längeren Zeitabschnitten. Das fiele jedoch weniger
ins Gewicht, wenn wir ein regelmäßiges Auf- und Absteigen der Wachs-
thumscurve erkennen könnten. Dies wird jedoch bei zu kurzer Dauer der
einzelnen Perioden durch die Wachsthumsstöße vollständig verdeckt, wäh-
rend es bei einer Beobachtung nach 6 Stunden schon ganz deutlich hervor-
tritt. Wir sehen an unserer Tabelle ferner, wie verschieden die Wachs-
thumsenergie der einzelnen Pflanzen ist. Die einen wachsen gleich von
Anfang an nicht so viel, wie die anderen. Für den Vergleich der einzelnen

64 Frask Schwarz.

Individuen beim Wechsel von Rotation und Ruhe kommt dieser Umstand
nicht weiter in Betracht, wohl aber ist es möglich, dass durch mehrere
solcher langsam wachsender Individuen die Mittelwerthe aus sämmtlichen
verglichenen Pflanzen etwas alterirt werden.

Das zur Tabelle 1 gehörige Täfelchen mit den Mittelwerthen befindet
sich S. 93. Wir sehen dort in der ersten Abtheilung die Mittelwerthe von
je 6 Pflanzen; in der zweiten Abtheilung die Mittelwerthe von je 12 gleich
langen Wurzeln. Ich konnte nun einerseits die Pflanzen aus dem ersten
und zweiten Kasten mit jenen aus dem dritten und vierten Kasten ver-
gleichen, andererseits die Pflanzen aus dem ersten und vierten Kasten mit
jenen aus dem dritten und zweiten Kasten. Wir sehen, wie bei 6 Pflanzen
die Mittelwerthe noch bedeutend auf- und abschwanken, während bei
'12 Versuchsobjecten die größte Diff'erenz 0,26 ist. Diese Differenz geht
auf die Hälfte herab, wenn wir anstatt der kurzen dreistündigen Perioden
das Mittel aus 6 Stunden nehmen (dritte Abtheilung des Täfelchens) . Ab-
sichtlich habe ich bei dem Vergleich von 12 Individuen die Objecte ver-
schieden gruppirt, und obgleich ich in jedem Falle Wurzeln verglich, die
am Anfang des Versuches gleich lang waren, so erhielt ich doch ver-
schieden große Werthe. Es ist das ein Beweis, wie viel von der zufälligen
Gruppirung der Objecte abhängt, wenn man vollständig übereinstimmende
Mittelwerthe erhält. Beim Vergleich der Pflanzen 1 — 12 mit No. 13 — 24
(letzte Columne) sehen wir, dass mit Ausnahme einer einzigen Periode die
Pflanzen ganz gleich gewachsen sind. Setzen wir aber die Pflanzen 1 — 6,
19 — 24 den Pflanzen 13 — 18, 7 — 12 entgegen, so finden wir, dass in allen
Perioden die ersteren ein größeres Wachsthum zeigen, als die letzteren,
und doch sind es dieselben Pflanzen, nur in anderer Vertheilung. Hieraus
folgt, dass wir auch solche Mittelwerthe vergleichen können, von denen die
einen constant etwas größer sind als die anderen.

Versuch 2. Einfluss der Centrifugalkraft auf Wurzeln

von Vicia faba.

(Hierzu Tabelle 2.)

Die Pflanzen wurden den 30. October Abends in die Kasten mit Säge-
spähnen gebracht, am 31. Nachmittags markirt und um 5^ 45 Abends zum
ersten Male gemessen. Während der ersten Periode befanden sich sämmt-
liche Pflanzen in Ruhe, d. h. unter dem Einfluss der gewöhnlichen Schwer-
kraft. Während der nächsten Zeitabschnitte wurden die Pflanzen 1 — 24
abwechselnd der Centrifugalkraft und der normalen Schwere ausgesetzt.
No. 25 — 36 dienten zur Controlle. Ein Blick auf die Tabelle 2 lehrt uns,
dass die Wurzeln ohne Ausnahme in der zweiten Periode schneller ge-
wachsen sind, als in der ersten. Es ist dies jedoch keineswegs durch die
Einschaltung der Centrifugalkraft veranlasst, da auch die Pflanzen in Ruhe

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen. 65

dieselbe Beschleunigung zeigen. Bei den folgenden Perioden schwankt das
Wachsthuni hin und her, ohne dass wir jedoch einen Ausschlag nach
einer bestimmten Seite wahrnehmen können. Einzelne Pdanzen, z. B. 10
und 14, sind gleichmäßig fortgewachsen, trotz Drehung und Centrifugal-
kraft. Bei einzelneu Pflanzen ist der Zuwachs während der Rotation ein
etwas geringerer als während der Ruhe (z. B. 9 und 12). Dasselbe finden
wir in den entsprechenden Perioden beiNo.31 der Normalpflanzen wieder.
Bei No. 4 ist es gerade umgekehrt, aber auch hier finden wir unter den
Normalpflanzen ein Analogon (No. 33).

Wie gering im Allgemeinen die Schwankungen sind, ersehen wir aus
den Mittelwerthen einer Periode, die aus dem der Tabelle 2 beigefügten
Täfelchen S. 88 zu ersehen sind. Die Wurzeln, welche der größten Cen-
trifusalkraft ausgesetzt waren, sind bis auf die erste Periode vollkommen
gleich weiter gewachsen. Ein ähnliches Bild zeigen die Pflanzen in Ruhe;
die Diff'erenz zwischen beiden erreicht nur ein einziges Mal 0.1 mm, ist
sonst bedeutend geringer. Die Wurzeln in den inneren Kasten weisen
gleich von Anfang an etwas größeren Zuwachs auf; da dies jedoch constant
bleibt, so haben wir den Grund nicht in der Einwirkung der 3 — 4 fachen
Schwere zu suchen, sondern in einer größeren Wachsthumsenergie der
Pflanzen. Besonders stark sind No. 16 und 20 gewachsen; ließen wir die-
selben wes, so stellten sich auch diese Zahlen auf das Niveau der Normal-
pflanzen.

Versuch 3. Einfluss der Centrifugalkra ft auf Wurzeln

von Vicia faba.

(Hiezu Tabelle 3.)

Die Pflanzen wurden den 26. Juli Abends eingesetzt und markirt, am
nächsten Morgen zum ersten Male gemessen. Es wurden bei diesem Ver-
suche schon etwas ältere Wurzeln genommen, deren Länge bei der ersten
Ablesung 52 — 63 mm betrug. Wir sehen in Folge dessen, dass das Wachs-
thum schon in dem ersten Zeitabschnitt so groß ist, wie in den folgenden.
Ein Theil der Wurzeln, No. 1, 2, 10, ferner 16, 18, 20, endlich 29, 35, steht
schon anfangs im Maximum der großen Periode und wir sehen an ihnen das
Wachsthum gleichmäßig abnehmen, ob nun Centrifugalkraft eingeschaltet
wird oder nicht. Andere Wurzeln erreichen ihr Maximum erst in der
zweiten oder dritten Periode. Nirgends wird jedoch der Verlauf der
Wachsthumscurve durch die Rotation in irgend einer bestimmten Richtung
ausgebuchtet.

Ebenso beweisen uns diese Mittelwerthe aus den einzelnen Zeilab-
schnitten (auf S. 89), dass das Wachsthum durch die Cenlrifugalwirkung
keineswegs verändert wird, ob nun diese Kraft 20 mal oder 4 mal die ein-
fache Schwere an Stärke übertrifft. Ein Zufall ist es zu nennen, dass bei

Untersuchungen ans dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 5

66

Frank Schwarz.

diesem Versuche das Wachsthum gerade in den Zeiten der Rotation besonders
gut übereinstimmt, denn Differenzen von 0.03 und 0.05 mm pro Stunde
sind jedenfalls durch die Individualität der Pflanzen zu erklären. Wenn
die Ruhöperioden weniger genau stimmen, so ist dies auf Rechnung ein-
zelner ausnahmsweise im Wachsthum zurückgebliebener Pflanzen zu setzen.
In Tabelle 3 sind dieselben eingeklammert, bei der Rerechnung der Mittel-
werthe jedoch berücksichtigt. Die eingeklammerten Zahlen bei unserem
oben gegebenen Täfelchen der Mittelwerthe bedeuten die Werthe ohne
Hinzurechnung dieser ausnahmsweise schlecht gewachsenen Pflanzen.

Versuch 4. Einwirkung der Gentrifugalkraft auf das
hypocotyle Glied von Helianthus annuus.

(Hiezu Tabelle 4.)

Die Pflanzen hatten Zeit, sich vom Vormittag (des 5. August) bis
5^ 30™ Abends an ihr Medium zu gewöhnen. Wir ersehen aus Tabelle 4,
wie das Wachsthum in den zweiten 6 Stunden des Versuches bedeutend
geringer ist, als in der ersten Periode, wo die Pflanzen in Ruhe standen.
Die Verminderung findet bei allen Pflanzen in gleicher Weise statt, ob sie
rotiren oder nicht, ist also nicht die Folge vermehrter Schwerkraft. In der
dritten Periode steigt das Wachsthum wieder und verändert sich nur wenig
im vierten Zeitraum, obgleich hier eine sinkende Tendenz vorhanden ist.
Das Herabgehen des Wachsthums macht sich erst in den nächsten 6 Stunden
geltend, während welcher Zeit die Pflanzen sich in Ruhe befanden. Es
bleibt unverändert auch in dem folgenden Zeitabschnitte, wo die Pflanzen
91/4 Stunde rotirten, bis es wieder in der letzten Periode steigt. Überall
gehen die Schwankungen gleichmäßig vor sich. Besonders lehrreich ist
der Vergleich zwischen der dritten und vierten Periode einerseits, der
fünften und sechsten andererseits. Hier tritt ziemlich oft der Fall ein, dass
die Pflanzen trotz Wechsel von Ruhe und Rotation in demselben Maße fort-
gewachsen sind. Das ist nur entscheidend, wenn die Normalpflanzen das-
selbe zeigen.

Mittelwerthe.

Außen-

Innen-

Ruhe-

Zeit

Temperatur

kasten

kasten

kasten

5h 36 ab— 11h 36 n

191/.,— 20

0.86

0.75

0.86

11 h 36 n — 5h 36 f

19 —20

0.37

0.26

0.39

5I1 36 f —11 h 36 m

181/9—191/2

0.59

0.56

0.65

11 h 36 m— 5h 36 ab

19 —211/2

056

0.47

0.56

5 h 36 ab— 11h 36 n

19 —20

0.43

0.35

0.43

11 h 36 n — 8h r)1 f

19 —20

0.41

0.47

0.43

8h 51 f — 2h 51 m

19 —21

0.91

0.90

0.98

Die Mittelwerthe aus den Zuwachslängen stimmen ziemlich genau :
0.13 mm ist die größte Differenz zwischen den entsprechenden Pe-

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

67

rioden, wenn wir alle drei Kasten vergleichen. Die Außenkasten difTe-
riren von den Ruhekasten noch weniger. Die Differenz zwischen beiden
beträgt :

1.

Periode

2.

-

0.02

3.

-

0.06

4.

-

5.

-

6.

-

0.02

7.

—

0.07

Ich hoffe, diese Zahlen sprechen genügend für sich selbst.

Versuch 5. Einwirkung der Centrifugalkraft auf das
hypocotyle Glied von Lupinus luteus.

(Hiezu Tabelle 5.)

Die am Lichte erzogenen Keimpflanzen wurden am 21 . Juli Vormittags
in die Holzkasten gebracht, darauf dunkel gestellt und am Nachmittag
4 h 20™ zum ersten Male gemessen. Leider verlangsamte sich bei ein-
zelnen Perioden der Gang der Maschine, so dass ich gezwungen war, das
Mittel aus der größten Schnelligkeit am Anfang und der geringsten Schnel-
ligkeit am Ende der Rotationsperiode als die wirkliche Rotationsgeschwin-
digkeit anzunehmen. Rei den hier verwendeten Pflanzen ist das Wachs-
thum in der ersten 1 62/4 stündigen Periode am größten. Von da an nimmt
es bei allen Keimlingen, gleichviel ob sie rotiren oder nicht, bis zur vierten
Periode ab, um in der nächsten ein zweites Maximum zu erreichen. Dabei
kommt es ziemlich häufig vor, dass eine Pflanze in zwei auf einander fol-
genden Zeiträumen gleich viel gewachsen ist. Bei einzelnen tritt das
zweite Maximum etwas früher oder später ein, ohne dass ein Einfluss der
Centrifugalwirkung als die Ursache bezeichnet werden kann. Die Centri-
fugalkraft wirkte hier mehrmals durch längere Zeit, so 1 2 und 1 5 Stunden
lang. Es änderte dies nichts am Resultate.

Zeit

Temperatur

Außen-
kasten

Innen-
kasten

Ruhe-
kasten

4 h 20 ab— 9 h
ghsf _3h

3h 5 m
9h 5 n
9h 5 f
3h 5 m
9h 5 n
6h 5 f
3h 5 m

—9h
—9h
—3h
-9h
— 6h
—3h
—9h

f

m

n

f

m

n

f

m

f

21 1/2— 231/2

0.65

0.76

23 —24

0.44

0.57

221/0—24

0.33

0.40

21 —231/2

023

0.34

201/2—211/2

0.40

0.54

21 —23

031

0.36

21 —23

0.10

0.16

21 —22

0.17

0.18

21 —23

0.10

0.11

0.69
0.51
0.29
0.28
0.40
0.27
0.17
0.14
0.08

Die hier gegebenen Mittelwerthe stimmen zwar nicht so genau wie
beim vorigen Versuch, sind jedoch ebenfalls brauchbar. Gleich von An-

5*

ß8 Frank Schwarz.

fang an, d. h. bei 1 6^/4 stündiger Ruheperiode, sind die Pflanzen in den
Innenkasten am meisten gewachsen ; diesen folgen die Normalkasten ; am
wenigsten wuchsen die Keimlinge der Außenkasten ; obgleich die Diffe-
renzen in der Wachsthumsenergie nicht bedeutend sind, lassen sie sich
dennoch in den übrigen Perioden deutlich verfolgen. Die einzige Aus-
nahme scheint die 6. und 7. Periode darzubieten. Vergleicht man aber die
Mittel aus beiden Zeiträumen, so bleibt das ursprüngliche Verhältniss ge-
wahrt. Die Pflanzen sind somit alle in gleicher Weise fortgewachsen.

Weitere Versuche hier tabellarisch anzuführen, wäre überflüssig, da
alle dasselbe Resultat geben, das Resultat nämlich, dass durch die
Einwirkung der C entrifugalkraft keinerlei Veränderungen
im Wachsthume stattfinden; dies gilt sowohl für positiv
als negativ geotropische Organe.

Hiermit stimmen die Zahlen überein, welche ich durch den Vergleich
verschiedener Individuen bei einer größeren oder geringeren Schwerkraft-
wirkung erlangt habe. Da ich im Anfang noch wenig Übung in solchen
physiologischen Arbeiten besaß, machten sich bei diesen einleitenden Ver-
suchen einzelne Fehler geltend, die das Resultat zweifelhaft erscheinen
ließen. Dies war um so misslicher, als es Fehler gab, die mit gesteigerter
Centrifugalkraft ebenfalls größer wurden, und man so zur Anschauung ge-
führt werden konnte, der Unterschied im Wachsthume sei durch die Ein-
wirkung der Centrifugalkraft hervorgebracht. Ich ließ die Wurzeln an-
fangs ohne Rillen und in losen Sägespähnen wachsen. Da letztere durch
die Fliehkraft besonders in den äußeren Kasten fester zusammengepresst
wurden, fanden die Wurzeln hier einen größeren Widerstand. Außerdem
wurde Wasser aus den rotirenden Kasten herausgeschleudert, was das
Wachsthum ebenfalls verlangsamen musste. Dieser Fehler wirkte in ge-
ringerem Maße, sobald man nur mäßig feuchte Sägespähne nahm, beide
Fehlerquellen aber wurden beseitigt, sobald ich die Pflanzen in Wasser
wachsen ließ. Sollten die Keimlinge überhaupt gedeihen, so musste zu
diesem Wasser Luft zutreten. Ein Umstand, der diese Versuche zum
mindesten unbequem machte. Ich führe weiter unten einen derartigen
Versuch an.

Da ich an meiner zuerst beschriebenen Art zu arbeiten einen guten
Ersatz für diese Methode gefunden hatte, gab ich mir keine Mühe, letztere
zu vervollkommnen.

Versuch 6. Wurzel von Vicia faba.

Dauer der Rotation von 12'^ Mittags bis 9^ Abends. Die Temperatur
schwankte zwischen 20 — 27° C. Die Achse des Rotationsapparates machte
200 Umdrehungen in der Minute, was für die äußeren Kasten eine 29 fache,
für die inneren Kasten eine 5 V2 fache Schwerkraftwirkung ergiebt. Die

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachslhuni der Pflanzen.

69

Pflanzen wurden vor dem Einsetzen und nach dem Herausnehmen aus den
Sägespähnen gemessen und zwar immer in derselben Reihenfolge. Die
hier angeführten Zahlen geben die ursprüngliche Länge und den Zuwachs
in Millimetern an.

Außen (29 g)

Innen

(51/2 g)

Ruhe (g)

ürsprüngl.

Länge

Zuwachs

Ürsprüngl.
Länge

Zuwachs

ürsprüngl.
Länge

Zuwachs

31

11.5

31.5

9

30

8.5

33

10.5

38

11

35

13.5

37

11

39

13

37.5

10.5

40

9.5

41

12.5

42

13

44

11

44.5

9

43

44.5

45

10

45

17

44

44

46.5

13

46

9.5

44

46

48

11

48

42

45

10

49

14.5

49

11

46

12

50

11

50.5

18

48

12.5

53

9.5

54

14

55

17

Mittl. Zuwachs 11.13

12.36

12.82

Aus dem Mittel der Zuwachse ersehen wir, dass die Pflanzen unter
dem Einfluss der Centrifugalkraft um ein Geringes weniger gewachsen sind.

Versuch 7. Wurzel von Pisum sativum.

Die Centrifugalkraft war diesmal eine bedeutend geringere, indem
die Achse nur 100 Umdrehungen per Minute machte. Eine kurze Zeit ging
die Maschine bedeutend schneller (160 Umdrehungen), was ich nicht
weiter in Rechnung bringe. Es genügte jedoch diese Unregelmäßigkeit,
um aus den äußeren Kasten Wasser zu entfernen, so dass diese etwas
trockener sein mussten. Dauer des Versuches von 12^^ 15™ Mittags
bis 2^ 15™ Mittags des nächsten Tages (26Y4 Stunden), Temperatur
16— 19°C.

Außen

(7V3g)

Innen

(13/4 g)

Ruhe (1 g)

ürsprüngl.
Länge

Zuwachs

ürsprüngl.
Länge

Zuwachs

ürsprüngl-
Länge

Zuwachs

29.5

13

26.5

18.5

27^

9

30

18.5

28

23

29

20.5

32

16.5

28

20

30

11.5

34

13

29

13

30

14.5

35

20.5

33

12.5

32.5

15.5

36

20

34

21

33.5

24

70

Frank Schwarz.

Außen (7 Vag)
Ursprüngl.

Länge Zuwachs

Innen
Ursprüngl.

Länge

;iV4g)

Zuwachs

Ruhe (1 g)
Ursprüngl.
Länge Zuwachs

36

19

35

22

34

20

36

22

36

23

35

21

37.5

11

37

23.5

35

24

38

10.5

38

16.5

37

20

39

16.5

40

20.5

37

19

42

18

40

21.5
15

43
Mittl. Zuw.

21.5

Mittl. Zuwachs

16.54

42.5

, 18.37

Mittl. Zuw. 19.23

Das serinsste Wachstbum ist wieder in den Außenkasten. Diesen
foleen die Ruhekasten, das größte Wachsthum ist in den inneren Kasten.

Versuch 8. Wurzel von Vicia faba.

Dauer des Versuches von 7^ Abends bis 3^ 15 Nachmittags des näch-
sten Tages (20 Y4 Stunden), Temperatur 16— 24°C.; 160 Drehungen per
Minute. In einem äußeren, inneren und Ruhekasten befinden sich je
7 Pflanzen, welche unter einander verglichen werden; in den anderen
Kasten je 1 2 Pflanzen, die jedoch bei Beginn des Versuches etwas kürzer
waren als die der ersten Serie.

I. S

e r i e.

Äußere Kasten (16 g)

Innere Kasten (3 g)

Ruhekasten (g)

Ursprüngl,
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

54

24

38.5

18

47.5

24

00

25

42

25.5

54.5

22.5

56

20

47

19.5

56

22

56

24

53

26

60

22

59

23

54

31

61

21

61

17

56.5

33

62

19

flittl. Zuwac

hs 22.16

62

21

21.75

24.85

II. S

e r i e.

Äußere Kasten (16 g)

Innere Kasten (3 g)

Ruhekasten (g)

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

13.5

16.5

11.5

11

13

20

15.5

13.5

15

20

14.5

18

lo.o

21 .5

46

24

15.5

15.5

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

71

Äußere Kasten (16 g)

Innere

Kasten (3 g)

Ruhekasten (g)

rsprüngl.

Ursprüngl.

Ursprüngl.

Länge

Zuwachs

Länge

Zuwachs

Länge

Zuwachs

17

13.5

16

16.5

15.5

18.5

17

15.5

16

25

15.5

18.5

17.5

21.5

17

19

16

16

18

17

17.5

21

17

18.5

18

15.5

18

23

19

18.5

19.5

20

18.5

14.5

21

17

21.5

22.5

21.5

20.5

21.5'

19

22.5

17.5

22

25

22

19

24.5

21

23.5

19

24

21.5

Mittl- Zuwachs 17.79 mm

19.87

19.26

In der ersten Serie ist das geringste mittlere Wachsthum bei den
Pflanzen in Ruhe. Etwas größer ist das Wachsthum unter dem Einfluss
einer 16 fachen Schw^erkraft ; am meisten sind die Pflanzen in den inneren
Kasten gewachsen. Bei der zweiten Serie sind die Pflanzen unter drei-
facher Schwerkraft wiederum am stärksten gewachsen, diesen zunächst
stehen die Pflanzen in Ruhe und diesen folgen die Pflanzen der äußeren
Kasten. Die beiden Serien unter einander verglichen, ergeben ein ziemlich
bedeutendes Plus für die erste Serie, was auch natürlich ist, da hier die
Wurzeln bei Beginn des Versuches schon länger, d. h. dem Maximum der
großen Periode schon näher waren. Es wird uns aus diesem Versuche
klar, wie viel darauf ankommt, nur gleich lange Wurzeln zu verwenden,
ein Umstand, dem ich bei diesen Versuchen nicht immer Rechnung ge-
tragen habe.

Versuch 9. Wurzel von Vicia faba in Wasser.

Die Pflanzen befanden sich jede einzeln in weiten Eprouvetten, die
durch dünne, mit kleinen Löchern versehene Korke verschlossen wurden.
Die Cotyledonen befanden sich in einem feuchten Raum, die Wurzeln in
Wasser. Leider lief bei einigen Pflanzen beim Einsetzen das Wasser aus,
andere waren fast gar nicht gewachsen. Dauer des Versuches vom 24. Juni
1^ 45 Mittags bis zum 25. Juni O 45 Mittags (24 Stunden). Temperatur
18 — 21 ° C. Die Achse machte 140 Umdrehungen in der Minute.

Äußere Kasten (UI/2 g)

Innere Kasten (3 g)

Ruhe (g)

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

30

21.5

30

16

29

20.5

34

13

29.5

21.5

32

19

35.5

21

36-5

17.5

38

18

38

21

38

23

42

18

72

Franh

Schwarz.

Äußere Kasten (141/2 g)

Innere

Kasten (3 g;

Ruhe (g)

Ursprüngl.

Ursprüngl

Ursprüngl.

Länge

Zuwachs

Länge

Zuwachs

Länge Zuwachs

41

23

39.5

21.5

41 21

41.5

21-5

40

13.5

19.30

42.5

19

41

43

21

15.5

20.00

18-79

Wir sehen^ wie die Pflanzen ungefähr gleich gewachsen sind, wenn
auch die geringe Zahl der Pflanzen keine besondere Sicherheit des Resul-
tates gewährt. —

Ich komme nun dazu, das Wachsthum der Pflanzen zu untersuchen,
die dem Einfluss der Schwere gänzlich entzogen sind, oder präciser aus-
gedrückt, indem ich die horizontal gelegten Pflanzen um eine horizontale
Achse langsam rotiren ließ, wurde der Zug der Schwere in der Richtung
des betrefl"enden Organes ganz aufgehoben. Da ich am Schluss meiner
Arbeit ohnehin eine Kritik von Resultaten und Methoden gebe, sei es mir
gestattet, gleich zu meinen Versuchen überzugehen.

Versuch 10. Aufhebung der Schwerkraftwirkung
an Wurzeln von Vicia faba.
(Hierzu Tabelle 6.)
Die Pflanzen wurden am 30. October Abends in die Kasten ge-
than, am nächsten Morgen markirt und 11^ lo"* zum ersten Male ge-
messen. Wenn sich auch verhältnissmäßig viele Pflanzen krümmten, so
wuchs die Mehrzahl doch recht regelmäßig, weshalb ich auch diesen Ver-
such hier anführen darf. In dem ersten Zeitabschnitte sind die Pflanzen
bedeutend weniger gewachsen, als im zweiten. In der dritten Periode
kommt sowohl ein weiteres Steigen, als ein Fallen des Wachsthums vor.
In der vierten Periode bleibt das Wachsthum auf derselben Höhe. Es ist
deshalb dieser Zeitabschnitt besonders dazu geeignet, zu zeigen, wie
durch das Einschalten der Horizontalstellung keinerlei Veränderungen
stattfinden. In der folgenden Periode fällt das Wachsthum gleichmäßig ab.
Da wir in allen Schwankungen, welche die zeitweise rotirenden Pflanzen
zeigen, nur das getreue Abbild der Normalpflanzen finden, so ist es klar,
dass die Schwerkraft in diesem Falle ohne Wirkung ist. Dasselbe zeigen
die Mittelwerthe, die ebenfalls sehr sut stimmen.

Rotirende

Ruhe-

Zeit

Temperatur

Kasten

kasten

1 1 ii 1 3 m — öh 1 3 ab

23 —24

0.90

0.90

5h 1 ab— 1 2h 1 3 n

23 —241/2

1.50

1.48

1 2b 1 5 n — 6li 1 3 f

231;.,— 25

1.42

1,32

6h 15 f _i.2b 13 m

2 21 .7—24 1/9

1.43

1.46

1 2h 1 5 m — 6h 1 5 ab

221/0—241/2

1 1.23

1.26

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwaclisthum der Pflanzen.

73

Versuch M. Aufhebung der Schwerkraftwirkung
an Wurzeln von Vicia faba.

(Hiezu Tabelle 7.)

Da die Pflanzen nur kürzere Zeit (vom Vormittag bis Nachmittag) in
den Kasten gekeimt hatten, bevor sie gemessen wurden, so sind die Diffe-
renzen zwischen der ersten und zweiten Periode ziemlich groß und un-
regelmäßig. In den übrigen Zeitabschnitten verhalten sich rotirende und
nicht rotirende Pflanzen vollkommen gleich. Die dritte Periode weist eine
Senkung der Wachsthurascurve auf, die jedoch in der vierten und fünften
Periode wieder ausgeglichen wird. In dem letzten und vorletzten Zeit-
abschnitte wachsen die Pflanzen entweder gleichmäßig fort oder ihr Wachs-
thum verlangsamt sich etwas.

Rotirende

Ruhe-

Zeit

Temperatur

Kasten

kasten

4h 30 ab — lOh 30 n

221/9—24

1.30

1.36

i Oh 30 n — 4h 30 f

21 —23

1.24

1.32

4h 30 f — iQh 30 m

21 —221/2

1.14

1.14

-lOh 30 m — 4h 30 ab.

22 —23

1.31

1.23

4h 30 ab— 10h 30 n

22 —23

1.36

1.36

10h 30 n — 7h 30 f

211/0—23

1.26

1.22

7h 30 f _ ih 30 m

2li/„_24

1.10

1.15

Mittl. Gesammtwachsthum 1.24

1.25

Was die Mittelwerthe aus den einzelnen Zeiträumen anbelangt, sehen
wir, wie bei der ersten Einschaltung der Drehung die rolirenden Pflanzen
um ein Geringes (0.08 mm pro Stunde) weniger, die übrigen beiden Male
aber etwas schneller gewachsen sind. Nimmt man das Mittel aus sämmt-
lichen Perioden, so stimmen die Zahlen für zeitweise rotirende Pflanzen
mit denen der ruhenden vollständig überein.

Versuch 12. Aufhebung der Schwerkraftwirkung
an Stengeln von Lupinus luteus.

(Hiezu Tabelle 8.)

Ich pflanzte die Keimlinge am 6. November um d^ Nachmittags in die
Kasten, um sie Nachts 10'* 45™ zum ersten Male zu messen. Die Tempe-
ratur war anfangs etwas unregelmäßig. Die Sägespähne ziemlich feucht.
Dieser Versuch hat besonderen Werth, weil die Wachsthumscurve jeder
einzelnen Pflanze genau mit der Curve übereinstimmt, die uns durch die
Mittelwerthe gegeben ist. Ausnahmen davon stehen nur vereinzelt da. Das
erste Maximum liegt in der dritten Periode, von wo aus die Curve abfällt
bis zur fünften Periode. Im sechsten Zeitraum (9 Stunden dauernd) ist
eine Steigerung zu bemerken, die jedoch gleich wieder einer Verminderung
des Wachsthums Platz macht. Die Zeit der Rotation fällt das eine Mal in

74

Frank Schwarz.

den aufsteigenden, das andere Mal in den absteigenden Arm der Curve,
ohne irgend eine Änderung hervorzubringen.

Zeit

Temperatur

Rotirende
Kasten

Ruhe-
kasten

10h 45 n — 4h 45 f

221/9—27

0.31

0.36

4h 45 f _ioh 45 m

231/2-251/2

0.41

0.44

10h 45 m — 4h 45 ab

231/2—241/2

0.51

0.67

4h 45 ab— 10h 45 „

221/2—24

0.35

0.39

IQh 45 n — 7h 45 f

23 —24

0.22

0.27

7h 45 f _ 4h 45 ab

23 —24

0.33

0.36

4h 45 ab— 12h 45 n

23 —24

0.20

0.25

Die Mittelwerthe stimmen auch insofern überein, als die Normal-
pflanzen immer um etwas schneller gewachsen sind, als die anderen. Da
dieses Verhältniss sich durch die Aufhebung der Schwere nicht ändert, so
sind die Zahlen eben so beweisend, als ob sie vollkommen gleich wären. —
Das Resultat dieser Versuche ist also wiederum: die Auf-
hebung der Schwerkraft hat keinen Einfluss auf das Län-
genwachsthum.

Ich schließe wiederum jene Versuche an, wo die Größe des Zuwachses
in einem einzisen längeren Zeiträume bestimmt wurde. Die Pflanzen
wurden vor dem Einsetzen und nach dem Herausnehmen aus den Holz-
kasten gemessen.

Versuch 13. Wurzel von Pisum sativum.

Dauer des Versuches von o^^ 15™ Abends (des 29. Juni) bis 2^30*°
Mittags des nächsten Tages (21 V4 Stunden). Temperatur 20 — 21 ° G.

Horizonta

gelegt

Ver

tical

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

37

22

47

19

40

21

47

23

45

22

49

19

46

25.5

49

24

48

21

51

21

49

22

22

53

24

49

Mittl. Zu

w. 21.66

51

21

Mittlerer Zuwachs 22.06

Die Differenz zwischen den Mittelwerthen ist so gering, dass man sich
veranlasst sieht, das Wachsthum als deich anzunehmen. Differenzen in
Feuchtigkeit und Widerstand der Sägespähne sind in diesem Falle nicht
vorhanden.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

75

Versuch 14. Wurzel von Vicia faba.

Der Versuch wurde in derselben Art wie der vorige angestellt. Be-
ginn der langsamen Rotation Samstag i^ 45 Abends, Ende Montag 10^ 15
(41^2 Stunde). Die Temperatur schwankte zwischen 14.5 — 17° C.

Horizontal

gelegt

prüngl.
.änge

Zuwachs

24

29.5

25

27

26

28

27

33.5

29

27

33.5

28.5

33.5

27.5

34.5

31.5

36

26

39

24.5

39

31.5

41

23.5

42

38

43.5

31.5

55

25.5

Mittlerer Zuwachs 28.86 mm

Vertical

Ursprüngl.
Länge

Zuwachs

17

24

21

17.5

26

14.5

28

31.5

30

27

31.5

35.5

32

18

33.5

34

34

29.5

35

35.5

39

36

40

28

41

32

42

38

43.5

33.5

52

35

29.37 mm

Wir sehen dasselbe Resultat wie beim vorigen Versuch, nämlich dass
das Wachsthum sich nicht ändert. War beim vorigen Versuch ein kleines
Plus im Wachsthum der horizontal gelegten Wurzeln zu bemerken, so
finden wir dies jetzt bei den vertical stehenden. Die Differenzen kommen
also auf Rechnung individueller Verschiedenheiten.

Versuch 15. Stengel von Lupinus luteus.

Je 11 Pflanzen wurden gemessen und in Sägespähne eingesetzt. So-
wohl bei den horizontal gelegten, als bei den vertical stehenden W^urzeln
waren je zwei Stück zu Grunde gegangen. Dauer des Versuches vom
I.Juli 10^ SO«» Vormittags bis 2. Juli 4'» Nachmittags (291/2 Stunde).
Temperatur 21—2272° G.

76

Frank Schwarz.

Horizontal gelegt

Vertical

rsprüngl.

, .. Zuwachs

Lange

Ursprung!.
Länge

Zuwachs

24 18

25

20

27.5 14.5

26

15

29 23 .

26.5

19.5

29.5 13.5

29

18

31 15

29

20

31 22

31

16

32 20

32

13

34 12

32

15

35.5 15.5

33

16

17.05 17.05

Diese vollständige Übereinstimmuno ist Zufall. Sie zeiejt aber doch,
wie der Zug der Schwerkraft keinerlei Hemaiung am StQngel hervorbringt.

Ich komme nun zu der letzten Reihe von Versuchen, welche zeigen,
dass nicht nur das Gesammtwachsthum der Pflanzen trotz Centrifugalkraft
und Horizontalstellung dasselbe bleibt, sondern dass auch in den einzelnen
wachsenden Zonen durch die verschiedene Schwerkraftwirkung keinerlei
Veränderungen hervorgerufen werden. Wenn man Wurzeln horizontal legt,
so wächst vermöge der Schwerkraft die Oberseite schneller, die Unterseite
langsamer, d. h. wenn wir uns die Pflanze in horizontal liegende Längs-
schichten zerlegt denken, so wird das Wachsthum der oberen Schichten im
Vergleich zu den unteren bedeutend begünstigt. Wirkt nun die Schwere
nicht in transversaler Richtung, sondern in der Richtung der Orgauachse,
d. i. in longitudinaler Richtung, so können wir uns vorstellen, dass das
Wachsthum der einzelnen Querschichten (Zonen) in gleicher Weise beein-
flusst würde. Dem positiven Geotropismus der Wurzeln entsprechend,
müsste bei vermehrter Schwerkraftwirkung das Wachsthum der oberen
Zonen vermehrt, das der unteren Zonen vermindert werden ; die unmittel-
bare Folge davon wäre, dass durch dieses Plus im Wachsthum das Wachs-
Ihumsmaximum in eine andere Zone gerückt würde. Auch der Fall wäre
denkbar, dass die oberen Zonen längere Zeit noch fortwachsen würden und
somit die ganze wachsende Zone sich verlängerte. Rei den negativ geotro-
pischen Stengeln mussten umgekehrt die unteren Zonen im Wachsthum
begünstigt werden. Trotz dieser Verschiebung des Wachsthums konnte
das Gesammtwachsthum gleich bleiben, sobald sich die Abnahme und Zu-
nahme in den einzelnen Zonen ausglichen.

War durch die einfache Schwere ein Gleichgewichtszustand ge-
schaffen, der sich darin aussprach, dass in einer bestimmten Zone das
Maxiraum des Wachsthums lag, so musste sich auch durch die Aufhebung
oder Vermehrung der Schwere eine Änderung kundeeben. Nichts von

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthutn der Pflanzen. 77

diesem trat ein. Das Zonenwachstluini blieb trotz Ceutrifugalkraft und
Horizontalstellung dasselbe. Am deullichsten konnte man dieses Resultat
an den Wurzeln erkennen, da hier die wachsende Region ziemlich scharf
abgeschlossen, das Maximum leicht und bestimmt zu erkennen ist. Bei
den hypocotylen Gliedern von Helianlhus, Lupinus u. s. w. wächst in der
ersten Zeit die ganze Länge des Organes, und auch später ist die wach-
sende Strecke ziemlich ausgedehnt. Ich lege daher das Hauptgewicht auf
die Versuche mit Wurzeln.

Stengel und Wurzeln wuchsen unter denselben Bedingungen, in den
gleichen Kasten wie bei früheren Versuchen. Die Wurzeln wurden mit
Hinweglassung der Wurzelhaube in der Länge von 2 cm durch Tusch-
striche in Zonen von je I mm getheilt, die in den betreffenden Tabellen
mit I bezeichnete Zone ist die der Spitze zugewendete. Bei den hypoco-
tylen Gliedern von Cucurbita pepo wurde die ganze Länge in Zonen von
je 2 mm eingetheilt. Zone I ist die am Einschnitte der Cotyledonen ge-
legene. Die Zahlen in den Tabellen geben die Länge einer einzelnen Zone
nach dem Ablauf der bestimmten Zeit an.

Versuch 16. Einwirkung der Ceutrifugalkraft aufWurzeln

von Vicia faba (Zonen).

(Hiezu Tabelle 9.)

Das Markiren von Wurzeln dauerte von Y2'0 — 7211 Uhr Vormittags,
um welche Zeit die Rotationsmaschine mit den Kasten in Gang gesetzt
wurde. Sie machte 156 Umdrehungen in der Minute, was für die äußeren
Kasten einer 18 fachen, für die inneren Kasten einer 3 Y2 fachen Schwer-
kraft entspricht. Temperatur während des Versuches 23 — 24° C.

Wie wir aus der Tabelle 9 entnehmen, liegt bei sämmtlichen Pflanzen
das Wachsthumsmaximum zwischen der 4. und 5. Zone. Dasselbe ergiebt
sich, wenn wir die Summen von je 6 zusammengehörigen Pflanzen ver-
gleichen. Das Wachsthum reicht in allen Fällen bis zur 10. Zone und
nimmt in den letzten Zonen ungefähr gleichmäßig ab.

Versuch 17. Einwirkung der Ceutrifugalkraft auf
Wurzeln von Vicia faba (Zonen).

(Hiezu, Tabelle 10.)

Dieser Versuch bot ganz dieselben Resultate, wie der vorige. Die
Pflanzen waren schon am Tage, bevor sie markirt wurden, in die Kasten ge-
than. Das Markiren dauerte von 9** 15 — 10^ Vormittags, und zwar geschah
dies in der Reihenfolge, dass ich immer je eine Pflanze aus jedem Kasten
nahm, so No. 1, 13, 25, 2, 14, 26 u. s. w. Die Maschine war im Gang von
lO'^ früh bis 4^» 15 Nachmittags. Temperatur 23 — 24*^ C. Da von den

7§ Frank Scuwarz.

Pflanzen in den inneren Kasten eine zu Grunde ging, musste, um zu einem
Vergleich zu kommen, bei der Summirung der Zuwachse angenommen
werden, die sechste Pflanze sei ebenso wie die fünf anderen gewachsen.

Versuch 18. Einwirkung der Centrifugalkraft auf Stengel

von Cucurbita pepo (Zonen).

(Hiezu Tabelle 11.)

Die Pflanzen wurden am 31. Januar Morgens eingesetzt, am 1. Fe-
bruar (von 9^ 15™ Morgens bis 10^ 15"^) in Zonen getheilt und dann in den
Rotationsapparat gethan, der 152 Drehungen in der Minute machte. Es
ergab das für die äußeren Kasten eine Schwerkraftwirkung von IT^/a g,
für die inneren Kasten von 31/2 g- Die Rotation dauerte bis zum 2. Fe-
bruar 4^ 20 Nachmittags (293/4 Stunden). Temperatur 23—27° C.

Leider war das Gesammtwachsthum bei den Pflanzen in Ruhe etwas
stärker, als bei den rotirenden Pflanzen. Der Grund hievon war, dass ich
zu dem Versuche, um das Wachsthum zu beschleunigen, zu feuchte Säge-
spähne nahm und in Folge dessen besonders aus den Außenkasten viel
Wasser ausgetrieben wurde. Da es sich jedoch nicht um das Gesammt-
wachsthum handelte, sondern um Zonen, die ganz gut stimmten, so ist
auch dieser Versuch verwendbar. Dass bei dem stärkeren Wachsthum
das Maximum in einzelnen Fällen in der zweiten, statt in der dritten Zone
erscheint, liegt in der Natur der Sache.

Versuch 19. Einwirkung der HorizontalsteUung auf
Wurzeln von Vicia faba (Zonen).

(Hiezu Tabelle 12.)

Die Pflanzen wurden am 17. Januar Vormittags in die Kasten gethan,
am nächsten Tage markirt und sodann der langsamen Rotation unter-
worfen. Dauer des Versuches bis 6^ 20 Abends, Temperatur 19—21 ° C.
Der Rotationsapparat blieb einmal kurze Zeit stehen, die Pflanzen zeigten
jedoch keine Krümmungen. Bei den Pflanzen No. 50 und 54 waren die
unteren Tuschstriche verwischt. Sie mussten daher bei der Berechnung
der Summe weggelassen werden. Das Maximum liegt sowohl bei roti-
renden, als bei nicht rotirenden Pflanzen in der 5. Periode. Ausnahmen
davon sind ganz vereinzelt. Die Summe aus sämmtlichen Pflanzen stimmt
mit dieser Thatsache vollständig überein.

'n

Versuch 20. Einfluss der Horizontalstellung auf Wurzeln

von Vicia faba (Zonen).
(Hiezu Tabelle 13).
Die Pflanzen wurden den 14. Januar (Abends) eingesetzt, am 15. von
4ih i5m_/i^h 55m Mittags markirt. No. 37 — 42 wuchsen horizontal,

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der PHanzen. 79

No. 49 — 54 unter normalen Bedingungen bis 9^ 30 Abends. Temperatur
19 — 21 " C. Das Maximum des Wachsthums schwankt zwischen der 4, und
5. Zone, durch die Horizontalstellung keine Veränderung.

Versuch 21. Einfluss der Horizontalstellung auf das
hypocotyle Glied von Cucurbita pepo (Zonen).

(Hiezu Tabelle U.)

Das Umsetzen der Pflanzen in die Kasten erfolgte am 24. Januar Vor-
mittags, die Eintheilung des Stengels in Zonen von je 2 mm ging am näch-
sten Tage vor sich (9^50 — 10^50 Vormittags). Dauer des Versuches
393/4 Stunden. Temperatur 18 — 241/2° C. Die erste Zone ist meistens
weniger gewachsen, als die nächsten zwei oder drei, die ungefähr gleiches
Wachslhum zeigen. Die wachsende Zone ist sehr ausgedehnt und geht all-
mählich in die ausgewachsenen Theile über. Eine Verschiedenheit, die auf
die Schwerkraftwirkung zurückgeführt werden könnte, ist nicht zu be-
merken.

Das Resultat der eben beschriebenen Versuche ist also: die Ge-
schwindigkeit des Wachsthums in den einzelnen Zonen
wird durch den Einfluss der Schwere nicht geändert.

Erklärungen und Schlussfolgerungen aus den Versuchen.

Wenn wir den Einfluss der Schwerkraft auf die Pflanze betrachten,
so wird uns klar, dass dieselbe eine zweifache Wirkung haben muss.
Erstens wirkt das Gewicht der Pflanze, welches einen Zug ausübt, der als
statisches Moment in Betracht kommt. Zweitens wirkt die Schwere als
auslösende Kraft, indem sie Wachslhumsvorgänge hervorruft und Spann-
kräfte, die in der Pflanze vorhanden sind, in Thätigkeit versetzt. Die
daraus entstehenden Leistungen sind ansehnlich genug, um ziemlich be-
deutende Lasten zu heben. Bekanntlich wird ja vielfach ein horizontal
gelegter Stengel wieder aufgerichtet und die Wurzel dringt ein in Queck-
silber, in die Erde, und diese Bewegungen kommen auch dann noch zu
Stande, wenn ein gewisses Gewicht entgegenwirkt. Wenn die ausge-
löste Wirkung auch verhältnissmäßig sehr groß ist im Vergleich zu der
geringen auslösenden Wirkung, so vermag dieser Geotropismus doch nur
eine bestimmte Arbeit zu leisten. Wir können einen Stengeltheil so be-
lasten, dass er nicht nur nicht aufwärts, sondern sogar abwärts wächst,
und auch die Wurzel kann in ein zu hartes Substrat nicht eindringen. Bei
manchen Pflanzentheilen kommt noch der Umstand in Betracht, dass die-
selben nicht die genügende Festigkeit besitzen, um sich aufrecht zu er-

80 Frank Schwarz.

halten. Dies ist z. B. bei den Windepflanzen der Fall, die ohne Stütze sich
nicht aufrecht erhalten können. Hier übersteigt das Gewicht der Pflanze
ihre geotropische Kraft. Solche durch das Eigengewicht hervorgerufene
Krümmungen können durch das fernere Wachsthum fixirt werden.

Stellen wir nun die Pflanze unter den Einfluss der Gentrifusalkraft.
SO haben wir ebenfalls eine doppelte Wirkung. Erstens bringt das Eigen-
gewicht einen stärkeren Zug hervor, zweitens wird die auslösende Wir-
kung gesteigert. Der Zug des Eigengewichtes steigt mit der Schwere,
während die Steigerung der auslösenden Wirkung der gesteigerten Schwer-
kraftwirkung keineswegs proportional sein muss. In welchem Verhält-
nisse letztere zu einander stehen, ist unbekannt. Die Stellung, welche ein
Pflanzentheil bei der Centrifugalkraft annimmt, wird die Resultante sein
aus dem gesteigerten Eigengewicht und der in einem anderen Yerhältniss
gewachsenen geotropischen Kraft. Bei dem Anhängen von Gewichten an
den Stengel wird das wirksame statische Moment ebenfalls erhöht, aber
der Unterschied von der Centrifugalwirkung besteht darin, dass die aus-,
lösende Kraft dieselbe bleibt. Demgemäß ist eine größere geotropische
Kraft thätig, wenn ein bestimmtes statisches Moment durch die Centri-
fugalwirkung erzielt, als wenn die gleiche Zugkraft durch Anhängen eines
Gewichtes erreicht wird. In Folge dessen wird die geotropische Aufwärts-
krümmung in letzterem Falle mit größerer Intensität angestrebt.

Zur Bestätigung des hier Gesagten kann ich folgenden Versuch an-
führen. Lupinenkeimlinge, deren Cotyledonen bekanntlich sehr groß sind,
wurden so in den Centrifugalapparat eingesetzt, dass sie senkrecht auf
dem Rotationsradius standen. Das Gewicht eines Cotyledonenpaares betrug
0.28 gr (Mittel aus 4 Pflanzen). Hierzu ist zu rechnen das Gewicht des
über dem Boden erhobenen Stengelstückes, das in seiner ganzen Länge
0.29 gr ausmachte. Wollte man nun die auf den Stengel wirkende Last
berechnen, so sind diese Zahlen mit der Größe der Centrifugalkraft (in
diesem Falle 31 g) zu multipliciren. Der durch die Cotyledonen ausgeübte
Zug, welcher dem Aufrichten des Stengels entgegenwirkte, betrug also
8.68 gr, die am Ende des hypocotylen Gliedes wirkten, das ferner noch
durch die bezüglichen, aus dem Gewichte des Stengelgliedes entsprin-
genden statischen Momente abwärts gebogen wurde. Der Erfolg war, dass
sich sämmtliche Stengel nach neunstündiger Dauer des Versuches gegen
die Rotationsachse gekrümmt hatten. Vermehrte ich nun in gleicher Weise
das Gewicht der Cotyledonen durch Anhängen von 5 resp. 10 gr, ohne
jedoch zu gleicher Zeit die Schwerkraftwirkung zu steigern, so sah ich,
wie bei i gr Belastung die Aufrichtung des horizontal gelegten Stengels
nur sehr unvollkommen gelang. Bei 5 gr Belastung, also bei geringerem
statischen Momente, kam die Aufrichtung zwar auch zu Stande, aber nicht
so schnell wie bei den rotirenden Stengeln. Die ausgelöste Wirkung ist
also in diesem Falle zugleich mit der auslösenden Kraft gesteigert worden.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen. gl

Die gekrümmten Theile nehmen in beiden Fällen S-form an, was uns
ganz natürlich erscheinen muss. Das Gewicht der Cotyledonen bog den
Basaltheil der Stengel in der Richtung der Last, die hier am längsten
Hebelarm wirji^te. Die Aufwärtskrümmung erfolgte, dem Zuge entgegen,
nur in der Nähe der Cotyledonen, hauptsächlich aus dem Grunde, weil
hier das statische Moment der Last am kleinsten war. Außerdem war hier
das Wachslhum des Stengels am stärksten.

Ein anderes Beispiel giebt uns folgender Versuch mit den negativ
geotropischen Fruchtträgern von Mucor mucedo, deren specifischer Geotro-
pismus ebenfalls durch die gesteigerte Schwerkraftwirkung vergrößert
wird. Es ist eine schon seit Dutrochet ^) bekannte Erscheinung, dass die
Oberfläche des Substrates die Richtung gewisser Pflanzen, so lange sie noch
nicht zu hoch sind, bestimmt. Man hat diese Erscheinung mit dem Namen
der Eigenriehtung belegt. Diese Kraft ist es, welche unter Anderem auch
die Fruchtträger von Mucor mucedo bestimmt, senkrecht auf die Ober-
fläche des Substrates zu wachsen, oder die Mistel senkrecht auf den von
ihr befallenen Ast stellt. Erreicht der Mucor eine gewisse Länge, so über-
wiegt sein negativer Geotropismus diese Eigenrichtung und der Sporan-
giumlräger krümmt sich negativ geotropisch. Der Mucor war schon in den
früheren Stadien seiner Entwicklung ebenfalls geotropisch, nur konnte
dieser Geotropismus der Eigenrichtung entgegen nicht zur Geltung kommen.
Wurde nun die auslösende Wirkung durch die Anwendung einer Centri-
fugalkraft von 17 g gesteigert, so bogen die Fruchtträger schon bei einer
Länge von 1 — IY2 ™di im Sinne ihres negativen Geotropismus um, wäh-
rend sie unter dem Einfluss der einfachen Schwere 5 — 7 mm und länger
werden konnten, bevor sie sich krümmten.

Es sei mir gestattet, noch einige Details dieser Versuche zu geben.
Die Mucorsporen wurden möglichst dünn auf W^ürfel von geknetetem Brod
oder von Holz, das mit Mistdecoct getränkt war, ausgesäet. Diese Würfel
waren 21V2 cm hoch, 1^4 cm breit und 4Y2 cm lang und auf einem Gestell
befestigt, das sich in einem 4Y2 cm weiten Glascylinder befand. Am
Boden des Cylinders sowie an der durch Kork verschlossenen Oberseite
waren feuchte Torfplatten befestigt, um in dem Gylinder eine dampfgesät-
tigte Atmosphäre herzustellen. Durch den, den Gylinder vei^schließenden
Kork war ein rechtwinklig gebogenes Glasrohr geführt, das auf der oberen
Torfplatte endigte und den Zweck hatte, die Communication mit der
äußeren Luft herzustellen, ohne dass im Gylinder ein Austrocknen statt-
fände. Bei einigen Versuchen ließ ich den Pilz so lange unter dem Einfluss
der gewöhnlichen Schwerkraft keimen, bis die Fruchtträger eben über dem

1) Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux
et des vegetaux. Paris 1824. p. 92 ff. Weiteres bei Sachs, Arlieiten des Bot. Instituts in
Würzburg. 1879. Bd. 2. p. 221.

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 6

32 Frank Schwari.

Substrate erschienen, und unterwarf sie erst dann der Centrifugalkraft.
Bei anderen Versuchen ließ ich die Würfel mit dem Pilze unmittelbar nach
der Aussaat rotiren. Ein in derselben Art mit Coprinus lagopus ange-
stellter Versuch ergab das gleiche Resultat. ,

Betrachten wir nun das Verhalten der Wurzeln. Wir haben hier ganz
die analogen Kräfte wie bei dem Stengel, nur mit dem Unterschiede, dass
bei der Wurzel durch den mechanischen Zug der Schwere eventuell eine
Beschleunigung hervorgerufen werden kann. Das Gewicht der ausgewach-
senen Wurzelstrecken kommt natürlich gar nicht in Betracht, da dasselbe
auf die übrigen Theile ohne Einfluss ist. Nur der Zug der wachsenden
Zonen kann von Bedeutung sein. Bei der einfachen Schwere ist dieser
Zug so minimal, dass man ihn als mechanischen Zug vernachlässigen kann.
Auch in unseren Centrifugalversuchen hatte der natürlich entsprechend
gesteigerte mechanische Zug offenbar keine Bedeutung für eine Beschleu-
nigung des Wachsens. Bei einem Gewicht der wachsenden Wurzelzonen
von 0,014 gr im Mittel würde bei einer Centrifugalkraft von 20 g als
Maximum auf den von der Spitze fernsten Theil ein Zug von 0,05 gr per
D mm herauskommen. Diese Zahlen ergaben sich, wenn ich die Wurzel-
spitze von Vicia faba in einer Länge von 1 mm wog und den Zug für den
mittleren Querschnitt von 5,56 D mm (Radius = 1 ,33 mm) berechnete.
Erst bei einer Centrifugalkraft von 400 g haben wir eine Belastung von
1 gr per D mm, also für den betreffenden Querschnitt einer Wurzel
5,56 gr. Natürlich kann man sich die Centrifugalkraft und den mecha-
nischen Zug noch weiter gesteigert denken, so dass zuletzt ein Zerreißen
der Wurzel herbeigeführt würde. Eine andere Frage ist es aber, ob dann
überhaupt noch Wachsthum stattfindet. Der mechanische Zug kann eben-
falls auslösend wirken, und dies müsste wohl auch der Fall sein, wenn
J. Baranetzkls Angabe 1) zutrifft, dass bei Stengeln ein in ihrer Wachs-
thumsrichtung ausgeübter Zug eine Verlangsamung des Wachsens zur
Folge hat. Thatsächlich haben wir bei unseren Experimenten keinen Er-
folg des mechanischen Zuges gefunden, so dass wir dieserhalb eine der-
artige auslösende Wirkung nicht anzunehmen haben.

Die Theorie von Hofmeister, dass der positive Geotropismus in einem
Herabsinken plastischer Massen bestände, hat längst seine Widerlegung ge-
funden. Auch das aus dieser Theorie erklärte ^j Ausziehen und Dünner-
werden der Wurzeln bei der Centrifugalwirkung, verbunden mit einer
Anschwellung nach der Rotation, ist kein mechanischer Zugeffect. Schon
J. Sachs 3) hat erwähnt, dass solche Anschwellungen auch durch vorüber-
gehende Benetzung hervorgerufen würden. Bei meinen zahlreichen Ver-

1) Die tägliche Periodicität im Längenwachsthum der Stengel. Mem. de l'acad. imp.
d. sc. de St. P6tersbourg. VRe Serie. Tome XXVII. No. 2. 1879. p. 20.

2) Hofmeister, Lehre von der Pflanzenzelle, p. 283.

3) Arbeiten des Würzburger Instituts. Bd. I. (1873) p. 712.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen. 83

Suchsreihen zeigten nur jene Wurzeln die besprochene Erscheinung, die
längere Zeit an der Luft gelegen hatten, oder in ein bedeutend feuchtei'es
oder trockeneres Medium kamen. Beim Wechsel von Rotation und Ruhe,
die ich so häufig angewendet hatte, wuchsen die Wurzeln stets in der nor-
malen Dicke fort, sobald sie nicht aus den Sägespähnen herausgenommen
wurden.

Wollte ich ein vollständiges Bild der Einwirkung der Schwerkraft auf das ^
Längenwachsthum erlangen, so durfte es mir nicht genügen, den Einfluss der
Schwerkraft in der Stärke von g bis 30 g zu untersuchen, sondern ich musste
mir auch die Frage vorlegen, ob eine Schwere von — g eine Bedeutung
hätte. Die Methode, die Wurzeln horizontal zu legen und sie langsam rotiren
zu lassen, hat uns gezeigt, dass die Schwere auch dann nicht wirkt. Nichts-
destoweniger waren dies nicht ganz commensurable Verhältnisse, und
wenn wir bisher den Ausdruck gebraucht haben, die Schwerkraft wirke
bei der langsamen Rotation um eine horizontale Achse gar nicht, so dürfen
wir nicht vergessen, dass dies eigentlich l^loss eine Redewendung ist, die
uns säst, sie wirkt nicht krümmend. In facto ist sie noch immer thätig,
nur dass sie nicht in die Richtung der Längsachse der Organe fällt.

Wie es möglich ist, dass keine Krümmungen zu Stande kommen, ist
leicht einzusehen. Die Schwerkraft bedarf ebenso, wie das Licht, einer
gewissen Zeit, bevor sie eine Veränderung an der Pflanze hervorbringen
kann. Bei der Drehung um eine horizontale Achse bietet jedoch die Pflanze
der Schwerkraft schon wieder eine neue Seite dar, bevor noch die Wir-
kung an der ersten Stelle eingetreten ist. In diesem Falle fehlt also der
Schwerkraft jedenfalls die geotropische Wirkung.

Nun wäre aber auch folgender Fall denkbar. Wie bekannt, erfährt
bei der Horizontallegung von Pflanzentheilen (ohne Drehung) das Wachs-
thum der einen Seite eine Beschleunigung, das der anderen Seite eine
Verlangsamung. Man könnte sich nun denken, dass z.B. die Beschleunigung
früher eintrete, als die Verlangsamung. Wenn nun bei der Drehung dasselbe
stattfand, so musste dasGesammtwachsthum entschieden gesteigert werden,
denn die erst nach längerer Zeit wirkende Verlangsamung konnte diese Be-
schleunigung zwar hemmen, aber nicht beseitigen. Das Resultat meiner Ver-
suche hat bewiesen, dass dies nicht stattfand. Hätte ich bei meinen Experi-
menten die Stengel nicht in Rillen, sondern frei in Luft schwebend wachsen
lassen, so wäre es ebenfalls möglich gewesen, dass durch das Gewicht der
Cotyledonen eine geringe einseitige Dehnung hervorgerufen wurde, welche
immerhin schon eine gewisse Vermehrung des Wachsthums hätte erzielen
können. Doch diesem Fehler war, wie gesagt, schon vorgebeugt.

Wie ich schon am Anfange meiner Abhandlung angedeutet, hatte ich
mir vorgenommen, nur den Einfluss der Schwerkraft auf normal liegende
Organe zu prüfen. Davon streng zu trennen ist die Frage, welchen Eff'ect die
Schwerkraft hervorruft, wenn das Pflanzenorgan in einer anderen als der

6*

84 Frank Schwarz.

durch ihren specifischen Geotropismus bedingten Richtung weiterwächst.
Die Versuche Fred. Elfving's i) haben gezeigt, dass diese Ablenkung von der
normalen Richtung in der That einen nicht unbedeutenden Einfluss ausübt.
Er arbeitete mit den Fruchtträgern von Phycomyces nitens. Dieselben sind
negativ geotropisch und dabei stark positiv heliotropisch. Abwärts ge-
richtete Fruchtträger krümmen sich in ziemlich kurzer Zeit nach aufwärts,
wenn sie im Finstern w'achsen; werden sie dagegen von unten beleuchtet,
wachsen sie vermöge der stärkeren Lichtwirkung gerade fort gegen die
Lichtquelle. Es war indessen schwierig, Licht von derselben Intensität
bald von oben nach unten, bald von unten nach oben fallen zu lassen, was
nothwendig gewesen wäre, sollten nicht durch die verschiedene Intensität
der Releuchtung Differenzen im Wachsthura entstehen. Elfving wählte
daher die Beleuchtung von der Seite unter gleichzeitiger langsamer Drehung
der Pflanzen um eine verticale Axe. Da die Beleuchtung von allen Seiten
gleich stark ist, wächst die Pflanze ohne jegliche Krümmung gerade aus.
Aus den stündlichen Zuwachsen construirte der Verfasser die Wachsthums-
curve des Pilzes, der gerade so wie höhere Pflanzen eine große Periode
besitzt. Bei Einschaltung der Inversstellung fand fast jedesmal eine Ver-
langsamung des Wachsthums statt. Diese Einwirkung kann sich unmit-
telbar oder als Nachwirkung kundgeben. Wenn nun diese Thatsache zu-
nächst nur für einzellige Organismen gilt, so ist es doch mehr als wahr-
scheinlich, dass sich, gerade so wie in anderen Beziehungen, auch hier
dieselben gleich verhalten wie höhere Pflanzen. Mit positiv geotropischen
Organen hat Elfving keine Versuche angestellt.

Mit diesen Angaben stimmt die von Vöchting^) erwähnte Thatsache
überein, dass die abwärts gerichteten Zweige der Trauerbäume durch die
Einwirkung der Schw^erkraft gehemmt werden, während das Vv'achslhum
aufwärts gerichteter Zweige der normalen Arten gefördert wird, und zwar
betrifft diese Hemmung und Förderung sowohl das Längen- als das Dicken-
wachsthum der Zweige. Vöchting sieht in der Schwerkraft die alleinige
Ursache, wenn die Trauerbäume hinter der aufrecht wachsenden Stamm-
form zurückbleiben. Er sagt ferner am angeführten Orte über diesen
Punkt : der Unterschied im jährlichen Wachsthum der auf- und abwärts
gerichteten Zweige tritt dann am wenigsten hervor, wenn man von den
letzteren solche zum Vergleich wählt, welche in der Nähe der Veredlungs-
stelle auf der Oberseite der gekrümmten Mutterzweige entspringen ; er
wird dagegen deutlich und manchmal auffallend sichtbar, w^enn man die
späteren Zweiggenerationen an der Spitze der abwärts gerichteten Zweige
ins Auge fasst. Es bleiben diese Triebe und zwar meist erheblich kürzer

1) Beitrag zur Kenntnis der physiologischen Einwirkung der Schwerkraft auf die
Pflanzen. Abdruck aus Acta Soc. Scient. Fenn. T. XII. 1880. p. 5—17.
2y Bot. Zeitung 1880. p. 599.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsfhum der Pflanzen. §5

und dünner, als die ihnen entsprechenden Glieder der aufwärts wach-
senden Generationen.

Die Richtigkeit der Thatsachen anerkannt, ist doch zu bedenken, dass
man hier Zweige verschiedener Varietäten vergleicht. Außerdem ist es
noch etwas Anderes, ob die Einwirkung der Schwerkraft auf inversgestellte
Organe lange Zeit oder nur kurze Zeit dauert. Im ersten Falle werden sich
leicht Unterschiede in der Ernährung und der Beschaffenheit des Pflanzen-
theiles geltend machen, die in Folge der langen Zeit sich vermehren
müssen und größere Unterschiede im Wachsthum zur Folge haben können.
Immerhin sind diese Angaben- im hohen Grade beachtenswerth.

Eine Hemmung des Wachsens durch die Schwerkraft ergiebt sich auch
aus den von W. Pfeffer i) an den Brutknospen von Marchantia polymorpha
beobachteten Erscheinungen, üie Zellen der freien Oberfläche der Brut-
knospen, welche zu Wurzelhaaren auszuwachsen die Fähigkeit haben, sind
an den Brutknospen schon durch Inhalt und Form gekennzeichnet. Die-
selben haben, sobald ihnen genügende Feuchtigkeit, Temperatur und Licht
geboten ist, das Bestreben, zu Wurzelhaaren auszuwachsen. Diese, der
Brutknospe innewohnende Kraft wird nun durch die Schwerkraft aufge-
hoben, wenn diese in einer entgegengesetzten Richtung thätig ist. Auf
der dem Erdcentrum zugekehrten Seite und ebenso in horizontaler Rich-
tung werden unter allen Umständen Wurzelhaare gebildet, während auf
der dem Zenith zugekehrten Seite die Zellen nur dann auswacbsen, sobald
der hemmende Einfluss der Schwerkraft durch eine andere Kraft (länsiere
Berührung mit einem feuchten Körper) beseitigt wird. Vergleichen wir
unsere Resultate mit diesem Beispiel : die Wurzelhaare sind positiv geotro-
pisch, die Zellen resp. jungen Wurzelhaare, welche an der erdwärts ge-
kehrten Seite der Brutknospen stehen, befinden sich also in normaler Lage,
während die Wurzelhaare auf der entgegengesetzten Seite invers stehen.
Bei der normalen Lage der betreff"enden Zellen zur Schwere hat die den
Brutknospen innewohnende Kraft, welche dieselben hervorwachsen lässt.
freien Lauf. Im anderen Falle tritt eine in die Augen springende Hem-
mung ein.

Dasselbe wurde von H. Leitgeb^) für die Wurzelhaare von Lunularia
angegeben.

In dieselbe Kategorie gehört die von Vöchting^) angeführte Thatsache,
dass an abgeschnittenen Zweigen das Auswachsen der Knospen auf der
Oberseile (bei Horizontalslellung) , der Wurzelanlagen auf der Unterseite
durch die Schwerkraft gefördert wird, während das Auswachsen auf der
entgegengesetzten Seite eine Hemmung erleidet. Der Einfluss der Schwer-

1) Arbeiten des Würzburger Instituts. Bd. I. 1871. p. 77.

2) Bot. Zeitung 1872. p. 766 (Bericht der Naturforscherversammlung zu Leipzig).

3) Organbildung im Pflanzenreiche. Bd. I. 1878.

§ß Frank Schwarz.

kraft kann auch hier durch andere Kräfte verdeckt werden. So wohnt ab-
geschnittenen Weidenzweigen die morphologische Function inue. an dem
apicalen Ende leichter Knospen, am basalen Ende leichter Wurzeln zu ent-
wickeln.

Es erübrigt noch zum Schluss den so nahe liegenden Vergleich
zwischen Schwere und Licht anzustellen. Beide Kräfte bringen, wie be-
kannt, bei einseitigem Angriff unter bestimmten Umständen Krümmungen
zu Wege, die wesentlich von der Intensität der äußeren Kraft abhängen.
Für Licht und Schwerkraft ist dies schon länger bekannt. Die geotro-
pische resp. heliotropische Kraft nimmt mit der Größe der auslösenden
Wirkung zu, ohne jedoch proportional derselben steigen zu müssen. Dass
auch eine andere Art auslösender Vorgänge möglich ist, zeigen uns die
durch Reiz hervorgerufenen Krümmungen und Bewegungen, wobei es
gleichgültig ist, wie stark die auslösende Kraft ist und ein Minimum des
Reizes genügt, die ganze mögliche Bewegung auszulösen. Steigert man
beim Licht die Intensität über eine gewisse Grenze, so wird die Krüm-
mung allmählich schwächer und hört endlich ganz aufi). Ob dasselbe
auch bei der Schwerkraft stattfindet, ist nach der Analogie des Lichtes
nicht zu entscheiden.

Beim Licht kommt ferner auch noch die Wirkung in Betracht, welche
die Steigerung des allseitig gleichen Lichtes bewirkt. Auf dieselbe Weise
wirkt natürlich auch einseitig einfallendes Licht, wenn die Pflanze gedreht
wird, also thatsächlich gleich beleuchtet ist. Die analoge Wirkung bei
der Schwerkraft ist noch nicht untersucht. Man könnte die Pflanzen einer
verschieden großen Centrifugalkraft unterwerfen, die senkrecht auf die
Organachse wirkt. Damit sich die Pflanzen nicht geotropisch krümmten,
müssten dieselben zu gleicher Zeit um die eigene Achse gedreht werden.
Auf diese Art käme eine allseitig gleiche Seh werkrafts Wirkung zu Stande.
Bei der Unbekanntschaft mit den inneren Ursachen der diesbezüglichen
Erscheinungen kann hier nur das Experiment entscheiden, das mit geeig-
neten Apparaten wohl ausführbar wäre. Eher möchte man übrigens
glauben, dass kein Erfolg herauskommt, weil Horizontalstellung mit Dre-
hung und Längsstellung keinen Unterschied im Wachsthum ergeben.

1) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreich. 1878. I. p. 37.
Separatabzug aus Denkschr. der Wiener Akademie.

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachslhum der Pflanzen.

87

Tabelle 1.

Kasten I.

•Kasten II.

Zeit

Tempe-
ratur

!

4 5

10

11

12

ursprüngliche Länge in mm

46 52

40 39.5

49

47

51

52.5

53 56.5

56 60

a^som-

e^SOab-
9h35n-
8h35f—
1 2^5 m -
4h5ab-
7h5ab-
lOhön-

•6^50 ab
-9*i35n
-8h35f
12li5m
-4h3ab
-7^3 ab
■ lOhSn
-9h5f

3i»o0m — 9h35n
9h35n— 9h35f
8h33f_4h5ab
4ii5ab — lO^Sn
lO^Sn — 9h5f

20 — 2H
19^—21
19^—21
20 —21
20 —204
20 —21^
19^—21
19—21

19|— 2q
194—21
20 —21
19|— 24
19 —21

1.00
1.17
1.38
1.42
1.37
1.00
1.00
1,13

1.08
38
1.39
1.00
1.13

1,00 0.75
1.27,1.17
1.68Jl.27
1.35|l.07
1.31;1.31
1.83 1.30
1.08J1.08
1.25|l.29

1.13 0.96
1.68 1.27
1.33:1.19
1.45 1.29
1.23il.29

0.25 0,41
0.45 0.27
0.98|l.22
0.92'l.33
1.18^1.62
1.33 1.75
1.16 1.16
1.31 0.77

0.35 0.34
0.98 1.22

1.05
1.24
1.31

1.48
1.48
0.77

0.41
0.34
1.31
1.35
1.31
1.50
1,23
1.18

0,47
1.31
1.33
1,37

1.18

0,25
0,36
0,86
1,07
t.06
0,91
1.25
1,15

0.30
0.86
1.06
1.08
1,15

0,08
0,09
0,36
0.35
1,12
0,75
1.00
0.84

0.08
0.36
0,73
0.87
0,84

0,50
0,63
0,84
1,00
0,81
1.16
1.16
1,23

0.56
0,84
0,90
1.16
1.25

0.16 0.30
0.18'o,36

0,39
1,00
1.12
1.16
1,23
1.27

0,17
0,39
1,06
1,20
1.27

0.81
1,33
1.31
1.33
1.41
1,29

0.43
0,81
1,33
1,37
1.29

0,16
0,18
1,04
1.42
1.12
1.16
0,83
0,93

0.17
1.04
1.27
0.99
0.93

Kasten III.

Kasten IV.

Zeit

Tempe-
ratur

13

14

15

16

17 18

19

20

21

22

23

24

ursprüngliche Länge in mm

46

52

40

40 48

44

50

52 54

55 36,5 61

3ho0m-

61^50 ab

9'i33n

8^35 f-

4h5ab-
7h5ab-
10h5n

— 6H50ab

— 9li35n
— 8h35f .
-12h3m

— 4ii5ab
-7Hab

— 10h5n

— 9h5f

3^30 m— 9^33 n
9h35n — 8li35f
81^35 f—41'3 ab
4h3ab — 10b3n
lOhSn — 9h5f

20 — 2"1|
1 9'i— 2 1
194—21
20 —21
20 —204
20 —214
19^—21
19—21

19^-214
19^-21
20 —21
194—214
19 —21

1,00
1.00
1.48
1.14
1,00
0,83
0,83
0,88

1.00
1.48
1.07
0.83
0.88

1.23
1.36
1.43
1.14
1.73
1.33
1.50
1,38

1,30
1,43
1,4 4
1.41
1,38

0.23
0.90
1.40
1.42
1.36
1.16
1.50
1.22

0.57
1.40
1.49
1.33
1.22

0.58

0.23

0.63

0.36

1.04

0.84

1.07

0.64

1.37

1.06

1.41

0.75

1,33

1.08

1.27

1.06

0.60

0.30

1.04

0.84

1.22

0.83

1.37

0.91

1.27

1.06

0.25
0,45
1,04
1,21
1.43
0.91
1,08
1.00

0.35
1.04
1,32
0.99
1.00

0.16!0.50

0.09
0.25

0.81
0.38

0.3711.21
0.81 1,50

0.83
0.75
1,11

0,12
0.25
0,69
0.79
.11

1.58
1.41
1.25

0.65
1.38
1,35
1.49
1.25

0.50
0.54
1.36
1.28
1.37
1.25
1.41
1.33

0.52
1.36
1.32
1.33
1.33

0.50
0,45
1.18
1,28
1.12
1.16
1,23
1,25

0.47
1.18
1.20
1.20
1.25

0.66
0.90
1.48
1.14
1.18
0.91
1.08
0.86

0.78
1.48
1,16
0.99
0.86

0.16
0.18
0.86
1.21
1.06
1.25
1.16
1.36

0.17
0.86
1.13
1.20
1.36

88

Frank Schwarz.

Tabelle 2.

Aussenkasten.

Zeit

Tempe-
ratur

d

SD

c

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

M

Q

CK

1

1

ursprüngliche Länge in mm

62 j 38

39 38|

l^^

58

54

49 1 38

43i

33

1

52

ö'iAöab — 1 1^45 n

23 —24-^

6

1

1

0.73 1.23

1.04 0,9l'l. 2111. 16 1.00

1.00

— 0,30

'1lh45n— öh45f

23|— 23

6

136

13|

— 1 —

0.83 1.83

1.331.54 1.541.661.33,1.29

— 0.83

öH6( — Mli45m

22 —23^

6

1

— : —

1.12 1.71

1.46 1.21 1.46 1.38 1.30|1.29

—

0.96

tlh45m — 5i^45ab

22|— 24i

6

139

20

1

1.04 1.87

1.54 1.12 1.41 1.62J1.33 1.29

—

0.87

ö^4öab — H'^4ön

23 —24

6

1

1

1.08 1.38

1.41 1.29,1,37

1 1

1.30 1.38 1.37

0.96

Innenkasten.

Zeit

Tempe-

3

TS

tu 1

c ■ >-.
1 <o

13

14

13

16 17

18

19

-
20

21

22

23

24

ratur

«2

Q

aj

1

1

1

ursprüngliche Länge in mm

52 621 32|| 40 j 39|

53 33i

44

51 j 42

39 47

5I143 ab — 11^45

23 —24^-

6

1

0.91 1,00 —

1.46

1.21

1.08

— 1.21

1.00

1.23 0.71

uHan — ö^iiöi

23-»— 23

6

136

3i

1.37 1.71 — 1.58

1.71

1.37

— il.50

1.37

—

1.75 1.12

3>^43f— M'Uöm

22 -23^

6

1

1.58i1.62 1.08 1.96

1.83

1.34

—

1.91

1.34

—

1.83 1,00

Hh45in — 5h45ab

22|— 24i

6

139

H'

1.29 1.62 1.33 1.75

1.79|1.46

—

1.96

1.33

—

1.541.16

3l»43ab — 'I'|h45n

23 —24

6

Cr

1

1.12'1.62'1.33'l.M

1

1.4611.33

—

1.38

1.30|-

1.00 1.08

Kasten in Ruhe.

Zeit

Tempe-

<D
•TS

g

23

26 27

28

29

30 31

32

33

34

35

36

ratur

4a

73

1 CO

ursprüngliche Länge in mm

40 1 3341 344

1 ■'1

42

53 , 52

1

28

59i

57i

23

38 33

5^43 ab— 11^43 n

23 — 2 4|

6

0.83

1.29

1.16

0.62

1.16

1.29

0.73

0.71

Mh45n — 5h43f

23i— 23

6

—

—

1.08

—

1.66

1.38

0.66

1.83

1.71

—

1.08

1.46

5^43 f — i 1^43m

22 — 23i

6

—

—

1.16

—

1.37

2.12

0.73

1.73

1.38

—

1.23 1.41

1lh43m — 3li4 3ab

22|— 24|

6

—

— ■

1.50

1.38

—

1.75

0.58

1.73

1.66

—

1.41 1.34

5h45ab — ')1h43n

23 —24

6

— ■

— .

1.54

1.50

—

1.66 0.71

1.62

1.34

—

1.41 1.25

Mittelwerthe.

Zeit

Tempe-
ratur

Aussen-
kasten

Innen-
kasten

Euhe-
kasten

5i^45ab — 11h45n

1lh45n — 3h43f

31^« 5 f— 11^43 m

1lH5m — 5h45ab

5h45ab— 11h43n

23 — 24i
23^-24

22 — 23|
22|— 24^

23 —24

0.98
1:35

i;36
1.35

1.33

1.09
1.49
1.58
1.52

1.34

0.97
1.38
1.42
1.43
1.40

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Lanscnwachsthum der Pflanzen.

89

Tabelle 3.

Auss enkasten.

Zeit

Xeinpe-
ratnr

a
5

g

fcJ3

a

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

M 1 Q

cc

ursprünsiliche Länge in mm

53

524

—

32 57

30

6O4

— :139

63

67|

544

5h45f_i^h45ni

214—224

6

i

1.62 1.08

^_

1.50

I1.4I

1.04

1.46

1.62

1.62

1.66! 1.23

H''4öm — 5''45ab

21|— 22^

6

144

15.5

1.37 1.08

—

1.75

,1.37 1.2911.71

—

1.50

1.50

1.87 1.29

5^4 5 ab— 11^4.5 n

22 —23

6

1

1.37 1.08

—

1.66

1.54

1.3S

1.71

—

1.46

1.33

1.75 1.25

1 |h45n — 5h45f

22 —23

6

U4

16

1.21 0.87

—

0.87

1.16

1.25

1.29

—

1.161.00

1.33 0.96

5h43f— 11^45 m

21 —22^

6

1

1.16 0.79

—

0.34

1.21

1.00

1.33 —

1.0 4 ü.96't.29l 0.66 1

Mh4öm — öhASab

52 —23

6

156

,H

1.08 0.6«

1

—

(0.25)

1.12! 1.08

1.37 - 0.91 1.16 1.04 (0.16)

Innenkasten.

Zeit

Tempe-
ratur

! s

CS 1 ">

,13

CO

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

ursprüngliche Länge in mm

56 1 33 39

53

56

564

57

60^

514

63

634

514

3h45f— Hh43m

2U— 22^

6

1

1.54

(0.50) (0.79)

1.37

1.00 1.29

1.46 1.46 1.23

1.41

1.23

1.21

11^43111 — 5h45ab

214— 22i

6

144

3

1.83

1.66 1.71

1.37

1.58 1.16

1.54 1.081.50

1.46

1.16

1.29

öi'45ab — 11^43 n

22 —23

6

1

1.62

1.79 1.79

1.33

1.46 1.12

1.38 1.16 1.30

1.87

1.37

1.34

Hh43n_3h45f

22 —23

6

144

34

1.04

1.37

1.12

1.12

1.04 0.96

1.16 0.79 1.33 1.33

1.29 1.00

5^45 f— 1 1^45 ra

21 —224

6

1

1.33

1.33

1.30

0.91

1.04 0.79

1.25

1.08 1.21

1.2Ö

1.081 1.16

111i43m — »h45ab

22 —23

6

156

44

1.33

1.37

1.25

0.87

0.66 iO.16)

1.33 1.121.411.121.04 0.83

1 1 1

Kasten in Ruhe.

Zeit

Tempe-
ratur

ö SD

° 'S
-« i:

2.

25

26

27

28

29

30

31

82

33

34

35 36

i

ursprüngliche Länge in mm

524

52

52

52

55

544

554

594

—

624

664

58

5^45 f— 11^45 m

214 224

6

e

1.41

1.08

1.46

1.16

1.54

1.33

(0.66)

1.08

1.41

1.66

(0.58)

nh45m — 5h45ab

214—224

6

1.58

1.37

1.41

1.33

1.50

1.62

1.16

1.50

—

1.30

1.62

0.75

5h45 ab— 11^45
)1h45n_5h45f

22 —23

6

1.58
1.16

1.33
1.12

1.04
0.79

1.38
1.23

1.54
1.23

—

1.33

1.37
1.37

—

1.46
1.46

1.37
1.29

1,00
0,91

22 —23

6

—

0.91

3h45f_;Hh45m

21 — 22J

6

0.66

1.08

0.83

1.08

1.12

—

0.58

1.21

—

—

1.04

0.71

i |h45m_5h45ab

22 —23

6

1

1.16

0.96

1.00

0.71

1.16

—

0,71 ,1.33

—

—

1.04

0.34

Mittelwerthe.

Zeit

Tempe-

Aussen-

Innen-

Enhe-

ratur

kasten

kasten

kasten

5h45f_i/|h45in

214—224

1.43

1.21

(1.32)

1.21

(1.34)

11h45m — 5li45ab

214—224

1.44

1.44

1.39

3li4 5ab— 111>43n

22 —23

1.47

1.51

1.36

1lh43n — 3h43f

22 —23

1 11

1.12

1.13

5h45f— 11h45m

21 —224

0.99

1.16

0.92

11h45m — 5h45ab

22 —23

0.88
(1.04)

1.04

(1.12)

0.95

90

Frank Schwarz.

Tabelle 4.

Aussenkasten.

Zeit

1

a>

S

Stunden
Drehungen

CO

1 2

3

4

3

6

7

8

9

10

11

12

ursprüngliche Länge in mm

4 0|

42

44

33|

—

40^

39

34

36|

36^

40^

29i

6li36ab— Hh36n

19|— 20

6

1

0.73 0.73

1.00 0.91

0.87

0.79

0.96

0,87

1.04 0.62j0.96

Mh36n— 5h36f

19 —20

6

132

12|

0.25 0.50 0.54 0.41

—

0.37

0.29

0.37

0.41

0.33 0.33 0.33

5b36f— Hl>36m

18i— 19|

6

1

0.30,0.30 0.79 0.71

—

0.34

0.50

0.75

0,79

0.62

0.54

0.38

Hh36m— 5h36ab

19 —21^

6

144

15

0.41 'o.46

0.790.75

—

0.75

0.41

0.75

0.62

0.54

0.46

0.37

3^3 6 ab— H 1^36 n

19 —20

6

1

0.29

0.37

0.34}0.30

—

0.54

0.29

0.66

0.38

0.37

0.41

0.-23

Hb36n— 8^51 f

19 —20

H

133

17

0.29

0.43

0.48 0.51

—

0.48

0.290.64

0.40

0.32 0.29

8^01 f— 2^51 m

19 —21

6

1

0.79

1.00

0.96 1.16

—

0.91

1.00

0,62

—

0.87 0.91

Innenkasten.

Zeit

cä

H

e

a

H

CO

a
a

Ol

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

ursprüngliche Länge in mm

42|j 44 i 40i

■4 1 1 4

34

39| 43|

34

39-^- 39|

31^- 37^

29i

5h36ab— 11h36n

19^—20

6

1

0.62'o.73

0.75

0.79

0.73 0.87

0.66

0.91

0.75

0.71,1.00

0.71

^^h36n— 5h36f

19 —20

6

132

2

0.25 0.25

0.33

0.33

0.21 0.25

0.21

0.21

0.46

0.210.33

0.16

5h36f— Hh36m

18^-19^

6

1

0.41

0.50

0.62

0.62

0.41 0.41

0.50

0.62

0.91

0.58 0.75

0.46

Hli36m— 3li36ab

19 —24

6

144

2|

0.37

0.41

0.54

0.66

0.460.33

0.29

0.46

0.83

0.37 0.50

0.50

5h36 ab— 11^36 n

19 —20

6

1

0,21

0.50

—

0.30

0,33

0.04

0.30

0.37

0.62

0.29

0.29

0.29

- Hh36n— 85^51 f

19 —20

H

133

3

0.43 0.43

—

0.59

—

—

0.48

0.35

0.51

0.56

—

8^511—2^3 im

19 —21

6

1

0.73 1.04

j

—

0.87

—

—

0.96

0.96

—

0.87

—

Kasten in Ruh

e.

Zeit

S

5

p
ö

£

02

23

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

ursprüngliche Länge in mm

35-^! 43

43

33^

35|, 47 i36i

37

43|

43i|34

37^

5h36ab— Hh36n

19^—20

6

0.83 1.04

0.71

0.83

0.96

1.12

0.83

0,75

0.91

0.54

0.79

1.00

Mh36n— öli36f

19 —20

6

0.41 0.46

0.29

0.33

0.41

0.50

0.25

0.50

0.46

0.41

0.?9

0.41

5h36f_nh36ni

18^—191

6

0.71

0.75

0.30

0.73

0.66

0.71

0.33

0.58

0.66

0.75

0.62

0.73

Hli36m— 5^36ab

19 — 2q-

6

0.30

0.75

0.41

0.66

0.66

0.83

0.33

0.73

0.79

0.41

0.41 0.30 1

5h36ab — 1|h36n

19 —20

6

0.34

0.30

0.37

—

—

0.73

0.25

0.41

0.46

0.41

0.33

0.33

1lli36n— Shol f

19 —20

H

0.58

0.54

0.46

—

—

0.81

0.18 0.40

0.48

0.21

0.43

0.32

S^öl f— 21^31 m

19 —21

6

1.04

1.08

1.08

—

—

1.50

0.46 0.79

1

1.08

—

—

0.83

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

91

Tabelle 5.

Aussenkasten.

Zeit

Tempe-
ratur

S

(3

6D

C
S

a

^

10

11

12

ursprüngliche Lange in mm

24 I 26 j il^ 27|j 26 j 24^, 35 36^i 35

37|

28 26|

4l'äOab — O^äf
9h3f_3h5m
3^0 ni — d^ön
9h5n — gJ^Sf
9^5 f— 31^5 m
3J'5m — 9l>3n
9h5n — 6h5f
6h5f_3li5m
31^5 ni — 9hö f

2U— 234

16f

23 —24

6

22|— 24

6

21 —23^

12

20^— 2U

6

21 —23

6

,21 —23

9

21 —22

9

21 —23

18

135

112

120
130

13i

H

lOi

1
1

0.r,9 0.73 0.73,0.52 0.92 0.30 0.49 0.70 0.61 0.65
0.25 0.4G 0.50 0.46 0.58 0.46 0.37 0.41 0.37 0.37

0.29 0.25;

0.23 0.21

0.25'o.4l!
0.410.16
0.110.05

0.14 0.16
0.120.05

0.46 0.66|0.50,0.16'0.25 0.16 0.16

0.33 0.33 0.33 0.14 0.21 0.18 0.12

0.54 0.91 10.50 O.29IO.29IO.I2
0.29 0.29 0.()2 0.25 0.25 0. 12
0.22 0.16 0.110.110.110.02

0.14 0.38
0.20!o.07

0.08
0.11

0.19 0.14
O.07I0.O8

0.29

0.11
0.05

0.77 0.80
0.62 0.46
0.54:0.25
0.2710.21
0.5410.33
0.46 0.25
0.08 0.08

0.30
0.20

0.14
0.08

Innenkasten.

Zeit

Tempe-
ratur

■a

s

a

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23 i 24

ursprüngliche Länge in mm

25 i 274

29 25f 28 20|i 32 i 32

32| 90^; 29 I 33

4h20ab — 9h5f
9li3f— 3h5m

3h5m — 9li3n
9h5n — 9h5f
ghSf — 3h5m

3I15 m — 9h5n
9h5n— 6h5f
6h5f_3h5in
3li3ra— 9>i5f

24 — 23|!
23 —24
22^—24 :
-2311

-21^1

21
20|-

21 —23 I

21 —23 i

21 —22 i

21 —23 I

^^

6
6

12
6
6
9
9
18

135

112

120
130

1

2A

1

0.8811.10 0.6l'0.86 O.49IO.6I
0.4510.580.37 0.58 0.710.71

0.33!o.66 0.41 O.37I0.71 0.29

0.80,0.63 0.79'0.80 0.77|0.84
0.500.50 0.66 0.66 0.54 0.46

0.33 0.21 0.33 0.29 0.2910.66

0.33 0.56 0.39 0.41|0.50 0.29 0.35,0.29

0.2510.79 0.33 0.66 0.79 0.62|o.54 0.33
0.33 0.25 0.58 0.33 0.75 0.37 0.29 0.21
0.16 0.55 0.14 0.14 0.30 0.11 0.14 0.08

0.22 0.16 0.16 O.^ö
0.15|0.I2,0.13|0.08

0.30 0.05 0.19
0.26,0. Oö!o. 08

0.11
0.07

0.35 0.410.210.08

0.46 0.71
0.370.41
0.08 0.16

0.16
0.11

0.41
0.19

0.50 0.50

0.29;0.16
0.14

0.08
0.03

0.16
0.09

Kasten in Ruhe.

Zeit

Tempe-
ratur

26

27

28

29

80

31

32

33

34

36

ursprüngliche Lange in mm

22 j 29^

22 I 261 32*: 321

I ■* -t I ■^

34

351^ 29i 354

4h20ab — 9Hf
9h5f — 3h5m
S^iöm — 91^5 n
9h5n — 9h5f
9h5f_3h5in
3^3 m — 9^5 n
9^5 n — 6^5 f
6h5f_3h5m

24— 23J
23 —24
22|— 24
21 — 23J-
20|— 2U
21 —23"
21 —23
21 —22
21 —23

16|

6

6

12

6

6

9

9

18

0.89 0.68
0.66j0.50
0.50,0.23
0.43 0.23
0.58j0.37
0.37 0.33
0.22 ?
0.30 0.08
0.09 0.05

0.59 0.76

0.33

0.79

0.21

0.50

0.23

0.30

0.25

0.62

0.04

0.58

0.11

0.33

0.05

0.27

0.05

0.18

0.98
0.79
0.34
0.60
0.50
0.46
0.44
0.30
0.15

0.31
0.16
0.04
0.04
0.12
0.12

0.02
0.08

0.74
0.66
0.25
0.33
0.33
0.33
0.11
0.16
0.04

0.71
0.50
0.23
0.21
0.58
0.16
0.16
0.19
0.04

0.83
0.66
0.33
0.31
0.50
0.29
0.19
0.08
0.13

0.65

0.33

0.25

0.14

0.46'

0.21.

0.11;

0.08

0.05^

0.55
0.29
0.12
0.08
0.16
0.12
0.05
0.05
0.05

92

Frank Schwarz.

Tabelle 6.

R

tirende

Kast

en.

Zeit

Tempe-
ratur

d

rs

C

1

37

38

1

47

48

39

40 41

42

43

44

43

46

S «

CO

ursprüngliche Länge in mm

46

4,

35

44

60

60

44

37

38

41

49

44

llhism — ö^ilSab
ö''15ab — 12ii15n

23 —24
23 —244

6

7

Dr.

1

0.87 1.00
1.43 1.60

—

—

1.04
1.78

—

0.38
1.14

0,83

1.35

0.91

1.68

—

1.08
1.53

—

12^15 n — 6hlöf
6^1 öf — 12^1 5 m

234—23
224—244

6
6

Dr.

1

1.54 1.29
1.46 1.75

—

—

1.83

1.75

1.00
0.91

1.46

1.41

1.33
1.37

1.34
1.41

12hl 5 m— 61^1 Sab

224—244

6

1

1.29 1.87

—

—

1.25

—

0.73

1.33

1.16

1.08

l.33| —

!

Kasten in Ruhe.

Zeit

Tempe-
ratur

1

49

50

51

32

53

34

55

56

57

58

59

4

60

ursprüngliche Länge in mm

46

354 364j 464

36

31

43

414

32

37

46

36

lliilöm — ö^lSab

23 — 24 6

0.79

1.04

0.83 0.87

0.79

0.71

—

0.83

—

1.29

0.96

5i>15ab — 12lM5n

23 —244 7

1.33

1.23

1.46

1.60

1.39

—

1.33

1.78

—

1.73

1.25

12h15n — 6hlöf

234—25 6

1.46

1.38

1.71

1.83

1.04

—

1.29

—

1.66

—

1.83

1.33

6h15f— 12^15 m

22i— 244 6

1.50

1.58

1.46

1.50

1.12

—

1.21

—

1.58

—

1.87

1.33

12h15m— 6h15ab

224—244 6

1.08

1.41

1.46

1.50

1.21

—

1.16

"■■ ■■

1.33

—

1.54

0.83

Tabelle 7.

Rotirende Kasten.

Zeit

Tempe-
ratur

bc

a

u

E3

<a

.d

%

•s

.a

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47 I 48

ursprüngliche Länge in mm

384 36

33

33 36 404

424 42

30 33 464! 324

4h30ab — 10h30n

lO^SOn — 4h30f

4h30f— lOhsOm

10h30m — 4h30ab

4li30ab — 10h30n

10li30n — 7h30f

7h30f_ih30m

224-24
21 —23

21 —224

22 — 23
22 —23
214—23
214—24

6

6

Dr.

6

6

Dr.

6

9

Dr.

6

0.91 1.12'l.41 1.29 1.30 1.16[1.33!1. 62
1.12 0.79 1.33 1.37 0.83 1.41 1.58 1.37
1. 08j 1. 08| 1. OOJ 1.37, 0.71 1 1.461 1.3711.21
1.121.331.291.41!

1.12 1.50 1.71
0.791.501.75

0.96:1.2911.37

1.33:1.33 1.00[1.41
1.19 1.11,1.05|1.44

1.08ll.08'1.04 1.29

1.501.461.500.831.161.58

1.37'l.62[1.58'l.00i1.2l!l.62

— 1.471.5811.221.001.22

1.37 1.21 0.79 1.04

I

1.41

1,21

1.00

1.04

0.87

1.25

1.34

1.25

0.96

Kasten in Ruhe.

Zeit

Tempe-
ratur

c

o

Ml

O)

C3

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P

.a

ri

«>

m

Q

49 ! 30

51

52 53

54

55

56 37

58

59

60

ursprüngliche Länge in mm

374 394

4^30 ab — 101^30 n

10h30n — 4h30f

4^30 f— 10^30 m

10b30m — 4h30ab

4h30ab— 10h30n

lOHOn — 7h30f

71130 f—lh30m

,224-24
,21 —23

21 —224
'22 —23

22 —23
2U— 23
21-4—24

1.12
1.04
1.00
1.21
1.37
1.38
0.96

37

42 314 46 39

38 444

37

424

46

1.62 1.29
1.58 1.30
1.29 1.37
1.33 1.29

1.62
1.22

1.50
1.36

1.1211,33

1.41
1.50
1.21
1.12
1.41
0.78
0.79

1.33
1.25
1.33
1.58
1.41
1.41

1.54
1.46
1.12
1.33
1.41
1.27

1.41
1.21
1.29
1.33
1.37
1.3G

1.37
1.04
0.83

1.29
1.16
1.04

0.91J1.16
1.1611.16
1.16'0.94

1.23

1.37
1.16
1.23

1.25 1.46
1.23 1.30
1.041. 16

1.37

1.25;1.29
1.13.1.23

— 1.08i1.16'1.12 1.33 1.21

1.12

1.25
1.27
1.23

Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachslhum der PflanzLMi.

93

Tabelle 8.

Rotirende Kasten.

Zeit

Tempe-
ratur

a

r3

a
s

c

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to

a
a
.a

kl

37

38

39

40

41

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43

44

43

46

47

48

10>i4 3n — 4h45f

22i— 27

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1

0,23

0.16!o.46

! 1 1
0.37 0.21 0.29 0.41

0.21

0.37

0.37

0.33

0.33

4h43f_|oIi45m

23^—23^

6

Dr.

0.37

0.41 0.50 0.50 0.37,0.50 0.46

0.29 0.37

0.540.41

0.21

I0h45m— 4h45ab

23^—244

6

1

0.33

0.46

0.

30

0.66

0.50

0.54 0.62

0,41 0.62

0.46 0.34

0.54

4h43 ab — 10^4511

22^—24

6

Dr.

0.25

0.37

0.46

0.37

0.29

0.33 0.46

0.290.50

0.290.21

0.46

I0h45n — 7l'43f

23 —24

9

1

0.11

0.16

0.27

0.30

0.1 G

0.22,0.27

0.I6|0.27

0.I6J0.31)

Ü.27

7h45f_4h45ab

23 —24

9

Dr.

0.22

0.36

0.38

0.44

0.-25

0.300.36

0.11,0.44

0.27 0.380.44

4h45ab — 12h4ön

23 —24

8

1

0.09

0.12

0.

23

0.31

0.18

0.22 0.34

0.09 0.31

0.12 0.18|0.23

£

[asten in

Ruhe.

Zeit

Tempe-
ratur

a

T3

3

a
kl

o

49

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s

1

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0.41

0.50^0.29

0.41

0.33

0.37

0.29

0.25 0.21

0.50

0.46

0.33

4h45f_ioh43m

234— 2öj

6

0.34

0.54j0.37

0.50

0.33

0.41

0.41

0.41

0.29

0.58

0.34

0.41

10li43m — 4h4öab

23^—24^

6

0.83

0.66

0.83

0.66

0.41

0.58

0.66

0.34

0.66

0.71

0.96

0.34

4h45ab— 10h45n

22^-24

6

0.50

0.37

0.46

0.29

0.21

0.41

0.33

0.41

0.41

0.41

0.50

0.37

10^4311 — 7»i45f

23 —24

9

0.41

0.25

0.38

0.19

0.14

0.30

0.30

0.16

0.30

0.27 0.33

0.23

7h45f_4h45ab

23 —24

9

0.32

0.36

0.30

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0.33

0.36

0.25

0.36

0.44 0.50

0.33

4h45 ab— 12^43 n

23 — 24

8

0.37

0.22

0.40

0.22

0.1210.28

0.25

0.09

0.22

0.28 0.43

0.18

Beilage zu Tabelle 1 (pag. 87)

a
3

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0.63
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0.59
0.78

0.27
0.30

0.41
0.49

0.45
0.55

0.50
0.63

0.52
0.65

0.43
0.54

h\

0.47

0.36

h\

0.58

0.48

11

1.30

1.20

0.71

1.08

1.01

1.14

1.19

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11

1.01

1.14

11

1.19

0.95

H

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1.36

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1.09

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1.10
1.26

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1.26

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1.19

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1.14

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1.18

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1.20

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1.15

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1.12

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1.16

1.17

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1.13

1.16

11

1.17

1.12

94

Frank Schwarz.

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Der Einfluss der Schwerkraft auf das Längenwachsthum der Pflanzen.

95

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96 Frank Schwarz, Der Einfluss d. Schwerkraft auf das Längenwachsthum d. Pflanzen.

Tabelle 12.

Rotirende Kasten. Kasten in Ruhe.

1

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No.

37

38

39

40

41

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No.

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51

32

53

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57

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30

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Tabelle 13.

Rotirende Kasten.

Kasten in Ruhe.

No.

37

38

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42

43

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No.

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46

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49

45

44

46

48

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in mm

49

41

44

39

61

49 40

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1

1

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1

1

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TabeUe 14.

Rotirende Kasten.

Kasten in Ruhe.

No.

37

38

39 40

41

42

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No.

49

50

51

52

53

34

55

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38

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38

38

38

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XIV

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XIV

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IV.

Zur Kritik der Methode des Gasblaseiizählens
an subiiiersen Wasserpflanzen.

Von

Dr. Frank Schwarz

ans Graz.

Das Ausscheiden von Gasl)lasen aus angeschnillenen WasserpOanzen
wie Elodea, Ceraloi)hylluni u. s. \v. ist ein längst bekanntes Piiänonien,
worauf Sachs i) seine Melhode hasirte, durcli Zählen der Gasl)lasen die
relativen assiinilalorischen Effecte verschieden wirksamer Lichtquellen zu
messen. Pfeffer 2), Wolkoff, A. Meyer u. A. haben nach ihn» dieselbe
Melhode ebenfalls angewendet und immer befriedigende Resultate er-
halten.

N. J. C. Müller 3) wollte die Zulässigkeit dieser Methode ganz in
Frage stellen, indem er behauptete, dass ausschließlich das Auffangen und
Analysiren der ausgeschiedenen Gase ein richtiges Resultat geben könne.
Dem entgegen zeigte Pfeffer 4). dass das Blasenzählen nicht nur die be-
quemste, sondern auch genaueste Methode ist, wenn es sich einfach um
die Abhängigkeit der Gasabscheidung von Strahlen verschiedener Brech-
barkeit handelt ; wollte num aber genaue relative Werthe für die Assimila-
lionsthäligkeit selbst erhalten, so müsste das heraustretende Gas sowohl
bei langsamem, als bei schnellem Blasenslrome die gleiche Zusammen-
setzung haben. Letzteres ist nun nicht ganz der Fall, indem die an-
deren in der Pflanze vorhandenen Gase sich durch Diffusion gellend
machen und bei langsamem Blasenstrome die Werthe relativ zu hoch aus-

1) Bot. Zeitung 1864. p. 363.

2) Bot. Zeitung 1872. p. 425.

3) Jalirb. für wiss. Botanik. Bd. VI. 1868. p. 478—484.

4) Arbeiten des Würzburger Instituts. Bd. I (1871) p. 7, 51.
Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I.

9§ Frank Schwarz.

fallen. Die Kritik Pfeffer's sowie Mülleu's beschränkte sich darauf zu zeigen,
wie die Ungenauigkeit der Methode von den verschiedenen Mengen diffun-
dirender Gase und diese wieder von den Absorptionsverhällnissen des um-
gebenden Wassers alihing.

Nach dem eben Gesagten kann es nun allerdings keine Frage sein,
dass Absorptionsverhältnisse bei der Gasentwicklung eine Rolle spielen,
und es war hiermit zu gleicher Zeit die Möglichkeit gegeben, dass noch an-
dere Ursachen als die Kohlensäurezersetzung Gasströme erzeugen konnten.
Es hat nun praktische Bedeutung, nachzuweisen, ob solche Ströme sich
auch dann bemerkbar machen, wenn die aus der Kohlensäurezersetzung
entstehenden Gasströme ausgeschlossen sind. Letztere entstehen nur unter
der Bedingung, dass Kohlensäure in die Pflanze hinein diffundirt. DifTun-
diren nun andere Gase auf dieselbe Weise, so musste ebenfalls ein Über-
druck im Innern und .somit Blasenentwicklung stattfinden. Ferner konnte
die verschiedene Zusammensetzung der Gasmengen im Innern und außer-
halb der Pflanze die Ursache eines Gasdruckes sein. Analog wie ein mit
Kohlensäure angefüllter dünnwandiger Kaulschukballon in Luft anschwillt,
weil die Luft als das specifisch leichtere Gas eben schneller hineindifl'undirt
als die Kohlensäure heraus. Schließlich war es noch denkl)ar, dass durch
die Erwärmung des Pflanzentheiles Gasströme hervorgerufen wurden.
Ohne auf eine nähere Discussion einzugehen, will ich nur erwähnen, dass
derartige Ströme in der That von W. Feüdersen ') nachgewiesen worden
sind. Sobald die eine Seite poröser Scheidewände (Platinschwamm,
Kieselsäure) wärmer wird, als die andere, so entsteht in der Richtung von
der kälteren zur wärmeren Seite eine Gasslrömung, welche Erscheinung
Feddersen mit dem Namen der Thermodiirusion belegt. Dieselbe findet
nach L. Dufour^) statt, sowohl wenn die durchgehenden Gase trocken, als
wenn sie mit Feuchtigkeit beladen sind.

Bei Landpflanzen könnte ferner noch eine andere, [ebenfalls von
DuFouR 3) erkannte Erscheinung in Betracht kommen, dass nämlich bei
der Difl'usion von zwei Luflmengen verschiedener Dampftension durch eine
poröse Scheidewand der stärkere Strom von der trockenen Luft zur
feuchten hingeht. Die Arbeiten von N. J. C. Müller 4) und Merget ^j
machen es wahrscheinlich, dass solche Ströme in der That an Landpflanzen
vorhanden sind. Ich verzichte jedoch auf die Discussion dieser theilweise
noch offenen Frage und beschränke mich darauf, zu untersuchen, ob an
Wasserpflanzen wie Elodea, Ceratophyllum u. s. w. von der Kohlensäure-

1) Poggendorf's Annalen der Physik und Chemie. 1873. T^d. 148. p. 302.

2) N. Arch. phys. nat. 1874. Bd. 49. p. 101—133.

3) 1. c. p. 316—337. Die richtige Erlvlarung de.s Phänomens gab Kdndt in den Ann.
der Physilv und Chemie 1877. Neue Folge. Bd. 2. p. 17.

4) Bot. Untersuchungen. Bd. r. Heft .l (1876) p. 380.

;>) Compl. rend. 1873. Bd. 77. p. 1469 und ebenda 1S74. Bd. 78. p. 884.

Zur Kritik der Metliode des GasblasenzUlilcns an subinorsen Wasserpflanzen. 99

Zersetzung unabhiingigc Gasslrönie vorhanden sind oder niclil. Meine in
dieser Uiclitung unlernoininenen Versuche werden zeigen, dass dieselben
ni<'hl exisliren.

Hing die Kntsleiunig des inneren Druckes ausseliließlich von der
Kohiensäurezerselzung ab, so nuissle (hirch die Beseitigung der Kohlen-
saure aus dem Wasser der Gasl)lasenstrom versehwinden, ob nun die
Pflanzen im directen oder diilusen Sonnenlichte standen. Die Entfei-nung
der Kohlensäuie aus dem Wasser gelang entweder durch Zusatz von Kalk-
oder Barytwasser, oder indem man dieselbe in einem nur für Kohlensäure
abgesperrten Gefäße durch die Pflanze selbst verlirauchen ließ. Im ersten
Falle verband sich die im Wasser gelöste Kohlensäure mit dem Baryt- oder
Kalkhydrat zu kohlensaurem Baryt resp. Kalk, und da die Pflanze nur dann
assimiliren kann, wenn ihr freie Kohlensäure zu Gebote steht, so höi-t der
Gasblasenstrom Nollsländig auf. Der kleine Überschuss von Kalk oder
Baryt wirkte, wenn der Versuch nicht allzu lange ausgedehnt wurde,
keineswegs schädlich auf die l*flanzen, denn wurden dieselben wieder in
kohlensäurehalliges Wasser versetzt oder durch Einleiten von Kohlensäure
die vorhandenen Oxyde in Carbonate umgewandelt — so erschien der
Blasenstrom jedesmal wieder. Die Blasen entstanden auch dann nicht in
dem Kalk- oder Barytwasser, wenn man die Schnittfläche erneuerte. Also
von einer Verstopfung der intercellularen Ausfilhrungsgänge durch den
entstandenen Niederschlag konnte nicht die Bede sein. Das Wasser, in
welchem die Pflanzen beobachtet wurden, war entweder Leitungswasser
oder Begenwasser, das ich vorher mit Luft geschüttelt und durch Einblasen
von Athem reichlich mit Kohlensäure versorgt hatte.

Eine quantitative Bestimmung des zugesetzten Kalkes oder Baryts
wurde nicht vorgenonunen. Ich bei'eitete mir einfach eine gesättigte Lö-
sung. Bei Zusatz von 4 ccm dieses Barylwassers oder 25 — 30 ccm Kalk-
wasser zu 250 ccm Begenwasser war meistens der nothwendige Überschuss
von Kalk oder Barythydrat vorhanden.

Als Versuchsobjecte dienten mir Elodea canadensis oder Cerato-
phyllum submersum. An diesen Pflanzen wurde zuerst die Zahl der her-
vorlrelendeu Blasen in Begenw'asser bestimmt, dann die betrefl"ende Menge
Kalk- oder Barytwasser zugesetzt. Der Blasenstrom hörte nun entv^eder
momentan auf oder es kamen in den nächsten 1 — 2 Minuten noch einzelne
Blasen hervor. Nachdem die Pflanzen kürzere oder längere Zeit (nie über
30 Minuten) in diesem kohlensäurefreien Medium verweilt, wurden sie in
reines W^asser gebracht (Versuch 1,3, 4, 5) oder ein Überschuss von freier
Kohlensäure durch Einleiten dieses Gases in die gekalkte oder mit Baryt-
wasser versehene Flüssigkeit wieder hergestellt (Versuch 1,2). Mit der
Herstellung dieses Überschusses an Kohlensäure kam auch in ganz kurzer
Zeit die Gasentwicklung wieder. Die Pflanzen standen während des Ver-
suches an einem Südfenster und erhielten meist sehr helles Licht. Bei dem

7*

100

Frank Schwarz.

Versuche No. 3 wurden sie direct von der Sonne beschienen. Das Licht
blieb wiihrend eines Versuches immer constant.

Wie ich schon oben angedeutet, konnte die Kohlensäure auch noch auf
einem anderen Wege aus dem Wasser entfernt werden. Ich nahm einen
engen Glascylinder, in welchen eine beiderseits offene Glasröhre luftdicht
eingesetzt wurde. Die Röhre war mit kaligetriinkten Bimssteinstücken an-
gefüllt. Auf diese Art konnle die zum Leben der Pflanze nothwendige Luft
frei hindurchgehen, während die Kohlensäure durch das Kali absorbirt
wurde. Der Glascylinder war nun mit zahlreichen Elodeastücken angefüllt,
welche dazu dienten, die im Wasser enthaltene Kohlensäure zu absorbiren.
Eine bestimmte Pflanze diente mir zur Beobachtung, indem ich die Zahl
der Blasen als Maaß der Gasentwicklung annahm. Die Einzelheiten sind aus
Versuch 6 ersichtlich.

Versuch 1. Elodea canadensis.

Bescliaflenheit
des Wassers

Zahl der Blasen
in '/2 -^1'"-

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

250 ccm Regen Wasser

sehr viele
kleine Bla.sen

hell diffus

15.4"

9h

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—

15.4"

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Leitungswasser . . .

51

—

15.2"

9"' 35

Im vorigen \V;isser mit

Kalkziisatz . . .

—

15.4"

9I. 4 0— 9I' 5ü

In das gekalkte Wasser

CO2 eingeleitet . .

26

—

16.4"

91» 56

Versuch 2. Elodea canadensis.

Beschaffenheil
des Wassers

Zahl der Blasen
in Y2 Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

250 ccm Regenwasser

Zusatz von 4 ccm Ba
(HO).,

VonlOhsa— 36C02ein-
geleitet

Nach längerem Einlei-
ten von CO2 . . .

68

Blasen wieder-
kehrend

67

hell diffus

15.4"
15.4"
15.4"
15.4"

10h20— 10'>25
10^25— 10'' 33
10'' 36
lO^UO

Versuch 3. Elodea canadensis.

Beschaflenheit
des Wassers

Zahl der Blasen
in '/a Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeil

250 ccm Regenwasser

25 ccm Kalkzusatz . .
Leitungswasser .

78

76

Direcles
Sonnenlicht

18.2°

19"

18"

4li 12

/,h i/,_4li /,;;
4h 47

Zur Kritik der Metlmde des Gasblascnzäldens an siibniersen VVasserptlanzcn. |0|
Vorsuch 4. C cr.i top li y 1 1 um su bino rsum.

Beschafleniicit
des Wassers

Zald iler Blasen
in '/o Min.

Belcuchlung

Tetuperalnr

Zeil

500 ccni Ufi^cnwasser

25

hell dillus

15.6«*

lOhlO

10 ccni Bar\ twasser-

vereinzeile

zusalz

Blasen

—

15.8"

10h 12

Noch 5 ccni (15 ccni)

Baiytwasser .

—

16"

10h20-

-10'

30

10h 30 in Leitungs-

wasser . . ■. . .

6

—

13"

1Uh37

Versuch 5. Ce im I n ph y II um subuie rsuni.

BeschalTenheil
des Wassers

Zahl der Blasen
in '2 Min.

Teinperalui-

Zeil

750 ccm Regenwasser

75 ccm Kalkwasserzu-
salz

Nocii 50 ccm Kalkwas-
ser zugesetzt, also
125 ccm im Ganzen

Leitungswasser . .

Leitungswasser . .

24
9

bald wieder
kehrend
10

dilTus

14.8"
14.8"

14.6"

ll.S"
14.8"

4h 49
4h 52

4I1 56— 5 h 7

5 h 7
5 h 16

Versuch 6. Elodea canadensis.

Beschafl'enlieil
des Wassers

Zahl der Blasen
in '/2 Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

Das Wassei' war durch
eine Röhre mit kali-
getränkten Bims-
steinslücken für CÄh
abgeschlossen. Luft
konnte frei hinein.

CO2 eingeleitet.

10
6
5
3

wieder Blasen
treibend

hell diffus

Himmel be-
deckt
diffus

ziemlich

schwach Ijc-

leuchtet

nicht ge-
messen

10h 1)
10h 25
12h 12
3h

5 h

5h 40
6h

Wir ersehen also aus diesen Versuchen, dass die Gas-
1)1 aseuausscheidung nur dann zu Stande kommt, wenn die
Pflanze Kohlensäure zersetzt. Weder die in die Pflanze
dif f undi renden Gase, noch die bei der Athmung gebildete
kleine Menge Kohlensäure reicht hin, um den Blasenstroni
hervorzurufen. Das hier Gesagte gilt sowohl für diffuses,
als für directes Sonnenlicht.

1) Die angegebenen Zeiten Ijedeuten immer Stunden desselben Tages (mit Aus-
nahme des Versuches 8).

J02 Frank Schwarz.

Im Anschluss an diese Versuche sei es mir erlaubl, eine von
Glalde Bkhnari)') gemachte Angal)e zu berichtigen. Derselbe behau|)lel,
dass l)ei Wasserpflanzen durch Chloroformiren die Assimilalionslhätigkeit
sogleich aiifgehol>en werde, während die Respiration fortdauere. In Folge
dessen soll die Gasl)lasenausscheiilung fast ganz aufhören und die nur in
geringer Zahl gebildeten Gasblasen von der Athnuing herrühren, wenn
man in das Wasser, in welchem die IMlanzen leben, einen mit Ghloroforni
getränkten Schwanun hineinthut. Die alstiann in sehr geringer Zahl er-
scheinenden Gasblasen sind nicht mehr SauerstoH', sonder'n reine Kohlen-
säure (von der Athnumg herrührend). Bringt man die chloroformirlen
Pflanzen wieder /AU-ück in reines Wasser, so soll die Sauerstoffentwick-
lung (Kohlensäurezersetzung) wieder aufs Neue beginnen.

Im Gegensatz hierzu haben meine Versuche an Elodea und Ceialo-
})hyllum ergeben, dass die Blaseneutwickluug nichl eher ganz aufhört, als
bis die Pllanze soweit Schaden gelitten hal, dass sie auch in reines Wasser
zurückversetzt zu Grunde gehl. »

Ich wiederhoUe in erster Linie die Versuche von Gl. Bernaui», indem
ich einen mit Ghloi'oform getränkten Schwanun in das Wasser warf, in
welchem sich die Pllanze befand. Nach 1 '/^sliuuliger Wirkung war keine
lleialjminderung der Blasenzahl eingelrelen (Versuch 7). Durch einen
Schwanun mit Äther, welcher in gleicher Weise wirken musste, wurde in
den ersten zwei Stunden ebenfalls keine Störung in der Gasentwicklung
hervorgerufen. Erst nach 21 stündiger Wirkung sah man die Zahl der
Blasen von 15 auf (> herabgemindert und nach 2')'/2 Stunden hörten sie
ganz auf. Die Pllanze war vollkommen todt und weder das Erneuern der
Schnittfläche, noch das Umsetzen in reines Wasser konnte den Blasenstrom
wieder hervorrufen (Versuch 8) .

Es stand mir ferner fi'ei, den Versuch noch etwas zu modificiren. Statt
des Schwämmchens mit Ghloroforni oder Äther wendete ich Wasser an,
das mit diesen Körpern einige Zeit geschüttelt war. Es war hierbei die
Verbreitung des Ghloroforms resp. Äthers eine viel allgemeinere und in
Folge dessen sehen wir auch ihre lödtende Wirkung viel schneller ein-
treten. In Versuch 9 hört der Blasenstrom nach 1 i/j Stunden auf, um im
Leitungswasser nicht wieder zu beginnen. Bei dem Wasser, welches mit
Äther gesättigt war, hörte das Leben schon nach ganz kurzer Zeit auf (Ver-
such 10). Verwendete ich ein Gemisch von Leitungswasser mit Ghloro-
formwasser, wurde die Blasenenlwicklung ebenfalls lunncn 40 Älinuten auf
'/j herabgesetzt. Die Pflanze in reines Wasser gebracht, vermochte sich
ebenlHIIs nicht wieder zu erholen (Versuch 11). In allen den Fällen, wo
die Blasenentw icklung aufgehört hatte, sah man schon an der Missfärbung
und theilweisen Entfärbung der Pflanze, dass wir es mit keinem normalen.

1) Lefons siir Ics piiciiuiiienes de la vie. 1S78. p. "278, 279.

Zur Kiilik tlcr Mcllmtle des Gasblaseiiziililoiis an subinersen Wassvi |»llaii/.cii |();{

somlei'ii einem piUlioloi^iscIien ZusUiiule zu lliuii liiiheii. Die Angal^en von
Cl.xiidü; Heknaki) enlspreehen also nicht tleni wahren Saeliverhalt.

Versuch 7. Ce ra loj) li y 1 1 u ru suhmersuin.

Bi.s 5h 20 kt'iiic \ ('rhm.^^siimimi^ in ik'r directtMi Sonne.

Versuch 8. l<]|o(iea ca n adens i s.

Bosrliall.'nhoil
des Wa.ssers

Zahl der Blasen
in 1/2 Min-

Beleuclduntj;

Temperatur

Zeit

l.filungswasser . . .
Ein Schwainni ni. Chlo-

rofoiin getiankl in

das Wasser .

69

69
67

hell dilTus
direcle Sonne

18.6"
18.6"

a5"

3I' 50

3h 55

5I'

Beseliairenheil
des Wassers

Zahl der Blasen
in 1/2 M'"-

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

Leiliini^SNvysser . . .

15

dillus

14"

3'' 24

Ein Schwamm m. Alher

getränkt in d. Wasser

15

—

14"

3'' 37

—

15
15

etwas ge-

14"

3'' 50

dünipt'les Licht

15.6"

5l' 31 ab

6

ditrus

15.4"

12h 20 m
des nächsten
Tages

—

—

—

5h 10 ab

Versuch 1) . I^> 1 ( I e a c a n a d e h s i s .

BeschafTenheit
des Wassers

Zahl der Blasen
in 1/2 Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

Leilungswasser . . .

20

diffus

15.6

10'' 17

Leilungsvvass. m. Chlo-

roform geschüttelt .

25

—

15.6

10h 20

—

39

—

15.6

10h 23

-^

36

—

15.8 •

10h 23

—

12

—

15.8

10h ^28

—

S

—

16.2

10h 3/,

—

3

—

16.2

10h 37

—

4

—

16.2

10h 39

—

3

_ —

16.2

10h 42

—

2

—

16.2

10h 09

—

liic lind da eine

—

16

11h HO

Blase

15.8

11h 30 — |2h

Leitungswasser . . .

—

16.6

i2h_2h 35

104

Frank Schwarz.

Versuch 10. Elodea canadensis.

Beschaffenheit
des Wassers

Zahl der Blasen
in 1/2 Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeit

Leitungswasser . . .
Wasser mit Äther ge-
schüttelt ....
Leitungswasser . .

52

diffus

15.8

16.6
15.8

11h 50

11h 53

12h 22_2b 45

Versuch 11. Elodea canadensis.

Beschaffenheit

Zahl der Blasen

des Wassers

in 1/2 Min.

Beleuchtung

Temperatur

Zeil

Leitungswasser . . .

11

hell diffus

14.6"

yh a

—

22

—

14.6"

9h 6

2/5 Leitungs-, 3/^ Chlo-

roformwasser , .

11

—

14.6°

9h 7

—

8

—

15°

9h 17

—

6

—

15.4°

9h 37

—

3

—

15.6°

9h 42

Leitungswasser . . .

—

—

12.6"

9h 47

—

3

—

13"

9h 56

—

2

—

13°

10h 2

V.

über Wärniebildimj;- cIuitIi intramolekulare
Athmung der Pflanzen.

Von

Dr. Jakob Eriksson

ans Stockholm.

Allgemeiner Theil.

üass bei höheren Pflanzen oft eine niil Thernioincler messbare, zu-
weilen eine seiir betriichlliciie Selbslcrwiirnumg slaltfindet, ist eine
längst l)ekanntc Tiialsaclie, die sehon im Norigen .lahrhiindei't, 1777, von
J. B. DE Lamakck ') im BliUhenkolben von Ariini italicum beobachtet
wurde. Die Verbreilung im IMlanzenreiche und die Natur dieser Erwär-
mung ist seildem von vielen Forschern, z. B. .). Sennebier^), Tu. de Sahssure ^j,
H. R. GÖPPERT^), G. Vrolik untl W. II. de Vriese^), II. J. Dütrociiet f'),

1) J. B. DE Laaiarck, Encycloptitlie luelhodicjuo. Bolaiii(iue. T. 3. Puris (et Liege)
1789.

2) J. Sknneriek, Physiologie vegelaie. T. 3. (icnevres 1800.

3) Th. de Saussure, De l'aclion des tleurs siir l'air et de leiir clialeiii' propre. Ann.
d. cliim. et d. phys. T. 21. Paris 1822. p. 279.

4) H. R. GÖPPERT, Über Wärmeenlwiekeking in der lebenden Pflanze. Ein Vortrag,
gehalten zu Wien am 18. September 1832 in der Versanmdung deutscher Naturforscher
und Ärzte. Wien 1832.

5) G. Vrolik et W. H. de Vriese, Recherches sur l'elevation tie la temperalure du
Spadice du Colocasia odora. Ann. d. sc. nat., Bolan., Ser, 2. T. 5. Paris 1836. p. 134;
Nouvelles experiences sur l'elevation de temperalure du Spadice d'une Colocasia odora.
Ebenda T. 11. 1839. p. 6Ü; und Nouvelles experiences sur los changements que subil
l'atmosphere pendant le develo|)pement ile la temperalure elevee dans un S[)adice de
Colocasia odora. Ebenda T. 14. 184 0. p. 359. .

6) H. J. DuTROCHET, Recherches sur la temperalure propre des vegelaux. Ann. d.
sc. nat., Bolan., Ser. 2. T. 12. Paris 1839. p. 77; und Recherches sur la chalcur propre
des ßtres vivans ä basse temperature. Ebenda T. 13. 1840. p. 5,

1()() .Takoh Eriksson.

L. Gahukau '), U. Gaspary^j^ J. Schmitz 3), J. Wiesner^), O. Hoppe &) u. A.
genauer untersucht. Bis zu 20 — 30" C. geht sie bei dem Biüthenkolben
dei' Aroideen, ist aber bei anderen Blülhenständen und bei keimenden
Samen, noch nielu" bei grünen YegeUitionsorganen, im Allgemeinen nur
gering.

üass diese Selbs^ervvärmung mit der Sauerslofl'alhuumg im engsten
Zusammenhang sieht, wies zuerst Sausslire 1822 in seiner eben citirten
Abliandlung nacli. Dafür liefern aucii alle späteren Untersuchungen, be-
sonders die von Garreau, Bestätigung. Bis dahin liegt aber keine experi-
mentelle Prüfung vor, ob nicht durch diejenigen molekularen Umsetzungen,
die mit dem Namen der intramolekulaien Athmung bezeichnet werden,
eine messbare Wärniebildung zum Vorschein konnnt. Unter der intra-
molekulai-en oder inneren Athmung versteht man, wie bekannt, im Inneren
eines Pdanzenkörpers ])ei möglichst vollständigem Abschluss von freiem
Sauerstoß" voi- sich gehende molekulare Undagerungen, die sich durch Enl-
wickelung von Kohlensäure, Alkohol und noch anderen Producten kund-
gel)en. Dass derartige Undagerungen in tier Pllanzenzelle vorkommen,
geht schon aus älteren Untersuchungen, wie denen von M. BfiRARD^)
über die Athmung der Früchte und von Sausslire^) ül)er die Keimung
stärkehall iger Samen hervor*. Gewöhnlich wird indess diesen alten
Beol)achliuigen keine |)hysio]ogischc Bedeutung beigelegt, und die Ge-
schichlo über diese Frage nicht weiter als l)is zu Anfang 1870
zui'ückgefülu'l. Von dei- Zeit an ist die Frage mehrfach bearbeitet
und discutirt worden, und wir wissen also jetzt, besonders nach den
Untersuchungen von G. LECHARTUiR und F. Bellamy^), L. Pastelr'*) und

1) L (iAUKEAU, Memoiies suf les ifltUions ijui existcnl eiitre l'oxigene consomme par
le Spadico de lAriim italicum en etat de paroxysme et la clialeur <iui se produit. Ann.
d. sc. nal., Butan., Ser. 3. T. 16. I'aris 1851. p. 250.

2) R. Caspaky, Über Warnieenlwit^kelunt: in der Bliillie ilei' Victoria regia. Bcr. üb.
d. Verliandl. d. K. Pr. Ak. d. Wi.s.s. zu Berlin. 1855. p. 711.

3) J. ScHMrrz, Über die Eigenwärmo der Pflanzen, liomburg v. d. Höhe. 1870,

'i) .). Wiesner, Gang der Temperalui und tJisachen der Erwärmung beim Iveimeii.
Landw. Vers.-Slat., Bd. 15. Berlin 1872. 8. 135.

5) 0. Hoppe, Beobachtungen der Warme in der Blütlienscheide einer Colocasia
odora. Nov. Act. d. K. Leop.-Gar.-Dcutsch. Ak. d. Nalurf., Bd. 41. P. I. No. 4.
Halle 1879—80.

6) M. Berakij, Memoire sur la maturation des fruits. Conronne par l'Acad. de Sc.
h I*aris. Ann. d. chim. et d. phys., T. 16. l^aris 1821. p. 180.

7) Tu. DE Saussure, De ralleralion de l'air par la germination. Mein. d. la Soc. d.
Phys. et d'Hisl. nal. de Gencve. T. (>. Geneve 1833. p. 5/.5; Iheilvveise abgedruckt in
Ann. d. sc. nal , Bot., Ser. 2. T. 2. Paris 1834. p 270.

8) G. Leciiautiicr et V. Bellamv, Etüde sur les gaz prodiiits i)ar les fruits. Compl.
rend., T. 69. Paris 1869. p. 356, und: Sur la fermentalion des fruits. Ebenda p. 466
\\ui\ T. 75. 187f. p. 1203 und T. 79. 1874. p. 100G.

9) L. Pasteuk, Faites nouveaux pour scrvir ä la connaissance de la llieorie des fer-

l liiT WariiK'liilduiii^ (liiirli iitli iiiiioickiil;)! (> Alllllllln,^ dci' l'll.in/.cn. |()7

O. BrI'I'ki.d '), tlass die inlnirnülckularc Atlumini^ der (Icwcbozcllcii hoher
ort!;anisirl(M- GewiiclKso ein (1er Gähi'unii der Gähipilze iiiinlirher, luii- we-
niger intensiver Uinsel/nni^sprocess ist. Hiicksichdich dei" lU'/iehuiii; (h'r
inlriiniolel\uljiren zur normalen Alhniung hal zuerst \V. PrEFruu '-) hervoi--
lieholien, dass Jene als ein jeder nonnaien Atlununü; vorangehender l'ro-
eess anzusehen ist. .1. Wohthiann *), tlei" in den ersten G — 7 Versiiehs-
s(un(l(>n iileiehe V(»liniiiiia Kohlensäui'e durch Keimlinge \on l''al»a vidgaris
protlueirl fand, nimmt an, dass die gesan)mle in dem normalen Atlimungs-
process hervorgehrvichle Kojilensäuie das alleinige l'roduet der ind-amo-
lekularen Thätigkeit sei. Ohne niiher auf das Causalverhällniss /.wischen
intramolekularer und normaler Athmung einzugehen, drängen sich jedoch
die Fragen auf:

1. I' i n d c I durch die i ii I i a m o I e k u I a rc Alhmung der
Pflanzen (M n e messhare \V ä r m e I) il d u ii g stall (»der nie hl?

2. Wenn e.s eine so I ciie \V ;i r m e hi I d u u g gieht, wie lange
hält d i eseihe a n?

Zur Ei-Iedigung dieser I'' ragen wiu'den im Laufe des Sommers 1880 in
dem l>otanischen luslilule zu Tid)ingen du"' hier zu heschi'eiltenden Ver
suche mit |{lüllienslän(len von AioidcH'U wie mit Hlülhen anderer ['(lanziui,
mit i'eifen Früchlen, mit keimiuiden Samen und endlich mit llefezt-llen
(Sa ccha loiii y ces cerevisiae) angeslelll. Auf die nähere Beti-ach-
tung der daraus gewonnenen Ergebnisse will ich erst dann näher ein-
gehen, nachdem ich das Verfahren hei den Versuchen l)eschriel)en hal)e.
Vorläulig sei doch schon hiei' erwiihnt, dass Ixü der ohne Luflzulritt gäh-
renden liefe eine sehi" beträchtliche Erwärmung eintritt, während bei den
ohne Luftzutritt aihmenden Keimpflanzen, Blülhen und Früchten eine nui'
sehr geringe, sicjier aber, wovon unten nähei", aus den molekularen Um-
lagerungen entstammende Wärmebildung beobachlet wird.

Dass bei der ohne sowie mit Luftzutritt gährenden liefe eine ansehn-
liche F^rwärmung slatllinden möchte, war wohl nach der vorhandenen Lite-
ratur zu vermuthen. Die Sell)sterwäi-mung einer gährenden Flüssigkeit ist
ja eine längst bekannlcThalsache^). Freilich fehlte aber bis dahin der e\acte
Nachweis, dass dieselbe auch ohne Sauerstollzulrilt zu Stande kommt. Noch
weniger ist über die Wärniebildung durch die intramolekulare Alhmung der

mentaliüiis propienienl diies. Compt. i-eiul. T. 75. 1872. p. 784; und Note sur la pro-
duction de l'alcooi pat- les fiiiil.s. Eliciuia p. 1054.

1) 0. Bukfeld, Über Gaiiiiin^. 111. Vorivommeii und Verbreitung der Allvoholgäh-
rung im l'HanzeiircicIie. I^andw. Jalirb. I?d. 5. Reiüii 187(5. p. 281.

2) W. I'ri;i<FKR, üas Wesen und die Bedeutung der Atiunung in lierlMlan/.e. i.antlw.
.lalul). .lahrg. 7. 1878. Berlin, p. 803.

3) G. WoRTiMANN, Llber die Beziehungen der iniramolekulaien zur normalen Alb
mung. Arb. d. bot. Inslil. in Würzburg. Bd. 2. H. 3. Leipzig 1880. S. 500,

4) Man vcrgl. z. B. 0. Biuii-ELU a. a. 0. p. 300. Anui.

10g Jakob Eriksson.

Geweliezellen höherer Pflanzen aus der Lileralur zu entnehmen. Die fast
einzige auf Beobachtung geslülzle Angabe hierüber findet sich bei Pasteur ^) ,
der die Erwärmung von einigen Früchten und fleischigen Wurzeln, denen
die Zufuhr von freiem Sauerstoff abgeschnitten war, beol)achtet zu haben
meint. Diese Erwärmung machte sich schon dadurch bemerklich, dass die
Wände des Gefäßes, in w elchem die Pflanzentheile ajjgesperrt waren, sich
mit Wassert röpfchen beschlugen, war aber bisweilen auch durch das Ge-
fühl wahrnehmbar, wenn man abwechselnd diejenige Seite des Gefäßes,
die mit dem Unlersuchungsobjecte in Contact war, und die entgegengesetzte
Seite mit der Hand berührte.

Für Blütiien, kleinere Früchte, Samenkeime und theilweise auch für
Hefe benutzte ich folgenden Apparat (Fig. 1). Ein Glasgefäß (a) von un-
gefähr 125 ccm Volum war z. B. mit Erbsenkeimen gefüllt. Oben und
unten war das Gefäß zu einem kurzen Hals verengert. In dem oberen
Halse war ein Thermometer mit der Quecksilberkugel bis in die Mitle des
Gefäßes geführt, im unteren war eine Gasableilungsröhre, beide mit sehr
gut schließenden Kautschukkorken, eingepasst. Vom oberen Halse ging
eine Gaszuleitungsröhre aus. Diese Röhre stand durch einen Kautschuk-
schlauch mit einem Apparate für Wasserstoffentwicklung in Verbindung.
Das Wasserstoffgas wurde, als dem Leben überhaupt unschädlich, anderen
Gasen, z. B. der Kohlensäure, vorgezogen. Zur Entwicklung des Wasser-
stoffgases wurde nach dem Principe der Döbereiner'schen Zündmaschine
ein mit Zinkstückchen gefüllter Cylinder in verdünnte Schwefelsäure ge-
taucht. Dieser war unten offen, oben mit Glashahn zur Regulirung der
Schnelligkeit des Gasstromes geschlossen (vergl. Fig. 2 l)ei a, p. 111). Die
Al)leitungsröhre des Samengefäßes wurde mit ihrem unteren Ende unter
Quecksilijer getaucht, doch nicht tiefer als nothw endig, damit das Entweichen
des hinausslrobenden Gases möglichst wenig verhindert werden möchte.
Durch das an einem Stative festgeschraubte Gefäß wurde jetzt eine halbe
Stunde hindurch ein kräftiger Strom von mit übermangansaurem Kali gerei-
nigtem Wasserstollgas geleitet. Nach dieser Zeit war in der Luft des Gefäßes
kein Sauerslofl" mehr mit Phosphor nachweisbar. Um dieses zu prüfen,
w urde an einem mit Keimen gefüllten Gefäß anstatt der engen Ableitungs-
röhre eine weitere eingepasst, Wasserstoff eine halbe Stunde durchgeleitet,
die Zuleitungsröhre nn't einer Klemme geschlossen und so ein auf einem
Eisendratli festgesetztes Stückchen Phosphor von unten her durch die mit
Quecksilber abgesperrte Ableitungsröhre eingeführt. Weder jetzt noch in
einem am folgenden Tage wiederholten Versuche mit demselben Gefäße
leuchtete im dunklen Zimmer das Phosphorslückchen, das in atmosphä-
rischer Luft sowohl vor als nach dem Versuche ein starkes Leuchten zeigte.
Das eingeleitete Wasserstoffgas enthielt wohl unvermeidlich Spuren von
Sauerstoff, die jedoch schnell von den Versuchsobjecten consumirt wurden

1) L. Pasteur, Eludes sur la biere. Paris 1876. p. 261.

über Würmehildiitii? diircli iiilianidlekiilaro Atlimun^ tier Pflanzen.

100

und desh.ill) keine dnuernde Erwiirniiini: erzeugen konnten. Nach einer
halben Stunde wui'de mit dem Durchleilen nou Wasserstoll" auii^ehörl, der
Kaulsehuk.sehlaucli der Zuleidinizsrühie mit einer Klemme gesehlo.ssen und
das Hliilhengef.il} nel)en dem Qiieeksilberyefiili an einem Slali\e auf einem
llolzhrelle plaeirt.

Fig. 1.

a Gefäß der lodten, b Gefäß der leliendigen Keime; cc Sperrgläser mit Quecksilber und

Wasser; rfdAspirator; e Glasröhre mit Halin; /" Zwischengefäß mit Wasser. Die die

Keimgefässe umschliessenden Baumwollehüllen sind in der Figur nicht gezeichnet.

Zum Vergleiche wurde ein anderes Gefäß mit getödteten Keimen ge-
füllt und dann auf dieselbe Weise behandelt, nur mit dem Unterschiede,
dass das Einleiten von Wasserstoffgas nur etwa eine Viertelstunde fort-
gesetzt wurde. Die in diesem Gefäße befindlichen Keime waren durch
Kochen in Wasser getödtet, und in das kochende Wasser war ein wenig
Salicylsäure eingestreut worden, um die Entwickelung von Bacterien, die
selbst Wärme produciren können, möglichst zu verhindern. Als Ver-

] ] Jakob Eriksson.

gleichsobjecl wurden in den Versuchen mit Blüthenständen und mit klei-
neren Früciiten erljsengroße, mit salicylsäurehaltigem Wasser gekochte
Fließpapierktigelchen, in denen mit größeren Früchten größere solcher
Kügelchen gebraucht. Auch das Vergleichsgefäß wurde, oben mit Klemme
und unten mit Quecksilber geschlossen und mit Thermometer versehen,
an dem Stative in derselben Höhe wie das andere placirt. Alle zwei Ge-
fiiße wurden endlich mit doppelten Hüllen von Baumwolle umwickelt.
Zwischen den beiden Gefäßen wurde ein drittes Thermometer ohne um-
gebendes Gefäß frei eingesetzt. Sämmtliche Thermometer (von Geissler in
Bonn), in Zehnlelgrade getheilt, waren vorher bei verschiedenen Tempe-
raturen mit einander sehr genau verglichen. Über das Ganze wurden
zwei über einander passende Glasglocken gestülpt.

Mit dieser Zusammenstellung war es nach einiger Übung möglich, eine
constante Temperatur zu erreichen. Zeigte das freistehende Thermometer
ein beginnendes Steigen der Lufttemperatur der inneren Glocke, so wurde
durch einige Alkohollropfen an der Wölbung der äußeren Glocke eine an-
gemessene Abkühlung zu Stande gebracht. Fing dagegen das Thermometer
zu sinken an, so wurde durch Berührung mit den Händen die äußere
Glocke ein wenig erwärmt. Auf diese Weise konnte ich in einem gegen
Nord seleüenen Zimmer, wo für eine möglichst gleichmäßige Zimmer-
lemperatur gesorgt wurde, die Temperatur der inneren Glocke mehrere
Stunden hindurch bis auf Vio" ^- constant hallen '). In dem untergescho-
benen Holzbrette war vorher eine Spalte so ausgeschnitten, dass durch
dieselbe eine oder zwei Röhren für späteres Luftdurchleiten eingeführt
werden konnten. Waren nämlich nach einer Zeit die sämmtlichen Thermo-
meter so eingestellt — beispielsweise eine Stunde ganz constant stehen
geblieben — , dass die Wärmebilduug des vorhandenen Materials sicher
entschieden werden konnte, so wurde Luft mit einem Aspiralor durch-
gesaugt. Die beim Luftzutritt schnell eintretende Temperaturerhöhung
wurde oft bis zu ihrem Maxinmm verfolgt. Damit war der noch lebendige
Zustand der Keime u. s. w. sicher gestellt.

Mit dem eben beschriebenen Apparate wurden, wie schon gesagt,
sämmtliche Versuche mit keimenden Samen, mit Blüthen und theilweise
auch mit Früchten ausgeführt, und zwar nicht nur zur Beantwortung der
Frage, ob eine Wärmebildung durch die intramolekulare Alhnmng zum
Vorschein kommt, sondern auch um zu entscheiden, wie lange diese Wärme-
bildung fortdauert. Für die Versuche mit größeren Früchten, z. B. Kir-
schen, besonders aber für die mit gährender Hefe wurde ein größeres und,

1) Anfangs wui'de für diese Versuche ehic UibiilirU! Glasglocke benutzt, die auf
einen aus Zink verfertigten Heizapparat gestellt wuide und wo ich mit einem Tliernio-
rogulalor eine Toni|)oraluigloiclinüißigkeit zu ei reichen surhic. Diese Zusamnieiisleiliing
zeigte sich indessen aus melu-eren Giünden, besonders um der Wanneaussirahlung des
Heizapparates willen für unseren Zweck nicht passend.

über Würm('l)il(luni; diirch inlramolokulaic Allimuni; dor Pflanzen.

II I

was die Hefe belrifTi, mit anderen Zu- und Al)leiliin|iseinrichlunii;en ver-
sehenes Gefjiß l)enul/,t. Dieses Gofiiß halle ein Volumen von elwa 500 ccm.
Filr die Gühruniisversuche war der Apparat in dci- durch Fii:;. 2 veran-
schauliehlen Weise zusanunengestelll. Die Zuleilunt^sröhrc des Ilefei^efäßes

Fig. 2.

a der Apparat für Wasserstoffentwicklung; h Waschgefaß mit übermangansaurem Kali ;
c Glasrülire mit Hnhn ; d Abküiilungsgefaß mit Wasser; p (!efäß mit (Jälirllüssigkeit ;
/■Vergleichsgefäß mit Wasser; ny Sperrgefiiße ; /; Z\\isclienget';il3 mit Wasser; l Glas-
röhre mit Hahn ; k Aspirator. — Die umgewickelten l3aumwollenhüllen sind in der Figur

nicht gezeichnet.

war mit dem Apparate für Wassersloffentwicklung, die Ableitungsröhre
desselben mit einem Aspirator verbunden. In jeiler Röhrenleitung war
eine mit eingeschlill'enrm Hahne versehene Glasröhre eingeschaltet.
Ohne dass der Apparat aus einander genommen zu werden brauchte,
konnten mit dieser Zusaunnenstellung die durchlaufenden Gasströme ge-

112

Jakob Eriksson.

wechselt werden. So leitete ich in dem Versuche XVII (siehe experimen-
tellen Theil) abwechselnd Wasserstoff und Luft und in dem Versuche XVllI
umgekehrt Luft und VV^asserstoff durch das mit Gährungsflüssigkeit ganz
gefüllle Gefiiß, und konnte auf diese Weise die Wärmebildung der mit
und der ohne freien Sauerstoff gährenden Hefe vergleichend und möglichst
genau bestimmen. Für diese Versuche wurde eine nicjit zu concentrirte
Gährdüssigkeit gewählt, damit sich das Erwärmungsniaximum so lange
wie möglich halten möchte.

Viel einfacher wurde der Apparat zusammengestellt, wenn es nur die
Frage galt, das Wärmebildungs-Maximum einer ohne Sauerstoffzutritt gäh-
renden Flüssigkeit zu bestinmien (Versuche XV und XVI). Um einen
sauerstofffreien Raum zu erhalten, war das Gährgefäß bis zur vollstän-
digen Fülle mit Gährflüssigkeit voll gemacht und mit nur einer Röhre ver-
sehen, die für Ableitung der Gährproducle bestimmt war. Diese Ablei-
tungsröhre tauchte mit ihrem freien Ende in das zur gleichzeitigen, Auf-
sammlung der aus dem Gährgefäß übergährenden Flüssigkeit bestimmte,
ziemlich hohe Sperrgefäß. Als Material für diese Gährversuche diente ganz
frische gährende Hefe, die aus einer Rierl>rauerei bezogen wurde. Diese
Hefe, auf einige offene Glasgefäße vertheilt, wurde mit viel Wasser
über Nacht stehen gelassen und am zweiten oder dritten Tage eine be-
stinmile Menge der zum Gefäßboden abgeselzlen Hefenmasse nach dem
Abgießen des Wassers abgewogen. Außer der Hefe wurden endlich ge-
wisse Mengen von Rohrzucker und sauerstofffreiem Wasser abgewogen.
Um das Wasser sauei'sloHfrei zu machen, schüttelte ich dassell)e am Abend
vor dem Versuchstage mit Hefe ') und ließ es so in geschlossenem Gefäß
über Nacht ruhig stehen. In den verschiedenen Versuchen wurden ver-
schiedene Mengen der genannten drei Mischungstheile, Hefe, Zucker und
Wasser, gewonnen, und bekam ich demnach verschiedene Temperatur-
erhöhungen. Als Vergleichsobject wurde in diesen Versuchen gewöhnliches
Wasser gebraucht.

Gellen wir jetzt zu den Resultaten über, die aus den im experimen-
tellen Theile genauer beschriebenen Versuchen gewonnen wurden, so
linden wir:

Im
Versuche

bei
Keiinpllanzen von

den aus der intramolekularen Allimung
entspringenden Temperalurüberschuss zu :

I

11

111

IV

V

VI

H 0. r d e u m V u 1 g a r e . . .
R a p li a 11 u s s a t i V u s . . .

E r vum Lens

T r i f 1 i u m p r a 1 e n s e . . .

Avenasaliva

C a n n a b i s s a t i V a . . . .

0,2" C.
0,2" C.
0,2" C.
0,1°G.

o.rc.

0,1 "C.

1) Man vergl. z. B. P. Schützknbergeh, Die Gahrungserscheinungen. Internat, wiss.
Bibliothek Bd. 23. Leipzig 1876. p. 96.

über Wärmebildung durch intramolekulare AIhmung der Pflanzen.

113

Im

bei

Versuche

Blülhenslanden von

vn

Arum maculatum ^^"n

VIII

Rheum hybridum ....

IX

Isatistinctoria

X

Thalictrum aqu ileg i f ol ium

XI

Achillaea millefol i um . .

XII

Pimpinellamagna . . .

bei Früchten :

XIII

Kirschen

XIV

Ribes alpinum

den aus der intramoicivularen Athmung
entspringenden Temperaturüberschuss zu:

0,3" C.
0,2° C.
0,1°C.
O.I^C.
0,2" C.
0,1 "C.
0,1 °C.

0,2° C.
0,1 °C.

Bei eintretender normaler Athmung stieg dieser Überschuss in den
verschiedenen Versuchen verschieden hoch, so z. B. in VII zu 16,5° resp.
12,9°, in II zu 5,7°, in IX zu 2,8°, in XIII zu 0,5° u. s. w.

In den Hefe-Versuchen fand ich :

Im
Versuche

Hefe
Gew.-Th.

Wasser
Gew.-Th.

Zuckergehalt
in Gew.-Proc.

das Wärmebildungsmaximum der in ge-
schlossenem Räume gährenden Hefe

XV mit
XVI -

1
1

5
10

10

10

3,9° C.

1,7°C.

und eine gleiche Temperaturerhöhung ergab sich in den Versuchen XVII
und XVIII, sowoiil wenn zuerst Wasserstoff und dann Luft durch die gäh-
rende Flüssigkeit geleitet (Versuch XVII), oder wenn die umgekehrte
Reihenfolge (Versuch XVIII) eingehalten wurde.

Die zweite unserer vom Anfange an aufgestellten Fragen, wie lange
die bei der intramolekularen Athmung stattfindende Wärmebildung fort-
geht, wurde dadurch leicht ermittelt, dass einige Versuche mehrere Tage
hindurch verfolgt wurden. Auf diese Weise fand ich :

Im
Versuche

bei Keimpflanzen von

das Fortdauern der Warmebildung durch
die intramolekulare Athmung während

XX
XXI

E rvum L en s . . .
Fagopyrumesculentum

6 Tagen

2 -

Nach dieser Zeit, am 7. resp. 3. Tage, stellten sich die Thermo-
meter der lebendigen und der todten Keime ganz gleich ein, weil offenbar
die intramolekulare Athmung zu gering geworden war. Ganz erloschen
war nämlich das Leben jener noch nicht, was daraus hervorging, dass
beim Durchleiten von Luft die Temperatur im Gefäß noch ein wenig in
die Höhe ging.

Gehen wir jetzt zur näheren Erwägung dieser Resultate, so haben
wir zuerst daran zu erinnern, dass der Wärmezustand einer Pflanze von
verschiedenen Umständen abhängt: 1. Insolation und überhaupt Wärme-

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 8

114 Jakob Eriksson.

zufuhr von außen, 2. Wärmebildung im Innern und 3. Abkühlungs-
facloren. Die Ursachen einer Wärmebildung im Innern der Pflanze können
an und für sich mehrfacher Art sein. Hierher gehört die Wärmebildung
durch Athmung und vielleicht noch andere chemische Processe, ebenso
die durch Condensation bei Wasserimbibition und möglicher Weise durch
Reibung von strömendem Wasser entstehende Wärme. Als abkühlende
Ursache, und zw^ar eine sehr ausgiebig thätige, ist die Transpiration zu
nennen. Dieselbe bewirkt, dass die Pflanzen sehr gevs^öhnlich kälter als
die umgebende Luft erscheinen, weil die Abkühlung die Wärmebildung
überwiegt, und es muss deshalb in vielen Fällen, wie zuerst Dutrochet
zeigte, die Transpiration unterdrückt werden, wenn die Eigenwärme her-
vortreten soll.

Zu den abkühlenden Factoren gehören ferner die Ausstrahlung und
die Ableitung von Wärme. Zum relativen Vermindern der abkühlenden
Factoren trägt die in unseren oben beschriebenen Versuchen benutzte Me-
thode der Anhäufung des Materials und die der Umhüllung mit Baumwolle
wesentlich bei.

Durch Anhäufung von z. B. Wärme erzeugenden Samenkeimen wird die
Ausstrahlung der Wärme jedes einzelnen Keimes, also der Wärmeverlust
desselben, relativ geringer. Jeder Keim erwärmt sich ein wenig über die
umgebende Atmosphäre, die Keime des nächst äußersten Kreises sind von
einer wärmeren Atmosphäre als die des äußersten umgeben und nehmen
deshalb bei Production eines gleichen Temperaturüberschusses eine höhere
Temperatur an. Nach innen steigt also in jeder folgenden Samenschicht die
durch das Thermometer angezeigte Temperatur. Zugleich ist zu beachten,
dass mit der Temperatur auch die Athmung steigt, dass also mit der An-
häufung der jedem einzelnen Keime entstammende Temperaturüberschuss
ein wenig erhöht werden dürfte. Die Vortheile dieser Methode ^) sah schon
GöppERT ein, indem er dieselbe für die Untersuchung von Wärmebildung
der Pflanzen einführte. Dass die Temperatur höher steigt, je größer die
Quantität des angewendeten Materials ist, erklärt ja auch, wie nach
GöpPERT 2 — 3 Pfund Erbsenkeime eine Temperaturerhöhung von 7,5° bis
8,8° C. gaben, während J. v. Sachs 2) dieselbe für 100 — 200 Erbsenkeime
zu 1,5° bestimmte. Für eine Flüssigkeit wird die Bedeutung der Anhäu-
fung in so weit reducirt, als sich hier die Temperatur durch Mischung
leichter ausgleicht, doch hat natürlich auch hier die Masse Einfluss, weil
ja die strahlende (Wärme abgebende) Oberfläche relativ geringer wird.

1) Die von Dutrochet, Ann. d. sc. nat., Bot., Sör. 2. T. 13. Paris 1840. p. 19—23,
gegen diese Anhäufungsmethode gemachten Einwürfe, die beobachtete Wärme beruhe
nicht auf einer Selbsterwärmung der Samen, sondern auf einer »interstitiellen Gäh -
rung«, sind mit Recht schon langst ausser Acht gelassen und beanspruchen nur mehr
ein allein historisches Interesse.

2) J. V. Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. 1874. p. 695.

über Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen. 115

Die Resultante der sümmtlichen calorischen Factoron, der Wärme bil-
denden und der Wärme bindenden, messen, ist die Aufgabe aller bis jetzt
auf Pflanzen angestellten Untersuchungen über Wärmebildung gewesen
und ist es auch in unseren Versuchen. So lange man die in Betracht kom-
menden Processe rücksichtlich ihrer calorischen VVerthe Stück für Stück
nicht verfolgen kann, dreht sich die Frage in experimenteller Hinsicht nur
darum, ob als Resultante Plus oder Minus heraustritt. In dieser Hinsicht
zeigen unsere Experimente für Samenkeime, Blüthen und Früchte ') einen
geringen Überschuss.

Ob dieser geringe Temperaturüberschuss von der intramolekularen
Athmung thatsächlich herrührt, ist hierbei wichtig zu entscheiden. Be-
merken wir denn zuerst, dass ebenso, wie die beträchtliche Erwärmung
z. B. eines Aroideenkolbens von dem Sauerstoflzutritt abhängig ist und
mit diesem aufliört^), auch mit dem Aufhören der intramolekularen Ath-
mung, d. h. mit dem Tod der Pflanze, die bei Sauerstoflabschluss beob-
achtete kleine Erwärmung wegfällt. Weiter nimmt mit der Fortdauer des
Versuches die Wärme, wie auch die intramolekulare Athmung, allmählich
ab, bis endlich diese so schwach ist, dass dadurch keine Wärme gebildet
wird. Das Fortbestehen des Lebens zeigt sich nämlich nicht nur durch die
inmier fort, wenn auch spärlicher (vergl. unseren Versuch XX) erschei-
nenden Gasblasen, sondern auch durch die beim SauerslolTzulritt eintre-
tende bedeutende Temperaturerhöhung. Mit dem im Laufe des Versuches
allmählichen Abnehmen der Wärme ist unter solchen Umständen auch be-
wiesen, dass kein geringer Sauerstoff"zutritt von außen die Ursache der
Erwärmung sein kann. Minimale Spuren von Sauerstoff mögen immerhin
in dem Wasserstoffgas, ferner in den Intercellularräumen der Keime u. s. w.
zu Beginn des Versuches vorhanden gewesen sein, obgleich mit Phosphor
kein Sauerstoff nachweisbar war. Jedenfalls werden aber diese Spuren
von der relativ großen Menge von Keimen u. s. w. sehr schnell consumirt,
und der lange anhaltende Temperaturüberschuss kann keinenfalls von den-
selben herrühren.

Ist also der in unseren Versuchen gemessene Überschuss von Wärme
in der That der intramolekularen Athmung zuzuschreiben, so ist zu er-
wägen, welche der oben genannten calorischen Factoren dabei von wesent-
lichem Einfluss sein möchten. Unter den Wärme bindenden fallen hier die
Transpiration und unter den Wärme bildenden die Wasserbewegungen in

^) Ganz auffallend ist die geringe Erwärmung der Früchte gegenüber der Angabe
von Pasteur (s. oben p. iOS), dass beim Sauerstoffabschluss einige Früchte eine mit
der Hand fühlbare Wärme erzeugen. Diese Behauptung beruht offenbar auf einem
Irrthum.

2) G. Vrolik und W. H. de Vriese beobachteten, Ann. d. sc. nat., Bot., S6r. 2.
T. 11. Paris 1839. p. 80—81, dass in einer Stickstoffatmosphäre die Erwärmung eines
schon warmen Kolbens von Colocasia odora schnell aufhörte.

8»

\\Q Jakob Eriksson.

der Pflanze hinweg. Auch ist die Imbibition von einer untergeordneten,
bei der Quellung der Samen überhaupt nur transitorischen^) Bedeutung.
Sicher ist demnach die auf die intramolekulare Athmung der Keime, Blü-
then und Früchte kommende Wärmebildung auf die mit dieser Athmung
zusammenhängenden chemischen Processe allein zurückzuführen, welche
Processe auch bei der Gährung, und zwar mit noch größerer Gewissheit,
als thatsächlich Wärme bildend gekennzeichnet werden.

Gegenüber der geringen Wärmebildung durch die intramolekulare
Athmung der Samen, Blüthen und Früchte ist die erhebliche, in unserem
Versuche XV 3,9° G. erreichende Erwärmung 2) der ohne Zutritt von
freiem Sauerstoff gährenden Hefe sehr beachtenswerth. Bei der Gährung
finden ja ähnliche Zerpaltungen wie l)oi der intramolekularen Athmung
statt, und ist es darum zum richtigen Verständniss von großem Ge-
wicht, die calorischen Effecte dieser und jener mit einander zusammen-
zustellen.

Ebenso wie bei der Gährung die Bierhefezellen, wenn sie lebens-
kräftig mit einer Traubenzuckerlösung in Contact kommen, Kohlensäure
und Äthylalkohol neben geringen Mengen von anderen Producten produ-
ciren, so erzeugen beim Abschluss von freiem Sauerstoff' höhere Pilze,
Keimpflanzen, Blätter, Blüthen und Früchte, wenn auch nicht so ausgiebig
wie jene, Kohlensäure, Alkohol und vielleicht noch andere Producte. In
der bei den Hefezellen sehr ausgiebigen Umsetzung ist die wesentlichste
Differenz zwischen Gährung und intramolekularer Athmung zu suchen.
Durch diese Ausgiebigkeit wird die nöthige Betriebskraft gewonnen, um
Wachsthum und Vermehrung der Hefezellen auch ohne Zutritt von freiem
Sauerstoff vermitteln zu können. Ja durch zahlreiche Forschungen aus der
letzten Zeit ist sogar sichergestellt, dass, wenn überhaupt die atmosphä-
rische Luft auf den Gährungsverlauf der Hefe einen Einfluss übt, dieser
jedenfalls sehr unbedeutend ist. Auch hat A. Mayer neulich die Gährkraft
der Hefe im Mittel zu 3,7 in einer Umgebung von Sauerstoff, zu 3,7 in
Stickstoff und zu 3,8 in Kohlensäure bestimmt ^j. Wie aus unseren Ver-
suchen XVII und XVIII hervorgeht, wird auch nicht die Wärmebildung der
gährenden Hefe durch Sauerstoffzutritt gesteigert, wenigstens nicht in
messbarem Grade.

Die verschiedenen Factoren, die für den großen calorischen Effect bei

1) Man vergl. J. Wiesner a. a. 0. und ebenfalls W. Detmer, Vergleichende Physio-
logie des Keimungsprocesses der Samen. Jena 1880. p. 290.

2) Besonders schnell stieg die Temperatur im Anfange der Versuche. So war im
Versuche XV schon in der ersten Viertelstunde, ehe noch eine Gährung bemerkbar war,
das Thermometer des Gährungsgefäßes mehr als 1 " in die Höhe gegangen, um darnach
nur allmählich weiter zu steigen.

3) A. Mayer, IJber den Einfluss des Sauerstoffzulritts auf die alkoholische Gährune;.
Landw. Vers.-Stat. 1880. H. 4.

über Wärmebildiing durch inlramolekulaic Athmung der Pllanzen. | | 7

der Gährung in Betracht kommen können, sind von mehreren Forschern,
z. B. A. Fitz •) und G. v. Nägeli^), genügend hervorgehoben und disculirt
worden. Der hierbei wesentlich Wärme bildende l'rocess ist, nel>en der
zuweilen in Betracht kommenden Invertirung l)cnulzten Rohrzuckers, die
Zerspaltung des Traubenzuckers in Kohlensäure und Alkohol, welche Zcr-
spaltung mit Wärmeabgabe verbunden ist, wie es auch die auf Verbren-
nungswärme und Mischungswärme 3) basirten Erfahrungen fordern.

Ist aber in der ausgie])igen Umsetzung bei der Gährung die Ursache der
beträchtlichen Temperaturerhöhung zu suchen, so ist es nicht nur selbst-
verständlich, dass durch eine weniger concentrirte (Versuch XVI) oder
weniger gährungsfähige Gährflüssigkeit ein geringeres Erwärmungs-
Maximum zum Vorschein konnnt, sondern es tritt auch die Frage auf, ob
nicht bei möglichst vollständiger Unterdrückung der Gährung die Ilefe-
zellen rücksichtlich der Wärmebildung sich den Gewebezellen der höheren
Pflanzen ähnlich verhalten. Zur Erledigung dieser Frage habe ich auch,
gestützt auf das von Pastelr'') aufgefundene Verhalten der Ilcfczellen
gegenüber Milchzucker eine Reihe von Versuchen angestellt, die ich jetzt
näher l)eschreiben werde.

Pastkur hat gefunden, dass, wenn man dem Ilefewasser Milchzucker
zusetzt, die Hefezellen bei Abschluss von freiem Sauerslod' weder Gäh-
rung hervorrufen, noch sich veimehren, dass sie aber bei Sauerstoll'zuti'itt
recht wohl wachsen, ebenfalls ohne Alkohol zu bilden, d. h. dass die mit
Milchzucker genährten Hefezellen sich den Gewebezellen der höheren
Pflanzen ganz ähnlich verhallen. Hiermit war ein Ausgangspunkt zur mög-
lichen Beantwortung der el)en aufgestellten Frage gewonnen. Die Ver-
suche wurden Anfangs so augeordnet, dass in einer mit dieser Zuckerart
versetzten HefeflUssigkeit die Temperatur bei dem abwechselnden Durch-
leiten von Wasserstoir und Luft beobachtet wurde. Nachdem aber auf
diesem Wege keine genügenden Resultate zu bekommen waren, veiän-
dertc ich die Untersuchungsmethode, indem ich in ähnlicher Weise wie in
den Experimenten mit Keimlingen operirle. Die mit Milchzucker ver-
setzte Hefemasse wurde auf weißem Fließpapier dünn ausgebreitet, dieses
in kleine Stückchen geschnitten und jedes Stückchen zu einer Kugel von
Erbsengröße zusammengerollt. Mit solchen Ilefcpapierkügelchen wurde

1) A. Fitz, Bemerkungen über die Quellen der Warme, die bei der alkoholischen
Gährung frei wird. Ber. d. deutsch, ehem. Gesellsch. zu Berlin. Jahrg. 6. 1873. p. 57.

2) C. V. NÄGELi, Theorie der Gährung. München 1879. p. 55 u. s. w., und Über
Wärmetönung bei Fermentwirkungen. Silzungsber. d. k. B. Akad. d. Wiss. zu München.
1880. p. 129.

3) A. Fitz setzt a. a. 0. von den 21° C. Temperaturerhöhung, die auf eine ISpro-
centige Zuckerlösung bei der Vergährung kommen, 3° auf die Mischungswärme des pro-
ducirten Alkohols und des Wassers.

4) Man vergl. Jahresber. üb. d. Fortschr. d. Chemie für 1861. Gießen 1863. p. 734.

118 Jakob Eriksson.

ein kleines (125 ccm) Gefäß gefüllt und mit diesem Gefäß ebenso operirt,
wie in den Versuchen mit Keimen u. s. w. Die Kügelchen waren mit den
gekeimten Samenkörnern, die Ilefezellen mit den Samenzellen zu ver-
gleichen. Aus zahlreichen Versuchen dieser Art ging als Resultat hervor,
dass in diesen abnormen Verhältnissen die Ilefezellen auch rücksichtlich
ihrer Wärmebildung sich den Gewebezellen der höher organisirlen Ge-
wächse ähnlich verhalten. So gab Versuch XIX als :

aus der intramolekularen Athmung
entspringenden Temperaturüberschuss
bei den mit Milchzucker ernährten Hefe-

papierkügelchen 0,2" C.,

welcher Überschuss bei Luftzutritt nach 3Y2 Stunden bis zu 1,2" gestiegen
war. Die Intensität der intramolekularen Athmung wurde auf diese Weise
bei den Hefezellen zu demselben niedrigen Grade heruntergedrückt, der
ihr bei den höheren Pflanzen normal zukommt. Jetzt liefert diese .Ath-
mung weder bei jenen noch bei diesen die für W achsthum und Vermeh-
rung nöthige Betriebskraft, indem diese Lebensprocesse jetzt, wie oben
gesagt ist, still stehen. Endlich steigt bei den mit Milchzucker ernährten
Hefezellen ebenso wie bei anderen Pflanzen der durch intramolekulare
Athmung hervorgebrachte Überschuss mit dem Zutritt von Luft in beträcht-
lichem Grade.

Aus den in dieser Abhandlung mitgetheillen Thatsachen lässt sich in-
dessen nicht entnehmen, ob der eintretende Sauerstoff direct in die intra-
molekularen Zertrümmerungen eingreift, oder ob er bei einem davon un-
abhängigen Processe in Anspruch genommen wird. Nur so viel ist in
dieser Hinsicht sicher zu folgern, dass mit Zufuhr von Sauerstoff eine er-
hebliche Menge von Wärme und also von Betriebskraft gewonnen wird,
während jene bei der intramolekularen Athmung der höheren Pflanzen
nur gering ist und die für Wachsthum u. s. w. nöthige Betriebskraft nicht
bieten kann. Nur bei der Gährthätigkeit der Spross- und Spaltpilze wird
durch die sehr ausgiebige Zertrümmerung einer großen Sloffmenge auch
ohne Sauerstoffzutritt die nöthige Betriebskraft gewonnen, um Wachsthum
und Vermehrung hervorzurufen. Dass übrigens bei totaler Verbrennung
z. B. von Zucker in Kohlensäure und Wasser mehr Spannkraft disponibel
wird, als bei dessen alleiniger Spaltung in Alkohol und Kohlensäure, von
■ denen erslerer ja weiter verbrannt werden kann, ist selbstverständlich.
Die Verbrennungswärme eines Systems bleibt ja gleich, gleichviel, ob der
Endzusland direct auf einmal oder durch eine Kette von Umwandlungen
erreicht wird. Zu beachten ist aber, dass in der Thätigkeit der Pflanze
von der disponibel werdenden Energie nicht immer eine gleiche Menge
für innere und für äußere Arbeit verwandt wird, und dass also bei gleicher
Athmung nicht immer ein gleicher Wärmequotient herauskommen wird.
Gilt jetzt dieses auch für die intramolekulare Athmung, so kann ja eben-

über Wäimebildung durch intramolekulare Atlimung der Pfianzeu. ] h)

falls in dieser die Intensität der Kohlensäurebildung kein sicheres Maß
für die Krwarinung abgeben. Vielleicht hängt es hiermit zusammen, dass
die Erwärmung der Blüthenslände von Arum (Versuch VII) und den Tri-
foliumkeimen (Versuch IV) trotz lebhafterer intramolekularer Athmung
nicht wesentlich oder gar nicht höher als in anderen Pflanzen ausfällt.

Die thatsächlichen Resultate der dieser Abhandlung zu Grunde lie-
genden Versuche wollen wir endlich in folgenden Sätzen zusammenfassen :

1. Durch die intramolekulare Athmung der Gewebezcllen höher or-
ganisirter Gewächse kommt eine schwache Erwärmung zu Stande. Beim
Anhäufen einer 125 ccm großen Menge von Keimen, Blüthen oder Früchten
erreicht diese Erwärmung 0,1 — 0,3" C.

2. Bei den ohne Luftzutritt gährenden Hefezcllen findet eine beträcht-
liche Wärmebildung statt. Bei der Vergährung von 500 ccm einer Gähr-
flüssigkeit, die aus 5 Gewichtstheilen Wasser und 1 Gewichtslheil Hefe-
masse zusammengesetzt war und 10 Gewichts-Procente Zucker enthielt,
erreichte diese Temperaturerhöhung in meinen Versuchsbedingungen ein
Maximum von 3,9° C.

3. Beim Zutritt von freiem Sauerstolf ist die W^ärmebildung einer
Hefegährflüssigkeit dieselbe, wie beim Sauerstoftausschluss.

4. Ohne Gährung, doch beim Vorhandensein anderer Nahrung (Milch-
zucker), verhalten sich bei der Abwesenheit von freiem Sauerstoff die
Hefezellen rücksichtlich ihrer Wärmebildung ganz so wie die Gewebezellen
der höher organisirten Gewächse. Erbsengroße, mit dieser Hefemasse ge-
strichene Papierkügelchen, in einer Menge von 1 25 ccm, erzeugen in einer
Wasserstoffatmosphäre einen Wärmeüberschuss von 0,2", der aber beim
Luftzutritt erheblich steigt.

5. Die bei der intramolekularen Athmung stattfindende Wärmebil-
dung kann bei Keimen und mit Milchzucker ernährten Hefezellen noch am
zweiten bis siebenten Versuchslage verfolgt werden. Nach dieser Zeit
hört aber mit der Schwächung der intramolekularen Athmung die Tempe-
raturerhöhung vollständig auf, ohne dass damit das Leben schon ganz er-
loschen ist.

120 Jakob Eriksson.

Experimeüteller Tlieil.

Versuclie zur Bestimmung des Vorhandenseins einer Wärmelbildung
durcli die intramolekulare Athmung.

Keimende Samen.

Versuch I. ,

Hordeuni vulgare.

Am 10. Juni wurde ein 125 ccm fassendes Gefäß der oben S. 108 be-
schriebenen Form mit Gerstenkeimen gefülll. Die Gerstenkörner waren am
4. Juni zur Keimung eingelegt worden. Durch das mit Keimen gefüllte
Gefäß wurde während Y2 Stunde ein starker Strom von Wasserstoffgas ge-
leitet. Ein zweites Gefäß derselben Größe wurde mit in kochendem salicyl-
säurehaltigem Wasser getödteten Gerstenkeimen gefüllt. Durch dieses
Gefäß wurde Wasserstoff 5 Minuten geleitel. Beide Gefäße waren mit
Thermometern versehen und wurden vom Anfange des Gasdurchleitens ab
unten mit Quecksilber abgesperrt. Nach dem Füllen mit Wassersloffgas
wurde das Zuleitungsi'ohr mittelst Klemme geschlossen, darauf wurden
die Gefäße mit doppelten Lagen Baumwolle umwickelt und unter einer
doppelten Glasglocke placirt. Die Temperatur in der inneren Glasglocke
wurde auf einem dritten Thermometer abgelesen. Der ganze Ap-
parat wurde in einem gegen Nord belegenen Zimmer, wo die Tempe-
ratur so gleich wie möglich gehalten wurde , aufgestellt. Jede Viertel-
stunde wurden sämmtliche Thermometer abgelesen. Um die Glockentem-
peratur konstant zu halten, wurde nach Bedürfnlss bald mit den Händen
erwärmt, bald mit einigen Tropfen Alkohol an der Höhe der Glocke ab-
gekühlt. Nachdem die drei Thermometer sich genau eingestellt hatten,
wurde um 4.45 Uhr ein gleichn)äßigerLuftslrom mit einem Aspirator durch
das Gefäß mit lebenden Keimen gesaugt.

über Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.

12t

Juni 10.

stunde

5^

Temperatur

der
todteu Keime

Temperatur

der lebendigen

Keime

Temperatur-

übor.scliuss

der lebendigen

Keime

Anmerkungen.

oC

oC

OC

OC

12. Milt.

22.8

22.9

23.0

0.1

Aus dem Gefiiße der leben-

12.15 n. M.

23.0

22.8

22.9

0.1

digen Keime entwichen ') :

12.30

22.9

22.7

22.8

0.1

12.45

22.9

22.7

22.6

0.1

Uhr 1. bis 1.15 4 Gasblasen.

1.

22.9

22.7

22.7

0.0

- 4. bis 4.15 -

1.15

22.8

22.8

22.8

0.0

1.30

22.8

22.9

22.9

0.0

1.45

22.8

22.9

23.0

0.1

2.

22.8

22.9

23.0

0.1

2.15

22.8

22.9

23.1

0.2

2.30

23,0

23.0

23.2

0.2

2.45

23.1

23.1

23.2

0.1

3.

23.1

23.1

23.3

0.2

3.15

23.0

23.1

23.3

0.2

3.30

23.0

23.2

23.3

0.1

3.45

23.0

23.2

23.4

0.2

4.

23.0

23.2

23.4

0.2

4.15

23.0

23.2

23.4

0.2

4.30

23.0

23.2

23.4

0.2

4.45

23.0

23.2

23.4

0.2

Das Gefäß geö)

Tnet und ein

Luftstrom durchgeleitet.

5.

23.0

23.2

23.7

0.5

5.15

23.0

23.2

24.1

0.9

5.30

23.0

23.1

24.3

1.2

5.45

23.0

23.1

24.5

1.4

6.

22.9

23.0

24.6

1.6

6.15

22.8

23.0

24.7

1.7

6.30

22.7

22.9

24.7

1.8

6.45

22.6

22.9

24.8

1.9

7.

22.6

22.8

24.8

2.0

7.15

22.4

22.7

24.8

2.1

7.30

22.4

22.7

24.8

2.1

1) Hier wie oft im Folgenden werden die aus dem Gefäß entweichenden Kohlen-
säureblasen notirt, wenn auch diese, das äussere wahrnehmbare Zeichen der
molekularen Umlagerungen , einen nur sehr ungefähren Ausdruck der Energie dieser
Umlagerungen abgeben. Vergl. oben S. 119.

122

Jakob Eriksson.

Mai 25.

Versuch 11.
Raphanus sativus.

u <s>

1o

Temperatur

Temperatur

Temperatur-
überschuss

stunde

der
todten Keime

der lebendigen
Keime

der lebendigen
Keime

Anmerkungen.

oC

oC

OC

oC

1. n. M.

23.6

23.7

23.7

0.0

Die Samen waren am 20. Mai

1.30

23.6

23.4

23.6

0.2

zur Keimung eingelegt worden.

3.15 4.15

23.6

23.8

24.0

Mit

0.2

Aus dem Gefäße der leben-

Gefäß offen

Luftstrom

digen Keime entwichen :

4.45

23.4

23.7

24.6

0.9

Uhr 2.— 2.15 2 Gasblasen.

6.

23.2

23.5

26.5

3.0

- 4. — 4.15 2 Gasblasen.

7.

23.2

23.4

27.5

4.1

8.

23.2

23.3

28.0

4.5

Mai 26.

10.30 V. M.

25.6

25.6

31.3

5.7

H.

25.6

25.7

31.4

5.7

11.45

25.6

25.8

31.8

5.5

Juni 10.

Versuch III.
Ervum Lens. *)

Temperatur-

2 o

Temperatur

Temperatur

überschuss

stunde

S.O

der

der lebendigen

der lebendigen

Anmerkungen.

todten Keime

Keime

Keime

oC

oC

oC

oC

12. Mitt.

22.8

22.9

23.0

0.1

Die Samen waren am 5. .luni

12.45 n. M.

22.9

22.7

22.8

0.1

zur Keimung eingelegt worden.

3.45-4.45

23.0

23.2

23.4

0.2

Aus dem Gefäße der leben-

Gefäß offen

Mit
Luftstrom

digen Keime entwichen :

5.

23.0

23.2

23.5

0.3

Uhr 1.— 1.15 4 Gasblasen.

6.

22.9

23.0

24.1

1.1

- 4.— 4.15 4 Gasblasen.

7.30

22.4

22.7

24.3

1.6

1) Dieser Versuch wurde unter einer Glocke mit dem Vers. I(Hordeumvul-
gare) gleichzeitig ausgeführt.

Juni 5.

Über Wärmebildung durch intramolekulare Alliniung der Ptlanzen.

Versuch IV.
Trifolium p r a t e n s c .

123

stunde

Temperatur

der
todten Keime

Temperatur

der lebendigen

Keime

Temperatur-

überschuss

der lebendigen

Keime

Anmerkungen.

oC

oC

OC

9.30 V. M.

22.2

22.0

21.9

— 0.1

Die Samen waren am 1. Juni

9.45
11.30-12.30

2. n. M.

21.9
22.0

21.3

21.9
22.2

21.9

21.8
22.3

22.0

—0.1

Ol

0.1

zur Keimung eingelegt.

Aus dem Gefäße der leben-
digen Keime entwichen :

Gefäß offen

Mit
Luftstrom

Uhr 10.— 10.15 11 Gasblasen.
- 12.— 12.15 13

2.15

21.3

21.7

22.4

0.7

4.

21.1

21.4

24.1

2.7

6.

21.2

21.3

24.4

3.1

Juni 16.

Versuch V.
A V c n ;i s a t i v a .

P.M

a ►-

Temperatur

Temperatur

Temperatur-
überschuss

stunde

der
todteu Keime

der lebendigen
Keime

der lebendigen
Keime

Anmerkungen.

OC

oC

o(J

00

10.30 V. M.

24.8

24.4

24.4

0.0

Die Halerkörner waren am

11.45-12.45

24.8

25.0

25.1

Ol

10. Juni zur Keimung eingelegt

2. n. M.

25.0

25.0

25.1

0.1

worden.

Gefäß offen

Mit
Luftstrom

Aus dem Gefäße der leben-
digen Keime entwich :

2.15

25.0

25.1

25.4

0.3

Uhr 11.-11.15 1 Gasblase.

3.15

24.8

25.0

26.1

1.1

4.30

24.7

24.9

26.2

1.3

Juni 17.

Versuch VI.
Cannabis sativa.

stunde

SS

et

Temperatur

der
todten Keime

Temperatur

der lebendigen

Keime

Temperatur-

nberschuss

der lebendigen

Keime

Anmerkungen.

00

oC

oC

00

1.45 V. M.

20.8

20.5

20.7

0.2

DieSamen waren am 12. Juni

2.
3.45-4.45

21.2

20.8

20.6

21.0

20.5

21.1

—0.1

0.1

eingelegt worden.
Aus dem Gefäß der leben-

5.

20.8

Gefäß offen
21.0

Mit
Luftstrom

21.6

0.6

digen Keime entwichen:

Uhr 2.15— 2.30 4 Gasblasen,

6.

20.6

20.7

23.9

3.2

7.45

20.1

20.3

24.9

4.6

124

Jakob Eriksson.

Blüthen.

Versuch VII.
Arum maculalum.

Von hundert Exemplaren dieser Pflanze wurden gleich nach der Entfal-
tung der Spalha die Kolben abgeschnitten und die Keulen von den Blüthen-
ständen getrennt. Die 100 Keulen wurden in ein (125 ccm) Gefäß, die
übrigen Kolbentheile in ein anderes gebracht. Zur Vergleichung wurden
in kochendem salicylsäurehaltigem Wasser getödtete Kolbentheile , aus
einem früheren Versuche stammend, gebraucht. Sonst wie in den
vorigen Vereuchen.

Mai 26.

Temperatur-

g§

£^S

Temperatur

überschuss

stunde

der lebendigen

der lebendigen

Anmerkungen.

H-^

Keulen

Blüthen

Keulen

Blüthen

oC

00

oC

OC

oC

oC

11. 15 v.M.

24.9

24.9

24.8

24.8

— 0.1

—0.1

Der seit 3.15 Uhr durch-

M.3Ü

25.1

24.9

24.9

24.9

0.0

0.0

laufende Luftstrom ging anfangs

11.45

25.2

25.0

25.0

25.0

0.0

0.0

ein wenig ungleich, dann nach

12. Mitt.

23.3

23.0

25.2

25.2

0.2

0.2

4 Uhr fast ganz gleichmässig.

12.15n.M.

25.3

25.1

25.3

25.2

0.2

0.1

Um 6.45 wurde der Luftstrom,

12.30

25.3

25.2

25.4

23.3

0.2

0.1

um das Wassergefäß (des As-

12.45

25.3

25.2

23.4

25.4

0.2

0.2

pirators) wieder zu füllen, wäh-

i.

25.3

25.3

25.5

25.4

0.2

0.1

rend 5 Min. abgebrochen. Um

1.15

25.4

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

7.30 wurde kein Strom mehr

1.30

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

durch das Gefäß der lebendigen

1.45

25.2

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

Blüthen geleitet, weil das Maxi-

2.

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

mum erreicht zu sein schien.

2.15

25.3

25.3

25.6

25.5

03

0.2

Dann wurde der Luftstrom

2.30

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

durch das Gefäß der leben-

2.45

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

digen Keulen beschleunigt.

3.

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

Die entweichenden Gas-

3.15

25.3

25.3

25.6

25.5

0.3

0.2

blasen waren :

Gefäß

Mit

Mit

im im

offen

Luftstroin

Luftstrom

Keulen- Blüthen-

3.30

24.9

25.1

27.8

26.9

2.7

1.8

Gefäß Gefäß

4.

25.3

25.1

30.6

29.4

5.5

4.3

Uhrll. 30 — 11.45 11 4

4.30

25.4

25.1

34.8

33.6

9.7

8.5

1.30— 1.45 12 4

5.

25.5

25.1

36.6

35.9

11.5

10.8

3. — 3.13 13 4

5.30

25.7

25.2

38.1

37.4

12.9

12.2

6.

25.7

25.2

39.3

38.0

14.1

12.8

6.30

23.7

25.2

4U.1

38.1

14.9

12.9

6.45

23.7

25.2

40.3

Der Lnftsti
5 Min. ab

38.0

om während
gebrochen

15.1

12.8

7.

25.6

25.2

39.5

37.3

14.3

12.1

7.15

25.5

25.2

40.6

37.4

15.4

12.2

7.30

25.5

25.2

41.2

37.3

16.0

12.1

7.45

25.4

25.2

41.6

Kein Lnft-

16.4

8.

25.3

23.2

41.7

strom mehr.

16.5

über Wärmebildung durch intramolekulare Atlimung der Pflanzen.

125

Versuch VIII.
Rheum hybridum.

Abgeschnittene Inflorescenzen wurden in das Expcrimentirzimnier ge-
bracht und dort auf einem Tische ausgebreitet, um nach 2 — 3 Stunden,
als ihre Temperatur mit der des Zimmers sich ausgeglichen halte, in ein
Versuchsgefäß eingelegt zu werden. Als Vergleichsobject wurden erbsen-
grosse, mit kochendem salicylsäurehaltigem Wasser behandelte Papier-
kügelchen gewählt.

Mai 29.

stunde

S.5

Temperatur

der

Papierkügelchen

Temperatur
der Blüthen

Temperatur-
überschuss
der Blüthen

Anmerkungen.

"C

oC

oC

OC

11.15 V. M.

20.4

20.1

20.0

—0.1

Aus dem Gefäß der Blüthen

2.-3. n. M.

20.4

'20.5

20.6

0.1

.entwichen in der Viertelstunde :

4.15

20.3

20.4
Gefäß ofTeii

20.5
Mit

0.1

Uhr 12.15— 12.30 2 Gasblasen.

Luft.strom

4.20

20.1

20.4

20.5

0.1

5.

20.2

20.4

21.1

0.7

6.

20.2

20.5

21.5

1.0

7.

20.1

20.4

21.6

1.2

Mai 29.

Versuch IX.
Isatis tinctoria.^)

stunde

1-3

OC

Temperatur

der

Papierkügelchen

OC

Temperatur
der Blüthen

oC

Temperatur-

überschuss

der Blüthen

OC

Anmerkungen.

11.45 V. M.
2.-3 n. M.

4.15

4.20
5.
6.
7.

20.4
20.4
20.3

20.1

20.2
20.2
20.1

20.1
20.5

20.4

Gefäß offen

20.4
20.4
20.5
20.4

20.1
20.6
20.5
Mit
Luftstrom
20.6
21.8
22.8
23.2

0.0
Ol

0.1

0.2
1.4
2.3

2.8

Aus dem Gefäß der Blüthen
entwichen in der halben Stunde:

Uhr 12.15—12.45 2 Gasblasen.
2.30— 3. 2 -

1) Dieser Versuch wurde unter einer Glocke mit dem Versuche VlII (Rheum hy-
bridum) gleichzeitig ausgeführt.

126

Jakob Eriksson.

Juli i2.

Juli 13.

Versuch X.
Thalictrum aqui legi folium.

stunde

M

OC

Temperatur

der

Papierkügelchen

OC

Temper.atnr
der Blütlien

oC

Temperatur-
überschuss
der Blüthen

OC

Anmerkungen.

1.30 n. M.
3. 5.

5.15.

6.

7.

Juli 13.
8. V. M.

19.7

19.8

19.8
19.8
19.8

19.8

19.7

19.9

Gefäß offen

19.9
19.9
19.9

19.7

19.8

20.1

Mit
Luftstrom

20.5
21.2
21.5

21.1

0.1

0.2

0.6
1.3
1.6

1.4

Aus dem Gefäß der Blüthen
entwichen in d. Viertelstunde:

Uhr 3—3.15 3 Gasblasen.

•

Versuch XI.
Achillea nii 11 e folium.

stunde

5^

«, CO

Temperatur

der

Papierkügelclien

Temperatur
der Blüthen

Temperatnr-
überschnss
der Blüthen

OC

OC

oC

oC

2. n, M.

20.5

20.7

20.7

0.0

2.45—4.45

20.4

20.5

Gefäß offen

20.6

Mit
Luftstrom

Ol

5.

20.5

20.5

21.2

0.7

6.

20.4

20.5

22.5

2.0

7.

20.4

20.5

22.8

2.3

Juli 14.

Versuch XII.
Pimpinella magna.

Stunde

o Temperatur
^ der Glocke

Temperatur

der

Papierkügelchen

oC

Temperatur
der Blüthen

OC

Temperatnr-
überschuss
der Blüthen

oC

Anmerkungen.

1. n. M.
1.30 3.30

3.45
4.30—5.30

20.5

20.5

20.6
20.6

20.7

20.6

Gefäß offen

20.6
20.6

20.7

20.7

Mit
Luftstrom

21.2
22.3

0.0

Ol

0.6

1.7

Aus dem Gefäß der Blüthen
entwichen in der halben Stunde :

Uhr 3—3.30 2 Gasblasen.

über Wärniebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.

127

Früchte.

*

Versuch XIII.
Kirschen.

In einem großen Gefiiß, 500 ccm fassend (vergl. die Abbild. S. 111),
wurden frische Kirschen, in einem anderen von derselben Größe kirschen-
große, mit salicylsäurehaltigem Wasser behandeile Papierkügelchen ein-
gelegt.

Juli 13.

stunde

S.3

8 h

Temperatur

der

Papierkügelclien

Temperatur

der

Kirschen

Temperatnr-

überschuss

der Kir.schen

Anmerkungen.

oC

oC

OC

oC

2. n. M.
2.15

19.8
20.1

20.3
20.3

20.4
20.5

0.1
0.2

Aus dem Gefiiß der Kirschen
entwichen in der Viertelstunde:

2.45-4.45

20.1

20.2

Gefäß offen

20.4

Mit
Luftstrom

0.2

Uhr 2.30— 2.45 2 Gasblasen.

5.

20.2

20.2

20.4

0.2

6.

20.1

20.2

20.6

0.4

7.

20.0

20.2

20.7

0.5

Versuch XIV.
Beeren von Ribes alpinum.

Der Versuch wurde mit kleinen, 125 ccm weiten Gefäßen ausgeführt.
Juli 13.

stunde

^ ja
3 hl

Temperatur

der

Papierkügelchen

Temperatur

der

Beeren

Temperatur-
üherschuss
der Beeren

Anmerkungen.

OC

OC

OC

OC

2. n. M.
2.45 4.45

20.5
20.4

20.7
20.5

20.7

20.6

0.0

0.1

Aus dem Gefäß der Beeren
entwichen in der Stunde :

Gefäß offen

Mit
Luftstrom

Uhr 3—4 ... 2 Gasblasen.

5.
6.-7.

20.5
20.4

20.5
20.5

20.6
20.7

0.1
0.2

128 Jakob Eriksson.

Hefe.
Versuch XV.

He*fe in Gährflüssigkeit.

Um 7 Uhr morgens wurden 1 Gew. -Th. dicke, frische Hefemasse,
5 Gew. -Th. Wasser, das, um möglichst sauerstofftrei zu werden, am vorigen
Abend mit ein wenig Hefe versetzt worden war und soviel Rohrzucker in
dem Wasser gelöst, dass die Flüssigkeit 1 Ge w.-Proc. dieses Körpers enthielt.
Den ganzen Vormittag blieb alles in dem Experiraentir-Zimmer stehen, um die
Temperatur des Zimmers anzunehmen. Um '2,^ 30 wurde die Hefemasse
und das Zuckerwasser vermischt. Mit dieser Mischung wurde ein 500 ccm
großes Versuchsgefäß (vergl. die Abbild. S. i11) vollständig gefüllt, dass
gar kein Luftraum weder im Gefäß noch in dem Ableitungsrohre übrig
war. Zum Vergleichen war ein anderes gleich großes Gefäß mit Wasser
vorher gefüllt worden. LJl)er beide mit Thermometer versehene uYid mit
Baumwolle umwickelte Gefäße wurde eine Glasglocke gestülpt.

Juli 21.

stunde

3 ■=>

e >•

5 a>

oC

Temperatur

des

Wassers

oC

Temperatur

der

gälirenden

Hefe

OC

Temperatur-
überschuss

der

gälirenden

Hefe

»C

Anmerkungen.

2.45 n. M.

3.

3.15

3.30

3.45

4.

4.15

4.30

4.45

5.

5.15

5.30

5.45

6.

6.15

6.30

6.45

7.

Juli 22.
8. V. M.

22.6
22.8
22.8
22.7
22.8
22.7
22.7
22.7
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6

22.2

22.3
22.3
22.4
22.4
22.5
22.5
22.5
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6
22.6

22.0

22.2

23.4

24.0

24.5

24.9

25.1

25.4

25.6

25.8

26.0

26.2

26.3

26.4

26.5

26.5

26.5

26.4

26.3

22.2

— 0.1
1.1
1.6
2.1
2.4
2.6
2.9
3.0
3.2
3.4
3.6
3.7
3.8
3.9
3.9
3.9
3.8
3.7

0.2

Gährung angefaagen.
Gährung kräftig.

Versuch XVI.
Hefe gährend im geschlossenen Räume.

Dieser Versuch wurde ganz so wie der vorige ausgeführt , nur mit
dem Unterschiede, dass eine weniger concenlrirte Gährungsflüssigkeit —

über Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.

129

i Gew.-Th. Hefemasse, 10 Gew. -Th. Wasser und der zur Herstellung einer
10 Gew.-Froc. enthaltenden Lösung nöthige Rohrzucker — genommen war.
Die Versuchsgefäße wurden nicht mit Baumwolle umwickelt.

Juli 14.

Temperatur

Temperatur
der

Temperatur-
überschuss

stunde

e.cS

=1 "=

des
Wassers

gährenden
Hefe

gährenden
Hefe

Anmerkunge

n.

oc

oc

oC

OC

1. n. M.

20.3

20.0

20.3

0.3

1.15

20.3

20.0

20.6

0.6

Gährung angefangen.

2.

20.2

20.1

21.4

1.3

Gährung kräftig.

4.

20 2

20.2

21.8

1.6

5.45—7 45

20.3

20.3

22.0

1.7

Juli 15.

8. V. M.

20.8

20.7

21.6

0.9

Versuch XVII.
Gährende Hefe mit Wasserstoff- und dann Luftstrom.

Die Gahrflüssigkeit war von derselben Concentralion wie im vorigen
Versuche. Von 12^ an bis 6^ 15 wurde ein gleichmäßiger Wasser-
stoffstrom, dann ein gleichmäßiger Luftstrom durch die Gahrflüssigkeit ge-
leitet. Während des ganzen Versuches war die Zuleitungsröhre in Wasser
yon 20 — 20.2° C untergetaucht. Bei dem Durchleit«n von Wasserstoff war
der rechte Glashahn (vergl. die Abbild. S. 111], beim Saugen des Aspi-
rators der linke weggenommen
12^ 15 V. M. an bis 7^ 30 n. M

Sonst blieb der ganze Apparat von

aanz ruhig stehen.

Juli 15.

- 5i

Sl '•^'

Temperatur-

stunde

g ^

E-i'^

Tempera
des

Wasser

Temperatur

der

gährenden Hefe

überschuss

der
gährenden

Hefe

Anmerkungen.

OC

oc

oc

oC

Mit Wasser-

stofl'-Strom

12.15 n. M.

21.4

20.9

20.9

0.0

12.30

21.2

20.9

21.6

0.7

12.45

21.1

21.0

21.8

0.8

1.

21.2

21.0

2t. 9

0.9

Gährung angefangen.

1.15

21.2

21.0

22.0

1.0

1.30

21.2

21.0

22.1

1.1

1.45

21.2

21.1

22.1

1.0

2.

21.2

21.1

2?. 2

1.1

Gährung kräftig.

2.15

21 .2

21.1

22.2

1.1

2.30

21.2

21.1

22.3

1.2

2.45

21.2

21.1

22.3

1.2

3.

21.2

21.1

22.3

1.2

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I.

130

Juli 15,

Jakob Eriksson.

5 ="

Teraperatur-

Stunde

2|

g.o

Tempera
des
Wassei

Temperatur

der

gährenden Hefe

überschuss

der

gährenden

Hefe

oC

OC

«C

«C

3.15

21.2

21.1

22.4

1.3

3.30

21.2

21.2

22.4

1.2

3.45

21.2

21.2

22.4

1.2

4.

21.2

21.-2

22.5

1.3

4.15

21.2

21.2

22.5

1.3

4.30

21.2

21.2

22.5

1.3

4.45—6.15

21.2

21.2

22.6

Mit

Luftstrom

1.4

-

6.30—7.30

21.2

21.2

22.6

1.4

Versuch XVIII.
Gährende Hefe, mit Luft- und dann Wasserstoffs! roni.

Dieser Versuch war wie der vorige eingerichtet, allein zuerst wurde
der Luftstrom durchgeleilet.

Juli 22.

stunde

Temperatur
der Glocke

Temperatur

des

Wassers

Temperatur

der

gährenden Hefe

Temperatur-
überschuss

der

gährenden

Hefe

Anmerkungen.

«C

»C

OC

OC

Mit

Luftstrom

12.15 n. M.

22.6

22.3

22.0

— 0.3

12.30

22.6

22.3

22.5

0.2

12.45

22.6

22.3

23.0

0.7

Gährung kaum angefangen.

1 .

22.6

22.4

23.4

1.0

Gährung merkbar.

1.15

22.6

22.4

23.6

1.2

1.30

22.6

22.4

23.8

1.4

Gährung kräftig.

1.45

22.6

22.4

24.0

1.6

2.

22.6

22.5

24

1.5

2.15

22.6

22.5

24.1

1.6

2.30

22.6

22.5

24.2

1.7

2.45

22.6

22.5

24.2

1.7

3.

22.5

22.5

24.3

1.8

3.15

22.5

22.5

24.3

1.8

3.30

22.5

22.5

24.3

1.S

3.45

22.5

22.5

24.4

1.9

4.

22.5

22.5

24.4

1.9

4.15
4.30—5.30

22.5
22.5

2^.5
22.5

24.4
24.5

Mit Wasser-
stoff-Strom

1.9
2.0

5.45—6.30

22.5

22.5

24.5

2.0

über Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.

131

Versuch XIX.
Hefe m i l Milchzucker auf Papier.

Am Abend des 25. Juni wurde zu einer frischen Ilefcmasse soviel
Milclizucker und Wasser gesetzt, dass die Flüssigkeit 3 Vol.-Proc. Milch-
zucker enthielt. Den folgenden Morgen wurde diese Masse auf weissem
Fließpapier ausgebreitet. Dann wurde das Papier in kleine viereckige
Stücke zerschnitten und aus diesen Kügelchen von Erbsengröße geformt.
Mit diesen Uefepapierkügelchen wurde ein kleines Versuchsgefäß (125 ccm)
gefüllt. Während 1/2 Stunde wurde ein starker WasserslofTstrom durch
das Gefäß geleitet u.s. w., wie in den Versuchen mit gekeimten Samen.

Juni 26.

stunde

a ►-

Temperatur

der todten

Papier-

kügelchen

Ti'inpcratur
der Hefe-
Papier-
kügelchen

Temperatur-
überscbuss

der Hefe-
Papier-

kügelcben

Anmerkungen.

»C

«C

oC

OC

8.45 V. M.

18.4

18.4

18.6

0.2

Aus dem Gefäß der Hefe-

9.

18.3

18.4

18.4

0.0

Papierkügelchen entwichen in

9.1Ö

18.2

18.4

18.3

—0.1

der Viertelstunde :

9.30

18.3

18.4

18.4

0.0

9.45

18.3

18.4

18.4

0.0

Uhr 9.— 9.15 7 Gasblasen.

10.

18.3

18.4

18.5

0.1

- 1. — 1.15 8

10.15

18.4

18.5

18.5

0.0

-2.45—3. 7

10.30

18.5

18.5

18.6

0.1

10.45

18.5

18.6

18.6

0.0

11.

18.6

18.6

18.7

0.1

11.15 •

18.6

18.7

18.7

0.0

11.30

IS. 6

18.7

18.8

0.1

11.45

18.6

18.7

18.8

0.1

12. Mitt.

18.6

18.7

18.8

0.1

12.15 n. M.

18.6

18.8

18.9

0.1

12.30

18.6

18.8

18.9

0.1

12.45

18.6

18.S

18.9

0.1

1.— 3.

18.6

18.8

Gefiiß
offen

19.0

Mit

Luftstrom

0.2

5.15

18.7

18.8

19.0

0.2

4.

18.5

18.9

19.4

0.5

5.

18.5

18. s

19.6

0.8

6.

18.5

18.7

19.8

1.1

6.30—7.30

18.5

18.7

19.9

1.2

9*

132

Jakob Eriksson.

B.

Versuche zur Bestimmung des Fortdauerns der Wärmebilduug bei

der iutramolekulareii Athmuug.

Versuch XX.
Keime von Ervum Lens.

Der Versuch war ganz so eingerichtet wie die oben beschriebenen
Versuche mit keimenden Samen.

Juli 5.

stunde

5 «

S k<
OC

Temperatur

der todten

Keime

oC

Temperatur
der leben-
digen Keime

OC

Teinperatur-
übersi-huss
der leben-
digen Keime

«c

Aas dem Gefäß der lebendigen Keime
entwichen :

2. n. M.
3.-5.

20.9
20.8

20.8
20 9

21.0

21.1

0.2

0.2

Uhr 2. — 2.30 6 Gasblasen.
- 4.30—5. 4

Juli 6.

8. V. M.
10.30—12.30
2.15 n. M.
3.-5.

20.2

20.2

20.0

20.0

20.0
20.3
20.1
20.1

20.3

20.5

20.8

20.3

0.3

0.2

o.'i
0.2

- 12.— 12.30 6

- 4.30—5 6

Juli 7.

8.30 V. M.
9.30 11.30
1.45 n. M.
2.45—4.45

19.8
19.7

19.7

19.7

19.7
19.8

19.8

19.8

19.9
20.0

19.9

20.0

0.2

0.2

0.1
0.2

- M. — 11.30 6

- 4.— 4.30 6

Juli 8.

8. V. M.
9.30-11.30
1.4 5 n. M.
2.30-4.30

19.5

19.9

19.5

19.5

19.3
20.0

19.7

19.6

19.4

20.1

19.8

19.7

0.1

Ol

1

0.1

- 11. — 11.30 6

- 4.15—4.45 6

Juli 9.

7.30 V. M.
10—12.

19.3

19.7

19.0
19.8

19.1

19.9

0.1

Ol

- 9.— 9.30 4

Juli 10.

2.15 n. M.
2.30—4.30

19.4
19.5

19.6

19.6

19.7

19.7

0.1
0.1

- 3.— 3.30 3

Juli 11.

8.15 V. M.
9.15 11.15

19.7

19.5

19.6

19 6

Gefäß
offen

19.8

19.6

Mit
Luftstrom

0.2
0.0

- 9.— 9.80 3

11.30
12.

1.

2.

6.

19.6
19.6
19.6
19.6
19.5

19.6
19.7
19.7
19.7
19.6

19.8
20.1
20.5
20.7
20.6

0.2
0.4
0.8
1.0
1.0

■

über Wärmebildung durch intramolekulare Athmung der Pflanzen.

133

Juli 2.

Versuch XXI.
Keime von Fagopyrum escul enturm.

stunde

■s-s

E-na

Temperatur

der todten

Keime

Temperatur
der leben-
digen Keime

Temperatnr-
überschuss
der leben-
digen Keime

Ans dem Gefäß der lebendigen Keime
entwichen :

oC

»C

OC

OC

2.25 n. M.
4.15—6.15

24.3
24.1

24.2

•24.3

24.2

24.5

0.0

0.2

Uhr 2.30 — 3 4 Gasblasen.

Juli 3.

8.45 V. M.
9.45—11.45
2.30 n. M.
3.15—5.15

25.6
25.6
24.5
24.5

25.7

■25.8

24.9

•24.7

25.7
•26.0
25.0
•24.8

0.0

0.2

0.1

Ol

- 11.30—12 6

Juli 4.

7.45 V. -M.

8.45

9.45—11.45

23.7
2 4*. 4
•24.4

22.1
24.6
24.6

Gefäß
offen

22.1
24.5
•24.6

Mit
Luftstrom

0.0

—0.1

0.0

- H.30— 12 4

12.30 n. M.
3.30

4.

24.4
24.1
24.0

24.6
24.2
24.3

25.4
26.6
26.5

0.8
2.3
2.2

Ähnliche Versuche mit Hefepapierkügelchen gaben als Resultat eine
"Wärmebildung von 0.2 — ^"C. während 7 Tagen. Am achten Tage
standen die Thermometer der todten und der lebendigen Papierkügelchen
gleich. Beim Zutritt eines Luftstromes wurde keine Erhöhung mehr be-
merkbar. Die Hefe schien jetzt ganz todt zu sein.

VI.
Die Wiirzelhaare der Pflanzen.

Ein Beitrag zur Biologie und Physiologie dieser Organe.

Von

Dr. Frank Schwarz,

Assistent am botanischen Institute zu Tübingen.

Mit Tafel I und 3 Holzschnitten.

Historische Übersicht.

Bei der Zusammenstellung der älteren Litteratur über das vorliegende
Thema war ich häufig gezwungen, auf die Frage nach der Funktion des
Wurzelkörpers einzugehen , da ältere Autoren auf die Wurzelhaare nur
erst in zweiter Linie Rücksicht nahmen. —

Die erste Erwähnung der W^urzelhaare finden wir bei M. Malpighi. *)
Er hat sie bei der Ulme , der Schwarzpappel , der Weide beobachtet und
glaubt in ihnen kleine Röhren vor sich zu haben, in welchen der Nahrungs-
saft aufsteige und zu den Gefäßen weiter geleitet werde. Er findet sie be-
sonders an jenen Stellen, wo die Erde nicht in unmittelbarem Contact mit
der Wurzel steht. Stoßen die Wurzelhaare sodann auf das umgebende
Erdreich, so umwachsen sie die einzelnen Bodenpartikelehen und legen
sich an dieselben an , so dass sie zwischen letzteren und der Wurzel aus-
gespannt bleiben. Ein ähnliches Haften der Haare beschreibt Malpighi an
den Wurzeln des Epheus. 2)

Fast gleichzeitig (1682) stellte N. Grew in seiner »Anatomy of plants«
die Behauptung auf, dass vorzüglich die schwammigen Enden der Wurzeln
dazu bestimmt seien, das Einsaugen von Nahrung und Wasser zu besorgen.

Hierzu gesellte sich im Jahre 1768 die Theorie von S. Simon 3), dass die
Wurzeln — der Knollengewächse wenigstens — nur Ausscheidungsorgane

1) M. Malpighii opera omnia. Tom. I, altera pars. 1687. p. 156.

2) 1. c. p. UO.

1) Zuerst ausgesprochen in seinem Buche : Des Jacintes. 1768. p. 'f6fT.
Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 10

136 Frank Schwarz.

seien, um den überflüssigen Bildungssaft aus der Pflanze zu entfernen.
Diese drei Ansichten bildeten die Grundlagen der späteren Forschungen.
Hales (1727) und de la Baisse (1733) suchten durch ihre Versuche zu be-
weisen , dass die größte Menge von Wasser durch die Wurzelspitze aufge-
sogen werde, während den Wurzelhaaren nur eine untergeordnete Bedeu-
tung zukomme. Senebier 1) ging noch weiter und bezeichnete als aufsaugendes
Organ nur das mit unserer Wurzelhaube identische Wurzelschwämmchen.
Eine Ansicht, welcher sich auch Treviranus^) anschloss.

Von S. J, Brugmans^) und A. P.de Gandolle'*) wurden nun aber gerade
diese aufgequollenen Membrantheile der Wurzelhaube für das schleimige,
von der Wurzel ausgeschiedene Sekret gehalten , wodurch naturgemäß
wieder die wasseraufsaugende Funktion der Wurzelhaare zu Ehren kam.

Unter den ziemlich zahlreichen, nichts Neues producirenden Autoren
aus den ersten zwanzig Jahren unseres Jahrhunderts seien nur noch Garra-
DORi (f 1818)5) und Moldenhawer hervorgehoben. Ersterer machte die
Beobachtung , dass die Wurzelhaare im Wasser fehlen, woraus er die un-
motivirte Schlussfolgerung zog, dass sie überhaupt nicht im Stande wären
flüssiges Wasser aufzunehmen , sondern dass sie nur zum Aufsaugen der
Luftfeuchtigkeit dienten. Das flüssige Wasser dagegen soll vom Schwämm-
chen aufgenommen werden. ^) Nach Moldenhawer'^) sind die Wurzelhaare
den Drüsenhaaren der Blätter zu vergleichen. Sie sollen eine Flüssigkeit
absondern, die als Auflösungsmittel der Nährstoffe diene und gewissermaßen
dem Speichel der Thiere zu vergleichen sei.

Die erste im wesentlichen richtige Beschreibung der Wurzelhaare gab
F. Meyen.^) Er ging aus von den aufsaugenden Haaren der Moose und Ghara-
ceen, darauf hinweisend, dass in diesen Fällen die Wurzelhaare vollständig
die Stelle der Wurzeln vertreten. Er hob ferner die allgemeine Verbreitung
der Wurzelhaare bei den höheren Pflanzen hervor . untersuchte ihre Ent-
wicklung und , was das Wichtigste ist, er ließ direct gewisse Flüssigkeiten
von den Haaren aufsaugen. Er kam auf diese Art zu der Ansicht , dass die
Wurzelhaare nur dazu bestimmt seien, die Oberfläche der Wurzel zu ver-

1) In seiner Physiologie vögötale. 1800.

2) Physiologie der Gewächse. 1835. Bd. I, p. 391.

3) üe mutata humorum in regno organico indole a vi vitali vasorum derivanda.
1789.

4) Organographie der Gewächse. 1828. p. 98 (p. 117 des franz. Originals).

5) Degli organi assorbenti delle radice osserv. present. alla Soc. dei Georgofili di
Firenze. Citirt nach de Candolle, Organographie vägötale p. 117. (p. 98 der deutschen
tjbersetzung.)

6) Diese Ansicht wurde erst im Jahre 1837 von Ohlert beseitigt (Linnaea, 11. Bd.
p. 627).

7) J. P. Moldenhawer, Beiträge zur Anatomie der Pflanzen. 1812. p. 319.

8) Neues System der Pflanzenphysiologie. 1838. Bd. II, p. 6 ff.

Die Wurzolhaare der Pflanzen. 137

großem. Ohne weiter darauf einzugehen, erwähnt er, dass die Zahl der
gebildeten Haare wahrscheinlich von äußeren Verhältnissen bedingt sei.

Die jetzt zu nennende Arbeit von G. Gasparrini »Richerche suUa
natura dei succiatori e la escrezione delle radici« 1856 ist
zwar die umfassendste Bearbeitung der Wurzelhaare, bietet jedoch im Ein-
zelnen wenig Neues. Gasparrini hat eine ziemlich große Anzahl von Pflan-
zen untersucht und mit wenig Ausnahmen überall Wurzelhaare gefunden.
Auf die Bedingungen der Wurzelhaarbildung geht er nicht weiter ein, son-
dern begnügt sich damit, ihre Form , ihren Inhalt u.s.w. zu beschreiben.
Die feinsten, in eine gummiartige Masse eingebetteten Erdtheilchen, welche
an den Wurzelhaaren haften, hielt er für Ausscheidungsprodukte aus den
Haaren. Er ließ sich durch diese vorgefasste Meinung sogar dazu verleiten,
Wurzelhaare zu zeichnen (I. c. Taf. VI II), die mit einem abspringenden
Deckel versehen sind.

Schacht hat die wesentlicheren Angaben Gasparrini's über die Wur-
zelhaare in seinem Lehrbuche der Anatomie und Physiologie 1859 IF. Theil
p. 151 ff. mitgetheilt.

Weit präciser als seine Vorgänger hat Sachs ') die Bedeutung und die
Funktion der Wurzelhaare klargelegt. Er zeigte, wie die Wurzelhaare mit
den Bodentheilchen verwachsen , wodurch die Aufnahme von NährstoflFen
naturgemäß sehr erleichtert wird. Durch die nahe Berührung mit den die
Bodenpartikelchen umgebenden Wasserschichten wird die Aufsaugung von
Flüssigkeiten bewerkstelligt. Ferner hat Sachs das Verdienst, die Auflösung
von Gesteinen durch die Wurzeln und ihre Haare unter Vermittlung einer
Säurewirkung bewiesen zu haben. 2)

Von den in neuester Zeit erschienenen Arbeiten über Wurzelhaare
sind die Abhandlungen von Persecke und Mer zu berücksichtigen, welche
die Bildungsbedingungen der Wurzelhaare betreffen. Da ich weiter unten
auf diese Arbeiten zurückkommen muss, seien dieselben an dieser Stelle
nur kurz erwähnt.

Ich habe in der vorliegenden Untersuchung hauptsächlich auf das Vor-
kommen und die Bildungsbedingungen der Wurzelhaare Rücksicht genom-
men, womit nothwendiger Weise eine anatomische Untersuchung dieser
Organe verbunden sein musste. Durch Hereinziehung biologischer und
physiologischer Momente habe ich es zugleich versucht, eine Erklärung der
gefundenen Thatsachen zu geben.

Zur besseren Übersicht gliederte ich meine Arbeit in folgende Ab-
schnitte :

1. Bestimmung und Zweck der Wurzelhaare,

1) Handbuch der Experimentalphysiologie. 1865. p. 170. 182.

3) Bot. Zeitung. 1860. p. 118—119. Experimentalphysiologie p. 188.

10*

138 Frank Schwarz.

2. Abhängigkeit der Wurzelhaarbiidung von äußeren
Faktoren.

3. Das Vorkommen der Wurzelhaare.

4. Anatomie der Wurzelhaare.

Bestimmung und Zweck der Wurzelhaare.

Habitus der Wurzel mit und ohne Haare. — Aufnahme von Nahrung und Wasser. —
Vergrößerung der Wurzeloberfläche. ■ — Wurzelhaarbildung als Selbstregulation. —
Eindringen der Haare zwischen die Bodentheilchen und die dabei in Betracht kommen-
den Faktoren. — Verwachsung und Beklebung der Haare mit Erdtheilchen. — Nach-
weis der dabei wirksamen Schleimschicht und ihre Eigenschaften. — Permeabilität der
Wurzelhaarmembran, — Absterben der Haare bei einem bestimmten Alter der Wurzel.

— Tod der Haare durch äußere Einwirkungen. — Befestigung der Wurzel im Boden.

— Bedeutung der Haare für das Eindringen der Keimlingswurzel. — Vorwärtsdringen

der Wurzel im Boden. — Erkläromg, warum die Wurzelspitze meist frei von

Haaren ist.

Nehmen wir eine im Freien gewachsene Pflanze mit ihren Wurzeln
aus der Erde und machen den Versuch, die daran haftenden Bodenpartikel-
chen abzuschütteln oder abzuwaschen, so werden wir bald sehen, dass
uns dies nicht an allen Stellen der Wurzel gelingt. Jene Theile der Wurzel,
welche mit jungen lebenskräftigen Haaren versehen sind, bleiben umgeben
von einer aus einzelnen Bodentheilchen gebildeten Hülle , vergleichbar
einem Höschen , welches die Wurzel bedeckt. Fast ausnahmslos ist die
Spitze der Wurzel frei von Haaren , in Folge dessen sie meist rein weiß
erscheint, während die älteren Theile der Wurzel ein mehr der Erdfarbe
entsprechendes Aussehen haben, was eben davon herrührt, dass die
äußerste die Haare tragende Rindenschicht der Wurzel abgestorben und
braun gefärbt ist. Das eben Gesagte gilt jedoch nicht für alle Pflanzen,
sondern bloß für diejenigen, welche in einem verhältnissmäßig trockenen
Boden gewachsen sind. Bei größerer Feuchtigkeit des Bodens sehen wir
die Wurzel auch innerhalb der sonst mit lebenden Haaren versehenen
Region nur stellenweise von einer Erdhülle umgeben , die sich durch
Wasser leicht abspülen lässt. Andere Theile der Wurzeln sind gänzlich
frei von Haaren, die Epidermis der Wurzel vollständig glatt. Ähnlich ist
es bei Zwiebelgewächsen, Sumpfpflanzen und einigen anderen, erst später
zu nennenden Pflanzengruppen.

Ohne vorläufig auf die Ursachen dieser Erscheinungen einzugehen, er-
sehen wir daraus, dass die Wurzelhaarbildung unter verschiedenen äuße-

Die Wurzelhaare der Pflanzen. ^39

ren Bedingungen nicht gleichmäßig vor sich gehl, und dass die Wurzel im
Stande ist, zu funktioniren, auch ohne Haare.

Die beiden hier in Betracht kommenden Funktionen der Wurzel sind
erstens die Aufnahme von Nahrung, Wasser etc., zweitens die
Befestigung der Pflanze am Substrat.

Fassen wir nun zunächst die Aufnahme von anorganischer
Nahrung und Wasser ins Auge, so müssen wir uns vergegenwärtigen,
dass das Wurzelsystem ein in der Erde mehr weniger verbreitetes, weit-
maschiges Netz darstellt, dem die Aufgabe zufällt, die einzelnen Schichten
und Lagen des Bodens auch auf einige Entfernung hin für die Pflanze nutz-
bar zu machen. Fehlen nun die Wurzelhaare, so bleibt der zwischen den
einzelnen Auszweigungen der Wurzel liegende Theil des Bodens unausge-
nützt. Dieser Mangel wird sich nicht bemerkbar machen, sobald Wasser
und anorganische Nährstoffe für die Pflanze leicht zugänglich sind. Dies
findet jedoch constant nur seltener statt, womit denn auch meist ein Fehlen
der Haare verbunden ist. Die Regel ist, dass den einzelnen Bodenpartikel-
chen das Wasser sowohl als 4ie Nährsalze förmlich entrissen werden
müssen, da dieselben ja mit einer gewissen Kraft festgehalten werden.
Je größer nun die Oberfläche der Wurzel ist, und je inniger derContact mit
den Bodentheilchen , desto besser wird der Zweck der Wurzel erfüllt wer-
den. Beides wird erreicht durch die Ausbildung der Wurzelhaare.

Um mir eine Vorstellung von der Vergrößerung der Ober-
fläche durch die Wurzelhaare zu verschaffen, ließ ich Wurzeln
von Mais und Erbsen in feuchter Luft wachsen, wo die Menge der gebilde-
ten Haare am größten ist. Zur Bestimmung der Oberfläche war es natür-
lich vor Allem nothwendig, die Zahl der Haare zu ermitteln, was am leich-
testen an dünnen Querschnitten geschah. Sodann wurde die Dicke eines
solchen Querschnittes gemessen, und die Zahl der Haare für die Wurzellänge
eines Millimeters berechnet. Es stellte sich heraus , dass die größte Diffe-
renz zwischen den einzelnen Zählungen, z.B. bei Maispflanzen (an schein-
bar gleichmäßig behaarten Wurzeln) 150 nicht überschritt, was bei einer
Zahl von ungefähr 2000 Haaren wenig in Betracht kommt. Als Länge und
Durchmesser der Wurzelhaare wurden Mittelwerthe aus mindestens 12
Messungen genommen.

Zea mais.

(Im feuchten Räume gewachsene Wurzel.)

Mittlere Anzahl der Wurzelhaare auf 1mm Wurzellänge 1925 .Mittel

aus 3 Zählungen).
Länge der Wurzelhaare 0-31 mm.
Durchmesser der Wurzelhaare 0-011 mm.
Durchmesser der Wurzel 1 44 mm.

140 Frank Schwarz.

Zahl der Haare auf 1 qmm Wurzelflächc 425.
Oberfläche der Wurzel für 1 mm Länge

ohne Haare 4-52 qmm,

mit Haaren 25-13 qmm.
Die Oberfläche der behaarten Wurzel ist 51/2 mal größer.

Pisum sativum.
(Im feuchten Räume gewachsene Wurzel.)

Zahl der Wurzelhaare auf 1 mm Wurzellänge 1094 (Mittel aus 4 Zäh-
lungen) .

Länge der Wurzelhaare 1 •2 mm.

Durchmesser der Wurzelhaare 0-013 mm.

Durchmesser der Wurzel 1-5 mm.

Zahl der Haare auf 1 qmm Wurzelfläche 232.

Oberfläche der Wurzel für 1 mm Länge
ohne Haare 4-71 qmm,
mit Haaren 58-33 qmm.

Die Oberfläche der behaarten Wurzel ist 12-4mal größer.

Scindapsus pinnatus.
(Luftwurzel.)

Zahl der Wurzelhaare auf 1 mm Wurzellängc 4386 (Mittel aus 3 Zäh-
lungen) .

Länge der Wurzelhaare 1 -2 mm.

Durchmesser der Wurzelhaare 0-015 mm.

Durchmesser der Wurzel 2-2 mm.

Zahl der Haare auf 1 qmm Wurzelfläche 313,

Oberfläche der Wurzel für 1 mm Länge
ohne Haare 14-02 qmm,
mit Haaren 261-9 qmm.

Die Oberfläche der behaarten Wurzel ist 18-7 mal größer.

Trianea bogotensis,

([m Wasser gewachsene Nebenwurzel.)

Bei der geringen Anzahl und der Größe der Wurzelhaare kann ihre
Zahl an der Wurzel ziemlich genau bestimmt werden , ohne dass man
Schnitte machte.

Länge der Wurzel 7-6 mm.

Durchmesser der Wurzel 0-36 mm.

Zahl der Wurzelhaare darauf 94.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 141

Länge der Wurzelhaare 3-25 mm.

Durchmesser der Wurzelhaare 0-05 mm.

Zahl der Haare auf 1 qmm Wurzelfläche 10-9.

Oberfläche der Wurzel für die Länge von 7-6 mm
ohne Haare 8-58 qmm.
mit Haaren 56-9 qmm.

Die Oberfläche der behaarten Wurzel, ist 6-63 mal größer.

Wie stark die Oberfläche der Wurzel vergrößert wird , hängt sowohl
von der Zahl als der Länge und Breite der Wurzelhaare ab. Eine Wurzel,
die sehr zahlreiche , aber kleine Haare bildet , erreicht dasselbe als eine
Wurzel mit weniger, aber größeren Haaren. Es zeigen uns dies die ange-
führten Bestimmungen an den Wurzeln von Zea mais und Trianea bogo-
tensis. Im ersteren Falle kommen 425 kurze Haare auf 1 qmm , im letzte-
ren Falle nur 1 1 , aber sehr lange und umfangreiche Haare auf dieselbe
Fläche. Die Vergrößerung der Oberfläche variirt um Weniges.

Bei Pisum ist die Oberfläche der Wurzel , trotzdem die Anzahl der
Haare eine geringere ist, doch bedeutend stärker vergrößert, als beim
Mais, weil die Wurzelhaare hier eine größere Länge erreichen.

Den Hauptvortheil gewährt diese Flächenvergrößerung durch Haare,
indem die Menge der producirten Haare je nach dem Bedarf der Pflanze
variirt. Insofern besteht eine Art Selbstregulation, dass die Haare
bei großer Feuchtigkeit des Bodens , also bei erleichterter Zufuhr von
Wasser u.s. w., nur in geringer Menge gebildet werden, während die Zahl
derselben mit verminderter Feuchtigkeit zunimmt. Die Wurzelhaare sind
daher im feuchten Räume nicht nur am zahlreichsten , sondern erreichen
hier auch die größte Länge. Mit zunehmender Feuchtigkeit, d. h. mit Er-
leichterung der Wasserzufuhr, nimmt die Menge der gebildeten Haare ab.
Tritt ein Mangel an organischen Nährstoffen ein , kann die Pflanze auch
schon bei geringeren Feuchtigkeitsgraden die Wurzelhaarbildung einstellen
und auf diese Art Baumaterial sparen.

Ebenso wichtig wie die Vergrößerung der Wurzelfläche ist die Ver-
vollständigung des Contactes mit den Bodenpartikelchen,
welche durch die Wurzelhaare erreicht wird. Die Wurzelhaare sind schon
vermöge ihrer geringen Größe im Stande, zwischen die kleinsten Erd-
partikelchen einzudringen. Wie wir im letzten Abschnitte meiner Arbeit
sehen werden, wird dieses Eindringen noch durch verschiedene specifische
Eigenschaften des Wurzelhaares unterstützt. Das Wurzelhaar hat das Be-
streben, sich in der Richtung senkrecht zur Oberfläche der
Wurzel zu verlängern. Stößt es auf einen festen unverrückbaren
Körper, so wächst es längs desselben weiter. Hört nun der Widerstand
auf, sucht es parallel seiner ursprünglichen Richtung weiter zu wachsen.
Auf diese Art ist es im Stande, die einzelnen Lücken des Bodens zu be-
nutzen und in ihnen vorzudringen.

1 lo Frank Schwarz.

Ferner macht das Haar leicht nutationsähnliche Krümmungen,
welche ihm ebenfalls ein Eindringen in den Boden erleichtern.

Durch Feuchtigkeitsdifferenzen werden die Wurzelhaare zu
keinen hydrotropischen Krümmungen veranlasst. Man kann dies an Luft-
wurzeln beobachten, die an feuchten Wänden hinabwachsen. Die Haare
stehen alle senkrecht auf der Wurzelfläche und wachsen so lange gerad-
linig weiter, bis sie mit der Wand in Berührung kommen.

Dasselbe Resultat erhält man, wenn man Wurzeln von Pisum oder von
Mais an feuchten Torfplatten wachsen lässt. Ebenso verändern die Haare
von Wurzeln, die zwischen zwei Torfplatten wachsen, nur dann ihre
Wachsthumsrichtung, wenn sie direkt auf den festen Körper stoßen. Die
über Wasser in feuchter Luft befindlichen Haare (wo ein Theil der Wurzel
in's Wasser ragt) wachsen^ ohne eine Ablenkung zu zeigen, parallel der
Wasserfläche weiter.

Ist das Haar zwischen die Bodentheilchen eingedrungen, so wird durch
die Beklebung desselben mit den Erdkörnchen ein noch innigerer Con-
tact erzielt. Ein Theil dieser Erdpartikelchen, und zwar meistens die grö-
beren Körnchen, wird dadurch festgehalten , dass das Wurzelhaar sie um-
schlingt und mit ihnen förmlich verwächst, wie wir dies an den Fig. 3
und 7 sehen. Der bei weitem größere Theil der Erdhülle haftet jedoch
nur an der Oberfläche des W\irzelhaares.

Dieses Haften der Erdtheilchen wird durch die Verschlei-
mung der äuß ersten Schicht der Membran erreicht.

Die Membran des Wurzelhaares besteht aus zwei Theilen : einer inne-
ren scharf abgegrenzten, bestimmt contourirten Schicht, die sich mit Ghlor-
zinkjod meist blau färbt, und einer äußeren, im ungefärbten Zustande
schwer zu unterscheidenden, veränderlichen Schleimlage. Dieselbe färbt
sich mit Chlorzinkjod gelblich braun. Sie entspricht der Cuticula oberir-
discher Pflanzentheile und in der That sehen wir z. B. an den Außenwän-
den von Maiswurzeln, die aus Slengelknoten entspringen, eine deutliche
Cuticula ausgebildet, so lange die Wurzel in Berührung mit Luft steht,
während sich an den in der Erde befindlichen Außenzellen der Rinde nur
die erwähnte Schleimschicht befindet.

Besonders schön sieht man die Zweischichtigkeit der Wurzelhaarmem-
bran an den Haaren von Taxus baccata. Dieselben verhalten sich unter
dem Mikroskop optisch verschieden. Die innere Lage erscheint auf dem
optischen Querschnitt roth, die äußere blau.

Will man bei anderen Pflanzen diese Schleimschicht nachweisen, ist es
nothwendig, nur in sehr trockener Erde gewachsene Haare zu untersuchen,
da bei etwas größerer Feuchtigkeit ein zu starkes Aufquellen, eventuell eine
Lösung resp. Vertheilung des Schleimes eintritt, i)

1) Mit Jod, mit Jodschwefelsäure, verdünnten Anilinlösungen tritt keine Färbung
ein. Dagegen fand ich, dass diese gummöse Schicht sich durch eine v-ässerige oder

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 143

Es mag dies der Grund sein, weshalb wir weder bei Sumpf- und
Wassergewächsen, noch bei in sehr feuchter Erde erzogenen Landpflanzen
eine Beklebung der Wurzelhaare finden. Es gibt jedoch auch Pflanzen, an
deren Wurzolhaaren überhaupt niemals Erdthcilchen haften. Zu diesen
gehören Tradescantia erecta, Thesium pralense, Allium fistulosum, Liilum
candidum, Ranunculus ficaria.

Diese Eigenschaft der leichten Queilbarkeit setzt die Wurzelhaar-
membran in den Stand, selbst die kleinsten Körnchen und Bodentheilchen
zu umgeben und einzuschließen. Verweilt die Wurzel längere Zeit in
trockenem Boden, so zieht sich die Gallerthülle zusammen und wird nach
längerer Zeit starr. An jenen Stellen (vgl. Fig. 5), wo nur wenig oder
kleine Körnchen haften, finden wir daher dieselben entweder an der
Außenseite der Gallertschicht kleben oder etwas in diese Schicht einge-
drückt, so dass sie fast auf der inneren Membranschicht liegen. An-
dere Stellen, die mehr beklebt sind, zeigen hier größere und kleinere
Körnchen resp. Erdpartikelchen in einer hyalinen Schicht liegen, welche
wir als identisch mit der eben besprochenen Gallertschicht erkennen. Dass
die Körnchen wirklich festgehalten werden , wird uns auch noch dadurch
bewiesen , dass wir selbst an den kleinsten Körnchen niemals die Brown-
sche Bewegung w^ahrnehmen. Nach der Erstarrung der Gallertschicht bringt
selbst die Behandlung mit Kali nur ein schwaches Aufquellen zu Stande.
Nur zwischen der inneren Membran und der Schicht anhaftender Körnchen
nimmt man einen schmalen Saum wahr.

Die Gallerlhülle hat keine eigentlich klebenden Eigenschaften, son-
dern befestigt die einzelnen Theilchen nur durch das Umfließen. Wir er-
sehen dies daraus, dass kleine Körnchen, auf Wurzelhaare gestreut, an den-
selben nicht kleben blieben, sondern selbst nach längerer Berührung leicht
abgespült werden konnten. Lässt man dagegen eine mit Wurzelhaaren
versehene Wurzel auf einem festen Gegenstande langsam eintrocknen, so
haften die Haare außerordentlich fest an demselben und können nur mit
einiger Gewalt abgerissen werden.

besser noch alkoholische Lösung von Carminsäure schön roth färbt. Dieses aus der
Cochenille dargestellte Präparat eignet sich vorzüglich zur Färbung von derartigen gum-
mösen Substanzen. Etwas weniger gut färbt Carthamin , der Farbstoff des Safflor.
Man löst etwas von diesem Farbstoff in wenig kohlensaurem Natron und neutralisirt so-
dann mittelst Citronensäure. Besonders wird Cellulose schön lingirt. Sehr vortheilhaft
ist auch die Färbung mit Anilinschwarz, wodurch die Gallerthülle violett erscheint.
Will man andere Anilinfarben anwenden, ist es nothwendig, die Wurzeln 12— 18 Stunden
in einer Gerbstofflösung liegen zu lassen. Wendet man nach diesem Einlegen z. B.
Methylgrün an, so erscheint die innere Membran zufolge ihres stärkeren Lichtbrechungs-
vermögens mehr gelblich, während die äußere gummöse Schicht blassgrün erscheint.
Nach längerem Liegen (14 Stunden) in dem Farbstoff nahm die äußere Membran eine
mehr blaue Farbe an, wodurch sie sich noch besser abhob. Hämatoxylinlösung (zu glei-
chen Theilen Wasser und Alkohol) färbte die innere Membran röthlich, die äußere
Schicht violett.

144 Frank Schwarz.

DerVortheil, den eine Umhüllung mit einer solchen Gallerte gewähren
muss, ist ein in die Augen springender. Erstens kann sich die von der
Wurzel ausgeschiedene Säure leicht in dieser Schicht verbreiten und so
lösend auf die Bodenpartikelchen wirken, zweitens muss die Gallertschicht
dem Haare einen gewissen Schutz vor zu schnellem oder plötzlichem Aus-
trocknen gewähren. Es wäre dies eine Analogie zu den z. B. am Scheitel
von Riccia vorkommenden Schleimmassen, welche den Zweck haben, durch
Ansammlung von Flüssigkeit den zarten Scheitel zu schützen.

Man könnte glauben, dass durch eine derartige Umhüllung des Wur-
zelhaares der Durchgang gelöster Stoffe erschwert würde; dies findet
jedoch nicht statt. Wir erkennen dies aus der Leichtigkeit, mit der Farb-
stoffe, die zur inneren Celluloseschicht gelangten, beim Einlegen in Wasser
wieder ausgewaschen wurden.

Die innere sehr dünne Membranschicht ist ebenfalls sehr permeabel.
Salzlösungen dringen binnen kurzer Zeit ein und bewirken die bekannte
Gontraction des Inhaltes. Ebenso tritt sehr schnell durch Verdunstung ein
Collabiren des Haares ein, sobald es einer zu trockenen Atmosphäre ausge-
setzt ist, was man sich bei der Zartheit der Membran leicht erklären kann.
Die Dicke derselben schwankt bei den von mir untersuchten Pflanzen
zwischen 0-0006 — 0-0010 mm, und nur bei den Haaren der Luftwurzeln
war sie um ein geringes stärker (bis zu O-OOIS).

Diese Zartheit der Wurzelhaare hat jedenfalls große Vorlheile für die
Stoffaufnahme. Zugleich tritt aber sehr leicht ein Absterben derselben
ein. Hat eine bestimmte Stelle der Wurzel ein gewisses Alter erreicht,
gehen alle Haare zu Grunde. Die Wurzelhaare collabiren, bräunen sich
und werden schließlich vollständig desorganisirt. Zugleich stirbt die Epi-
dermis der Wurzel ab. Dieses Absterben erfolgt noch vor der Periderm-
bildung unter der Oberfläche der Wurzel und ist unabhängig von der-
selben. Es erfolgt, ob die Wurzel in Wasser, in feuchter oder trockener
Erde vegetirt. Bei Maispflauzen blieben die Haare bis zu einer Länge von
20 cm von der Wurzelspitze an gerechnet noch turgescent, während sie bei
anderen dünneren Wurzeln, z. B. von Avena sativa, schon 6 — 10 cm hinter
der Wurzelspitze coUabirt waren. Auch an Luftwurzeln erfolgt das Ab-
sterben der Haare schon in geringerer Entfernung.

Wir dürfen uns jedoch nicht vorstellen , dass die Wurzelhaare bis zu
diesen Grenzen sämmtlich lebendig bleiben , da äußere Bedingungen und
Einflüsse sehr leicht den Tod dieser Organe hervorrufen. Im feuchten
Räume sterben dieselben schon nach 4 — o Tagen ab.

Auch beim plötzlichen Wechsel von großer Feuchtigkeit und Trocken-
heit gehen viele Haare zu Grunde. Namentlich findet dies statt, wenn man
die Haare von den in Wasser gewachsenen Wurzeln in feuchte Luft bringt.
Beim umgekehrten Umsetzen von feuchter Luft in Wasser bleiben die junge-

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 145

ren Haare erhallen und nur die älteren sterben ab. Das Absterben der
Ilaare bei einem solchen Wechsel ist nicht nothwendig mit dem Zugrunde-
gehen der ganzen Wurzel verbunden , wenn letzteres auch in einzelnen
Fällen eintritt. Nach dem Vorgange von Sachs hat man angenommen, dass
beim Umsetzen der Wurzeln aus Erde eine große Zahl von Haaren abge-
rissen würde und hiedurch die ganze Wurzel zu Grunde ginge, sobald sie
dann in Wasser oder sehr feuchte Erde käme. Bei sehr trockener ausein-
anderfallender Erde kann man ein solches Abreißen der Haare vollständig
vermeiden und trotzdem gehen die W^urzeln gewisser Pflanzen beim Um-
setzen zu Grunde. Die aus dem feuchten Räume in Wasser gebrachten
Haare platzen häufig und sterben auf diese Art ab.

In gleicherweise, wie die Stoffaufnahme durch die Wurzel vermittelst
der Wurzelhaare erst vervollständigt wird, gewähren die Haare auch für
die Befestigung der Wurzel im Boden gewisse Vortheile. Da es
viele Wurzeln ohne Haare gibt, die trotzdem funktionsfähig sind, ist es von
vorn herein klar, dass solche Wurzeln auch ohne Haare in den Boden ein-
zudringen vermögen.

Ebenso leuchtet dagegen ein, dass ein Herausziehen der Wurzel aus
dem Boden durch die Haare sehr erschwert wird , und dass die Wurzel-
haare der vorwärts dringenden Wurzel einen gewissen Widerhalt gegen
die Widerstände des Bodens gewähren müssen. Bedarf es doch auch einer
geringeren Kraft , einen glatten Stock aus der Erde zu ziehen , als wenn
dieser vermittelst kleiner Widerhaken in dem Boden befestigt wäre.

Ein Herausschieben der Wurzel kann man sehr leicht bei jungen
Keimpflanzen sehen, wenn die Wurzel in Folge großer Feuchtigkeit haarlos
geblieben ist und der Widerstand des Bodens ziemlich groß. Da nun aber
die Wurzel über dem Boden gewissermaßen in einem feuchten Räume
wächst, bedeckt sie sich hier mit zahlreichen Haaren, die dann das Eindrin-
gen der Wurzel erleichtern.

Wie schon Darwin i) erwähnt, dienen Wurzelhaare häufig dazu, den
keimenden Samen an Steinen und anderen festen Gegenständen zu befesti-
gen und so das Eindringen der ersten Wurzel in den Boden zu unterstützen.
Wir werden in dem Abschnitte über das Vorkommen der Wurzelhaare mehrere
Fälle kennen lernen , wo eine besondere Anhäufung von Wurzelhaaren an
bestimmten Stellen von Keimpflanzen für eine specielle Anpassung an
den eben genannten Zweck spricht. Es sei hier nur darauf verwiesen.

Wichtiger ist die Beihilfe, welche die Wurzelhaare beim weiteren
Vorwärtsdringen der Wurzel im Boden gewähren. Dieselben sollen
einen Halt gegen die Widerstände des Bodens bilden. Dabei ist es jedoch

1) Ch. Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. 1881. p. 471—472.

J46 Frank Schwarz.

von Wichtigkeit, dass die Beweglichkeit der Wurzelspitze nicht gehindert
werde. Die durch Contact, Feuchtigkeit, Schwerkraft inducirten Reize
würden zum Theil illusorisch , wenn die Wurzelspitze durch Wurzelhaare
an die Bodentheilchen angeheftet wäre. Ebenso könnte hiedurch das
Wachsthum der Wurzel gehemmt werden. Wir sehen daher die Wurzel-
haare fast überall erst in einiger Entfernung unterhalb der
Wurzelspitze auftreten. Interessant ist es nun, wie bei langsamem
Wachsthum und bei großen Bodenwiderständen die Wurzelhaare näher an
die Spitze heranrücken, als bei leichtem Vordringen der Wurzel. Ebenso
bedarf eine dünnere Wurzel eines besseren Widerhaltes, weil sie leichter
einem Abbiegen ausgesetzt ist, weshalb auch hier der Abstand der ersten
Haare von der Wurzelspitze ein geringerer ist.
Einige Zahlen mögen dies beweisen:

Pisum sativum. Hauptwurzel.

In Kanälen, welche in feuchte Sägespäne gestoßen waren,
wachsend, Wachsthum sehr schnell, Widerstand des Bo-
dens

In Erde wachsend, welche ziemlich trocken war, Wachs-
thum gehemmt, Widerstand des Bodens groß.

Beginn der ersten Wurzel-
haare hinter der Spitze.

8, 9.8, 11, 13.7mm
3.!>, 2.1, 2.8, 4 mm

Zea mais. Hauptwurzel

•

Beginn der ersten Wurzel-
haare hinter der Spitze.

Im feuchten Raum
In feuchter Erde

7 — 8 mm

3.4, 3.7, 3.2, 6.9, 8.7nim

Absichtlich habe ich hier nur die im Allgemeinen ungefähr gleich
dicken Hauptwurzeln mit einander verglichen, da zwischen den dicken
Haupt- und Nebenwurzeln einerseits und den feineren Nebenwurzeln an-
dererseits ein bedeutender Unterschied besteht.

Zea mais (die Pflanze wurde jeden Tag begossen) .

Nackte Spitze.

Hauptwurzel: 3-7, 3-4, 3-7 mm.
Starke Nebenwurzel: 3-4, 3-0, 2-9 mm.
Feine Nebenwurzel : 0-6, 0-5, 1-0 mm.

Pisum sativum (die Pflanze wurde jeden dritten Tag begossen) .

Nackte Spitze.

Hauptwurzel: 3-4, 3-0 mm.

Starke Nebenwurzel : 3-8, 3-7, 3-8 mm.

Feine Nebenwurzel : l-l, i-9, 1-5, 1-8, 1-3 mm.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 147

Die Regel ist, dass die Wurzelhaare bei langsamerem Wachsthum 3/4 —
1 mm, bei schnellerem Wachsthum 2 — 3 mm hinter der Wurzelspitze be-
ginnen. Bei sehr zarten Wurzeln, z.B. bei Poa pratensis, waren die ersten
Haare nur 11 mm von der Wurzelspitze entfernt.

An der äußersten Spitze der Wurzel werden Haare nur bei einigen
Crassulaceen gebildet, z. B. bei Sedum Andersoni, Sempervivum Funkii,
und nach den Angaben von Westermaier und Ambronn ') auch bei Azolla
caroliniana.

Bei den Crassulaceen sind diese merkwürdigen Ausnahmen von der
sonst so allgemeinen Regel wohl dadurch verursacht, dass jene Pflanzen
immer nur in sehr harter trockener Erde wachsen, die ihrem Vorwärtsdrin-
gen einen bedeutenden Widerstand entgegensetzt. Bei Azolla, wo die
Haare erst nach dem Abwerfen der Wurzelhaube entstehen , mag die Zart-
heit der Wurzel eine derartige Einrichtung vortheilhaft erscheinen lassen.

Die Beobachtung der hier angeführten Thatsachen wird dadurch er-
schwert, dass unter gewissen Bedingungen, wie z. B. bei zu großer Feuch-
tigkeit, die Haarbildung stellenweise ganz unterbleibt. Es wird daher
leicht eine zu große haarlose Strecke beobachtet.

Eine Erklärung der Thatsache wird uns dadurch gegeben , dass bei
langsamem Wachsthum überhaupt, auch wenn der Widerstand des Bodens
ist, die Haare näher an die Spitze heranrücken. Wir können dies an
Pflanzen sehen , von denen nur der untere Theil des Wurzelsystems in
Wasser ragt , während die übrigen neu entstehenden Wurzeln sich im
feuchten Räume befinden. Die meisten Nebenwurzeln zeigten eine nackte
Spitze von 21 V2 — 3 mmj während bei schnellem Wachsthum im feuchten
Räume die nackte Spitze 5 — 6 nun betrug.

4) Über eine biologische Eigenthümlichkeit der Azolla caroliniana. Abhandl. des
bot. Vereins der Prov. Brandenburg XXII, p. 58.

148 Frank Schwahz.

Abhängigkeit der Wurzelliaarbildung von änfseren

Factoren.

Die Angaben von K. Persecke und E.Mer. — Abhängigkeit der Wurzelhaarbiidung von
der Feuchtigkeit. — Wachsthumsgeschwindigkeit der "Wurzel bei verschiedener Feuch-
tigkeit. — Verschiedene Reaktionsfähigkeit der einzelnen Pflanzen. — Ausbildung des
ganzen Wurzelsystems in feuchter und trockener Erde. — Maximum der Wurzelhaar-
bildung. — Unterdrückung der Haare durch mangelnde Feuchtigkeit. — Correlation
zwischen Wachsthumsgeschwindigkeit und Behaarung. — Direkte Wirkung auf die
Oberflächenzellen der Wurzel. — Analoge Wirkungen. — Widerstand des Bodens. —
Nutation. — Reizwirkung von Bodentheilchen bei Elodea, bei Luftwurzeln. — Einfluss
der vorhandenen NährstofTmenge. — Licht und Schwerkraft. — Periodische Bildung
von Haaren. — Beschränktes Auswachsen der Epidermiszellen der Wurzel. — Akro-

petale Anlegung der Wurzelhaare. «

Aus dem Vorhergehenden ersehen wir, welche bedeutenden Vortheile
der Pflanze durch eine ausgiebige Produktion von Wurzelhaaren geboten
sind. Wenn deshalb den bei weitem zahlreichsten Gewächsen die Fähig-
keit zukommt; Haare zu bilden, gibt es hingegen auch gewisse äußere Fak-
toren , welche eine Behaarung gänzlich oder theilweise hintanhalten
können.

Wie bereits in unserer historischen Übersicht angedeutet wurde, haben
sich R. Persecke und E. Mer mit den Ursachen dieser Erscheinung befasst,
die dabei in Betracht kommenden Fragen jedoch nur in sehr unvollständi-
ger Art und Weise gelöst.

Persecke i) legte dar, wie die Zahl der producirten Haare bei Steigerung
der Feuchtigkeit abnimmt, ohne dass er auf eine nähere Untersuchung die-
ser einfachen Thatsache eingegangen wäre. Er gibt ferner an, dass einige
Pflanzen in Wasser noch Haare bilden, wenn auch weniger als sonst, wäh-
rend andere in Wasser gänzlich unbehaart sind. Diese verschiedenartige
Wirkung auf einzelne Pflanzen hat nichts besonders Auffälliges , da ja bei
den Wasserpflanzen, die überhaupt noch zur Wurzelhaarbildung befähigt
sind, sich die Zahl der vorhandenen Wurzelhaare als unabhängig von der
Feuchtigkeit erweist.

Mer verfügt über eine größere Anzahl von Versuchen, aus denen er in
seiner ersten Abhandlung -) den Schluss ziehen zu können glaubt, dass eine
Hemmung* im Längenwachsthum der Wurzel nothvvendig sei, um die
Wurzelhaarbildung zu steigern. Er stellt sich dies so vor, dass bei der
Hemmung des Längenwachsthums der Wurzel die plastischen Stoffe in
gleicher Weise nach der Wurzelspitze hingeschaff"t würden, wie sonst, und

i ) Über die Forraveränderung der Wurzel in Erde und Wasser. Leipzig, Diss. 1 877.
2) Recherches expörimentals sur les conditions de döveloppement des poils radicaux.
Compt. rend. 1879. T. 88. p. 665 ff.

Üie Wurzelhaare der Ftlanzen. 149

da sie dann zur Verlängerung der Wurzel keine Verwendung fänden , zur
Bildung von Wurzelhaaren den Anstol^ geben müssten. Dies soll nun be-
sonders in eklatanter Weise im feuchten Räume stattfinden. Mer vergisst
dabei, dass eine Hemmung im feuchten Räume erst später bei einem Man-
gel an Wasser eintritt . während anfangs die Wurzel sehr schnell wächst
und dennoch Haare bildet.

In seiner zweiten Abhandlung ') gibt Mer die Thatsache , dass die
Wurzeln in Wasser am langsamsten wachsen, langsamer als in Erde und
im feuchten Räume, ohne dass er daraus den natürlichen Schluss zieht, dass
dann auch hier eine Ansammlung von plastischen Stollen stattfinden müsse,
die zur Wurzel haarbildung führt. Demnach ist es keine eigentliche Auf-
klärung der Thatsachen, wenn Mer bei den Wurzeln einfach zwischen
einem »facies terrestre« und einem »facies aquatique« unterscheidet. Diese
Unterscheidung zwischen Land- und Wasserhabitus l)ezieht sich eigentlich
mehr auf die Ausbildung des ganzen Wurzelsystems, worauf wir in unserer
Abhandlung weniger Rücksicht zu nehmen haben.

Beide Autoren stimmen darin überein , dass sie eine zahlreiche Pro-
duktion von Haaren nur bei Verlangsamung des Wachsthums annehmen.
Eine Ansicht, die mit den Thatsachen nicht übereinstimmt. Wenn ich eine
in sehr trockener Erde gewachsene Wurzel mit einer in weniger trockenem
Boden gewachsenen Wurzel vergleiche , werde ich bei letzterer allerdings
auf den qmm Wurzeloberfläche eine geringere Anzahl von Haaren finden
als bei der ersteren. Dafür ist die in feuchterem Medium erzogene Wurzel
bedeutend länger geworden, so dass die absolute Zahl der producirten
Haare hier größer ist als im anderen Falle.

Unter normalen Bedingungen, d. h. denjenigen Bedingungen, welchen
die Wurzel angepasst ist , wird das Maximum der Wurzelhaarbi 1-
dungmit dem Maximum der Wachsthumsenergie zusam-
menfallen. Die Wachsthumsenergie wird nun am größten sein bei dem
günstigsten Verhältniss zwischen Luftzutritt und Feuchtigkeit , beim Opti-
mum der Temperatur , einem Überschuss von Baumaterial und geringem
Widerstand des Bodens. Jenachdem einer dieser verschiedenen Fak-
toren eine Hemmung des Wachsthums hervorgerufen hat, wird auch die
Wirkung auf die Wurzelhaarbildung eine verschiedene sein. Ferner ist
dabei zu berücksichtigen, dass das endliche Resultat sich nach der variiren-
den Reaktionsfähigkeit und Empfindlichkeit der einzelnen Pflanzen richtet.

Die am meisten auffallende Erscheinung ist die Abhängigkeit
der Wurzelhaar bildung von der Feuchtigkeit und der damit ver-
bundenen schwierigeren oder leichteren Aufnahme von Wasser durch die
Pflanze,

Als unabhängig von der variirenden Feuchtigkeit sind

1) Compt. rend. 1879. T. 88. p. 1277.

1 50 Frank Schwarz.

von vorn herein jene Pflanzen auszunehmen, die sich constant unter Wasser
befinden , wenn auch ihre Wurzeln in Schlamm oder Erde wachsen.
Allerdings gibt es Pflanzen, deren Wurzeln im Wasser keine Haare bilden,
während die Wurzeln im Contact mit dem Boden dicht behaart sind. Da
ich später auf diesen Punkt zurückkommen werde, sei an dieser Stelle nur
erwähnt , dass hier keineswegs ein durch den Boden ausgeübter Gontact-
reiz wirksam ist , sondern dass hier ebenfalls nur eine Anpassungserschei-
nung an die schwierigere Wasseraufnahme vorliegt.

Die Wurzeln der Landpflanzen dagegen bedürfen zu ihrem Ge-
deihen außer der nöthigen Menge von Wasser auch noch eine reichliche
Zufuhr von Luft. Wird dieselbe der Wurzel nur im gelösten Zustande mit
dem Wasser zugeführt, wie dies bei einer Wassercultur oder in sehr
feuchtem Erdboden stattfindet, so tritt eine Verlangsamung des Län-
gen wachsthums der Wurzel ein und zugleich eine Hemmung der
Wurzelhaarbildung.

Den experimentellen Nachweis, dass die Wurzeln im Wasser am lang-
samsten , langsamer als in mäßig feuchter Erde und im dampfgesättigten
Räume wachsen, hat eigentlich schon Sachs i) geliefert. Ich modificirte
seine Versuche in der Art, dass ich die Wurzeln, welche für den feuchten
Raum bestimmt waren, in Kanälen wachsen ließ, w'elche in feuchte Säge-
späne gestoßen waren. Ohne dass die Wurzeln mit den feuchten Säge-
spänen in Berührung kamen, trat hier keine solche Verminderung der
Feuchtigkeit ein , welche das schließliche Aufhören des Wachsthums im
dampfgesättigten Räume — wie Sachs angibt — zur Folge haben muss.

Versuch mit Pisum sativum.

Ich ließ die Wurzeln zuerst in feuchten Sägespänen ankeimen, brachte
die möglichst gleichartigen in Wasser, resp. Erde oder dampfgesättigten
Raum , wo sie zwei Tage verweilten, bevor sie zum ersten Male gemessen
wurden. Nach 22 Stunden wurden sie zum zweiten Male gemessen. Ihr
Zuwachs betrug in dieser Zeit :

A. in Wasser

B. in feuchter Erde

C. in

feuchter Luft

IIV2

18

271/2

10

241/2

24V2

7

18

14

IIV2

231/2

30

12

22

27

9

241/2

32

101/2

221/2

26I/2

201/2

27

Mittel 10.2 mm

Mittel 21.7 mm

Mittel 26.1 mm

Die in Wasser cultivirten Wurzeln zeigten keine Haare , während die
Wurzeln von B und G dicht behaart waren.

1) Arbeiten des Würzb. Instituts. Bd. I. Heft 3. 1873. p. 410.

Die NVuizt'l haare der Pflanzen. 151

Bei dem einen Theil der Pflanzen wird durch zu große Feuchtigkeit
die Wurzelhaarbildung gänzlich unterdrückt, während sie bei dem anderen
Theil der Pflanzen nur geschwächt und vermindert wird. Es äußert sich
hierin eben die verschiedene Reaktionsfähigkeil der einzelnen
Pflanzen.

Man kann sich hiervon überzeugen, wenn man in ein und denselben
Topf mit mäßig feuchter Erde Samen von Zea mais und Allium porrum legt.
Die letzlere Pflanze wird schon bei viel geringerer Feuchtigkeit die VVurzel-
haarbildung einstellen als der Mais , der jedoch im Wasser ebenfalls haar-
los bleibt.

Am wenigsten Feuchtigkeit scheinen die Zwiebelgewächse zu vertra-
gen, da dieselben häufig schon zwischen constant feucht gehaltenem Fließ-
papier haarlos bleiben. Ich überzeugte mich hiervon an Muscari botryoides
und Allium cepa.

Nach meinen Untersuchungen und den Angaben Persecke's^), die ich
zumeist prüfte, bilden folgende Pflanzen im Wasser noch Haare :
Avena nuda Fagopyrum esculentum

Avena sativa Hordeum vulgare

Biscutella auriculata Panicum miliaceum

Bromus secalinus Setaria italica.

Brassica napus
Die Haarbildung unterbleibt im Wasser bei:

Acorus calamus Lupinus albus

Allium cepa Lythrum salicaria

Allium porrum Ornilhopus sativus

Gicer arietinum Pharbitis nil

Cicuta occidentalis Phaseolus communis

Gicuta virosa Phaseolus multiflorus

Gucurbita pepo Pisum sativum

Helianthus annuus Ricinus communis

Hyacinthus orientalis Zea mais.

Zumeist habe ich die Keimlinge dieser Pflanzen untersucht. Die Wur-
zeln derselben verhalten sich jedoch gleich wie die Wurzeln der erwach-
senen Pflanze. Die Haarbildung unterbleibt sowohl bei länger dauernden
Wasserculturen , als auch bei sehr feuchter Wittei'ung an den im freien
Land wachsenden Pflanzen.

Die Folge des langsameren Wachsthums der Wurzel in Wasser und
sehr feuchter Erde ist ferner, dass das ganze Wurzelsystem der
Pflanze eine geringere Ausbildung erfährt. Die Pflanze sucht sich
hierdurch den gegebenen Bedingungen anzupassen. Da bei größerer Feuch-
tigkeit die Aufnahme von Wasser und in Wasser gelösten Stoff'en bedeutend

ij 1. c. p. 19.

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. ]]

152 Frank Schwarz,

erleichtert sein muss, ist dem entsprechend sowohl an den Haaren, als an
der Ausbildung des Wurzelsystems gespart.

Die verschiedene Empfindlichkeit der einzelnen Pflanzen macht sich
hier ebenfalls geltend, was unser Versuch mit Tradescantia beweist. Die
Ausbreitung des Wurzelsystems dieser Pflanzen wird durch die Feuchtig-
keit nur wenig gestört.

Triticum vulgare.

Die Gesammtlänge der gebildeten Wurzeln betrug

1) In mit W^asser übersättigtem Boden :

501,601,507,682,294,207mm.

Für 1 Pflanze im Mittel 365mm.

2) In mäßig feuchter Erde :

539, 583, 755, 754, 694, 760, 795mm.
Für 1 Pflanze im Mittel 668 mm.

3) In trockner Erde :

215, 410, 404, 347, 400, 345, 475mm.
Für 1 Pflanze im Mittel 371 mm.
Die Pflanzen in 1) sind fast gänzlich unbehaart, in 2) mäßig, in 3)
dicht behaart.

Panicum miliaceum.

Die Gesammtlänge der gebildeten Wurzeln betrug

1) In mit Wasser übersättigtem Boden:

47, 44, 51, 44, 50, 56, 53, 51 mm. Mittel 49.5 mm.

2) In mäßig feuchter Erde :

80, 58, 65, 70, 76, 68, 63, 74, 65, 78mm. Mittel 69.7mm.

3) In trockner Erde :

68, 63, 60, 74, 62, 59, 65, 66mm. Mittel 64.6mm.

Helianthus annuus.

Die Gesammtlänge von Haupt- und Nebenwurzeln betrug

1) In mit Wasser übersättigtem Boden :

875, 694, 697mm. Im Mittel 755 mm.

2) In mäßig feuchter Erde :

1387, 1285, 1110, 1896 mm. Im Mittel 1419mm.

3) In trockener Erde

824, 838, 1030, 710 mm. Im Mittel 867 mm.

Tradescantia erecta.

Die Gesammtlänge der gebildeten Wurzeln betrug
1) In Boden, der mit Wasser übersättigt war:

131, 149, 128, 107 mm. Im Mittel 129mm.

Die Wurzelhaare der Pflanzen.

153

2) In Boden, der mäßia; feucht erhalten wurde :

451, 155, 121, 130, 124mm. Im Mittel 136mm.

3) In etwas trockenerem Boden:

130, 132, 135, 149, 144 mm. Im Mittel 138mm.

4) In wenig feuchtem Boden :

117, 115, 90, 80, 102mm. Im Mittel 101mm.

Wir haben gesehen , wie mit der Hemmung des Längenwachsthums
der Wurzel durch große Feuchtigkeit eine bedeutende Beduktion der Ilaare
verbunden ist. Durch zu geringe Feuchtigkeit dagegen wird ebenfalls das
Längenwachsthum der Wurzel gehemmt, zugleich tritt jedoch scheinbar
eine Vermehrung der Wurzelhaare ein. Meine w'eiter unten angeführten
Versuche mit Mais- und Erbsenwurzeln beweisen, dass die Zahl der
Wurzelhaare auf 1 qmm Wurzeloberfläche zwar zunimmt,
dass dafür jedoch die Gesammtzahl der Haare zurückgeht. Dieses
Zurückgehen der Wurzeihaarbildung kann nun unter bestimmten Be-
dingungen bis zur gänzlichen Unterdrückung der Wurzelhaarproduktion
führen.

Es wird hierdurch die Anschauung begründet, dass es ein Minimum
von Feuchtigkeit gibt, bei welchem die Wurzelhaarbildung beginnt,
ein Optimum von Feuchtigkeit, wo sie ihren Höhepunkt erreicht, und ein
Maximum, wo sie gänzlich oder theilweise unterdrückt wird.

Versuch mit Pisum sativum.

Ich ließ die Samen zuerst in feuchten Sägespänen ankeimen , l)is die
Wurzeln ungefähr 20 — 30 mm lang waren. Sodann wurden Wurzeln 15 mm
unterhalb der Spitze mit einer Tuschmarke versehen und vorsichtig theils
in sehr trockene, theils in minder trockene Erde eingesetzt. Um eine Ab-
nahme von Feuchtigkeit zu verhindern, wurden die Versuchstöpfe im
dampfgesättigten Baum gehalten. Die markirten Wurzeln waren selbstver-
ständlich vor dem Versuche unbehaart. Die Zahl der Haare nach dem
Wachsen in Erde wurde nach der p. 139 angegebenen Methode bestimmt.

■

Länge des Zu-
wachses in
mm

Länge der
behaarten
Wurzel-
strecke in
mm

Zahl der
Haare
darauf

Durch-
messer
der Wur-
zel in
mm

Zahl der

Haare auf

1 qmm

Mittlere Zahl
der Haare
auf 1 qmm

a) Trockene
Erde

2

6V2

4.4
8.5

5 940
11 824

0.78
1.0

531
443

l 497

b) Feuchtere
Erde

48
637.2

46
49

24 610
32 928

0.87
0.8

213
267

l 240

Der Zuwachs der Wurzeln betrug :
in trockener Erde 2, 3, 6, 3, 2, 2, 61/2 mm. Im Mittel 3.5m
in feuchterer Erde 48, 631/2, 55, 61, 67 mm. Im Mittel 58.9

m,
mm.

i*

154

Frank Scbwabz

Versuch mit Zea mais.
Der Versuch wurde in derselben Art wie der vorige angestellt.

Länge der

Durch-

Länge des Zu-

behaarten

Zahl der

messer

Zahl der

Mittlere Zahl

wachses in

Wurzel-

Haare

der Wur-

Haare auf

der Haare

mm

strecke in
mm

darauf

zel in
mm

1 qmm

auf 1 qmm.

a) Trockene

64

591/2

32 784

1.0

175.5

]

Erde

57

53

53 212

1.1

290.7

^241. 4

48

42

36 120

1.06

258.0

J

b) Feuchtere

93

86

46 010

1.15

148.1

1

Erde

95

99

72 468

1.06

219.8

\ 208.3

78

74

63 492

1.06

257.6

J

Der Zuwachs der Wurzeln betrug :
in trockener Erde 57. 40, 69, 51. 56, 64, 48 mm. Im Mittel 55 mm.
in feuchterer Erde 93, 90, 76, 91, 88, 95, 78mm. Im Mittel 87.3 mm.

Zur Überzeugung , dass bei einem gewissen Minimum an Feuchtigkeit
zwar noch Wachsthum der Wurzel , aber keine Haarbildung mehr stattfin-
det, gelangte ich durch die Beobachtung von Luftwurzeln. Dieselben pro-
duciren in mäßig feuchter Luft keine Haare; sobald man sie jedoch in einen
mit Wasserdampf erfüllten Raum leitet, bedeckt sich der ganze apikale
Theil der Wurzel dicht mit Haaren , ebenso verhält es sich, wenn man die
Wurzeln in Wasser oder in Erde wachsen lässt. Im feuchten Raum fällt
jeder Contactreiz , durch welchen etwa Wurzelhaare hervorgerufen wer-
den könnten, eo ipso fort. Im weiteren Verlaufe der Arbeit werden wir
außerdem noch den Beweis finden, dass auch in den anderen hier angeführ-
ten Fällen von einem derartigen Reize nicht die Rede sein kann , dass also
die vermehrte Feuchtigkeit allein die Haarbildung hervorgerufen hat.

Man kann sich von dem hier Angedeuteten nicht nur an den Luftwur-
zeln der Aroideen, sondern auch an den aus den Stengelknoten der Mais-
pflanzen über der Erde entspringenden Wurzeln überzeugen. An Cereus-
wurzeln finden wir dasselbe.

Wenn es nun nicht gelingen will, z. B. Maiswurzeln, die in Erde ge-
wachsen sind, durch Mangel an Feuchtigkeit wieder in Luftwurzeln ohne
Haare überzuführen, so geschieht dies wohl hauptsächlich aus dem Grunde,
weil hier die Anpassung an das feuchtere Medium schon zu weit gegangen
ist, als dass sie einen plötzlichen Wechsel vertragen könnten. Es gelang
mir dies jedoch mit Leichtigkeit an den Luftwurzeln von Philodendron di-
pinnalifidum. Dieselben wuchsen zuerst in Luft, wurden dann in Erde ge-
leitet und bildeten hier Wurzelhaare. Als sie nun wieder aus der Erde
heraus wuchsen und in die weniger feuchte Luft kamen , hörte auch die
Wurzelhaarproduktion auf und die Wurzel nahm ihre frühere Beschaffen-
heit wieder an.

Die VVurzelhaare der Pflanzen. 155

Durch die angefUhrlcii Tluilsachen glaube ich die Al)hanglii;keit der
llaarbildung von der Feuchtigkeit hinlänglich charakterisirt zu haben. Ich
will daher nur noch kurz die Resultate meiner Untersuchung resuniiren.
1) Es gibt ein Minimum von Feuchtigkeit^ hei welchem die Haarbildung be-
ginnt, ein Optimum, wo sie ihren IlöhepunJit einreicht, und ein Maximum,
lüo die Haarbildimg gänzlich oder theilweise unterdrückt wird.
2] Die Unterdrückung der Wurzelhaarbildung bei großer Feuchtigkeit, also
bei Erleichterung der Wasserzufuhr auf der einen Seite, die Beförderung
derWurzelhaarbildung bei erschwerter Wasseraufnahme auf der anderen
Seite ist als eine Anpassungserscheinung an die verschiedenen äußeren
Bedingungen aufzufassen. Letzteres ist mehr eine teleologische Erklärung
der Thatsache, als eine Ergründung der Ursachen, weshalb wir an dieser
Stelle nicht näher darauf einzugehen brauchen.
ö) Bei dem Maximum der Wachsthumsgeschwindigkeit und unter den gün-
stigsten Bedingungen bildet die Wurzel die zahlreichsten Haare. Eine
Verlangsamung des Wachsthums durch zu große Feuchtigkeit läuft paral-
lel mit der Reduktion der Haare , eine Verlangsamung des Wachsthums
durch zu geringe Feuchtigkeit bedingt dagegen eine lokale Vermehrung
der Haare, wenn auch die Gesammtmenge der Haare abnimmt.

Wir ersehen aus der letzten Thatsache, dass von einer Correlalion
zwischen Wachsthumsgeschwindigkeit und Wurzelhaar-
bildung, als einem in erster Linie maßgebenden Faktor, in dem Sinne,
dass durch Verlangsamung des Wachsthums die Produktion von Haaren
hervorgerufen werde, nicht die Rede sein kann.

Wir sind im Stande, dies noch durch andere Thatsachen zu beweisen.
Erstens kann man an Luftwurzeln von Aroideen durch lokale Berührung
mit einem feuchten Körper eine lokale Haarbildung erzielen, ohne dass da-
bei eine Veränderung der Wachsthumsgeschwindigkeit der Wurzel statt-
findet. Zweitens kann man eine im Wasser wachsende Wurzel durch sehr
günstige Temperaturen dahin bringen, schneller zu wachsen, als eine in
feuchter Erde befindliche Wurzel. Trotzdem wird letztere dicht mit Haaren
besetzt sein , während die Haarbildung der ersteren vollständig unter-
drückt ist.

Demnach müssen andere Ursachen als allein die Geschwindigkeit des
W^achsthums sowohl für die Unterdrückung, als die Förderung der Haar-
produktion maßgebend sein.

Das W^asser wirkt durch direkte Berührung auf die einzel-
nen Oberflächenzellen der Wurzel. Ebenso wirkt feuchte Luft durch
direkten Gontact, jedoch immer erst nach einiger Zeit der Ein-
wirkung.

Am deutlichsten sehen wir den Unterschied, wenn wir eine im Wasser
erzogene haarlose Mais- oder Erbsenwurzel nur mit der Spitze auf eine

156 Frank Schwarz.

Länge von 5 — 6mm in Wasser tauchen, während der übrige Theil der
Wurzel im feuchten Raum wächst. Unmittelbar über dem W^asser bilden
sich zahlreiche Haare , während der in Wasser ragende Theil der W^urzel
absolut haarlos bleibt.

Lässt man eine W^urzel zwischen zwei sehr feuchten Torfplatten wach-
sen, so wird die Haarbildung nur an jenen Stellen begünstigt, wo die Wur-
zel nicht mit dem feuchten Gegenstand, sondern mit der Luft in Berührung
stand.

Da die Berührung mit Luft längere Zeit dauern muss, bevor ein Efifekt
erzielt wird, so kann man den fördernden Einfluss der Luftwirkung immer
wieder durch den zeitweiligen Einfluss des W^assers aufheben.

So Heß ich Mai s würz ein abwechselnd in Wasser und in feuchter
Luft wachsen, es fand jedoch erst nach längerem Aufenthalt (18 Stunden)
der Wurzeln in Luft Haarbildung statt. Die Zahlen verstehen sich in
Stunden :

feuchte Luft ] —
Wasser \ 21/4

3V3

13

2V2

21/2 1-116

3V2

15

41/2 — I 4
- 533/4 1-

18

Da die schwächste Haarbildung im Wasser, die stärkste in feuchter
Luft stattfindet, konnte man daran denken, dass der Mangel an Sauer-
stoff allein die Ursache wäre, warum in Wasser die Menge der Haare so
reducirt wurde. Dies ist jedoch nicht der wahre Grund, denn sonst mUsste
mit dem Einleiten von Sauerstofl" in W^asser die Haarbildung beginnen.
Ich will trotzdem nicht leugnen , dass es von einigem Einfluss ist, ob der
Sauerstoff^ in gelöster Form oder anders der Pflanze dargeboten wird. Ent-
scheidend ist dagegen der Einfluss des Sauerstoffs keineswegs. Ja bei
längerem Zuleiten von Sauerstoff" zu den in Wasser befindlichen Wurzeln
wirkte derselbe sogar schädlich und rief eine Ablösung der äußersten Rin-
denschicht hervor.

Die beste Analogie des hemmenden Einflusses des Wassers ist uns
durch die Einwirkung von concentrirten Salz- und Nährstoff-
lösungen oder von gewissen Giften gegeben.

Wir wissen aus dem Vorhergehenden, dass z. B. die Wurzeln von
Avena sativa oder Triticum vulgare im Wasser noch Haare bilden. Lassen
wir diese Wurzeln nun in relativ concentrirten Salzlösungen wachsen , so
hört die Haarbildung auf, bevor es zu einer Sistirung des Längenwachs-
thums der Wurzel kommt, das jedoch gleichfalls gehemmt wird.

Avena nuda.

Iö^/qo Chlorcalciumlösung keine Haare.

50/oQ - vereinzelte Haare.

O-^Voo *• sehr zahlreiche Haare.

Die Wurzelhaare der Pflanzen.

157

Triticum viQgare.

1 50/00 Kalisalpeterlösung :
Die Wurzeln sind 6 — 10 mm lang geworden, tragen keine Haare.

20/qo Kalisalpeterlösung :
Die Wurzeln sind 40 — 60mm lang geworden, tragen zahlreiche Haare.

Avena nuda.

Ebenso wie Chlorcaicium und Salpeterlösung wirken Nährstofliösungen.
1 00/00 Nährstofflösung :

Die Wurzeln sind 8 — -15 mm lang, tragen keine Haare.
1 %o Nährstofflösung :

Die Wurzeln sind bis zu 40 mm lang, tragen zahlreiche Haare.

In gleicher Weise wie diese concentrirten Lösungen wirkt das Einleiten
von Kohlensäure oder noch besser eine Lösung von saurem kohlensauren
Kalk. Hierbei wirkt der Kohlensäuregehalt direkt schädlich auf die Ober-
flächenzellen der Wurzel. Die Concentration der Lösung fällt nicht ins
Gewicht.

Avena nuda.

Maximai-
Länge der
Würzein

Mittlere
Länge

Behaarung

1) Gesättigte Lösung von saurem kohlensauren
Kalk

Umra

10 — H mm

2) Die Lösung von 1) ist zur Hälfte mit destillir-
tem Wasser verdünnt

25 mm

15—20 mm

einzelne
Höcker

3) 1/4 der Lösung von 1), 3/^ destillirtes Wasser

85 mm

50—60 mm

normal, Haare
bis 2 mm lang

Derselbe Versuch wurde an Triticum vulgare mit demselben Re-
sultat wiederholt.

Der Gehalt des gewöhnlichen Brunnenwassers an saurem kohlensauren
Kalk und Kohlensäure mag der Grund sein, dass mehrere Pflanzen in destil-
lirtem oder in Regenwasser mehr Wurzelhaare bilden, als in dem Brunnen-
wasser.

Es fragt sich nun , ob unter besonderen Bedingungen der schäd-
liche Einfluss des Wassers aufgehoben werden kann.
Äußere Faktoren sind hier nicht wirksam, wohl aber sind innere Ursachen,
wie Nutation der Wurzel, im Stande, Haarbildung — selbst im Wasser —
hervorzurufen. Dass letzteres durch die Steigerung der Wachs-
thumsenergie vermittelst optimaler Temperaturen nicht gelingt, haben
wir schon oben kurz erwähnt. Es seien an dieser Stelle die beweisenden
Versuchszahlen beigegeben.

158 Frank Schwarz.

Zea mais.

Die Wurzeln wachsen in Wasser.

a) Zuwachs der Wurzeln bei 10 — 11 ° C.

13, 81/2, 121/2,10, 10 mm. Im Mittel 10.8 mm.

b) Zuwachs der Wurzeln bei 27—28" G.

123, 128, 120, 110, 113, 118 mm. Im Mittel 118.6 mm.
Sammtliche Wurzeln unbehaart.

Helianthus annuus.

Die Wurzeln wachsen in Wasser.
. a) Zuwachs an den Hauptwurzeln bei 10 — 11° C.
12, 11, 17, 9, 13, 9 mm. Im Mittel 11.8 mm.
b) Zuwachs an den Hauptwurzeln bei 27 — 28° C.

22, 25, 50, 16, 62, 32, 24 mm. Im Mittel 37 mm.
Alle Wurzeln blieben unbehaart.

Dasselbe geschah, wenn man durch äußere Eingriffe, wie Ätzen oder
Abschneiden der Wurzelspitze , die Hemmung, welche durch den
Wassercontact hervorgerufen wurde, zu verstärken suchte.

Wiesner 1) hat es bereits im Genaueren bewiesen, wie durch das Ab-
schneiden oder Anätzen der Wurzelspitze die Wachsthumsenergie herab-
gemindert wird. Ich kann mich daher auf die Angabe nur einiger Ver-
suche beschränken. Die Pflanzen wuchsen sämmtlich in Wasser und
zeigten weder vor noch nach dem Versuche Haare.

Zea mais.

Die Wurzelspitze ist in einer Länge von 2 mm abgeschnitten.
Zuwachs der unbeschädigten Wurzeln 70, 45 mm.
Zuwachs der geköpften Wurzeln 1, 11 1/2, 4, 21/2, 4 mm.

Cicer arietinum.

Die Wurzelspitze wurde auf eine Länge von 10 mm abgeschnitten.
Es gab diese starke Verletzung zwar den Anstoß zur Produktion von
Nebenwurzeln, nicht aber von Wurzelhaaren.

Zea mais.

Ätzung der Wurzelspitze vermittelst salpetersauren Silbers.

Zuwachs der unverletzten Wurzeln 75, 55 mm.

Zuwachs der geätzten Wurzel 13, 14, 13 mm.

Bei den letzteren fand über der geätzten Stelle eine Anschwellung

^) Das Bevvegungsvermögen der Pflanzen. 1881. p. 101 ff.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 159

Statt, der Durchmesser der einen Wurzel stieg z. B. von 1 18 mm auf
\ .75 mm, und trotzdem wurde durch die Einwirkung des Wassers die Haar-
bildung verhindert.

Ferner versuchte ich es, das Wachsthum der Wurzeln durch bedeu-
tende Widerstände zu hemmen, aber auch dann fehlten fast immer
die Haare. Ich ließ Wurzeln von Mais oder von der Erbse auf ein enges
Drahtgitter stoßen. Die Wurzeln bogen ab oder drängten sich durch das
Gitter hindurch, Haare entstanden jedoch keine. Ferner ließ ich die Wur-
zeln der genannten Pflanzen in enge Glasröhren wachsen, die Hauptwurzel
ging zumeist zu Grunde. Die Nebenwurzeln , welche abwärts zu wachsen
bestrebt sind, drängen und biegen sich, ohne für gewöhnlich Haare zu
bilden. Nur manchmal geschieht dies, was mir dann mehr durch eine
Ansammlung von Nährstoffen und durch innere Ursachen bedingt er-
scheint.

Anders als diese äußeren Hemmungen wirkt eine Hemmung des
Wachsthums durch Nutation.

Bei den im Boden wachsenden Pflanzen äußert sich die Wirkung der
Nutation durch eine Häufung von Haaren , die manchmal auch eine Ver-
dickung des Wurzeldurchmessers im Gefolge hat.

Ähnlich verhält es sich bei den Wurzeln, welche in Wasser noch Haare
bilden. Es wird hier eine größere Anzahl von Haaren producirt, und die
Haare werden bedeutend länger als sonst. So erreichten z. B. die Haare
einer Wurzel von Avena sativa, welche sich mehrmals eingerollt hatte, eine
Länge von 4,7 mm, während die Haare an normalen Wurzeln höchstens
2 mm lang werden. Wurzelhaarbildung fand an nutirenden Wurzeln auch
noch in Lösungen statt von 10 — ISo/^o, wo nicht nutirende Wurzeln keine
Haare mehr bildeten.

Bei den Pflanzen, welche für gewöhnlich in Wasser unbehaart sind,
kann durch eine energischere Nutation , welche sich in einem Abbiegen
der Wurzel kund gibt, Wurzelhaarbildung hervorgerufen werden. Die-
selbe findet lokal an der Biegungsstelle statt. Wächst die Wurzel gerade
weiter, so hört auch die Behaarung auf.

Ich überzeugte mich von dieser Thatsache an Wurzeln von Zea mais,
Gicer arietinum , Pisum sativum , wo immer bei einer stärkereu Nutation
Wurzelhaarbildung eintrat.

Manchmal ist die Nutation weniger deutlich ausgesprochen , indem
sich nur eine geringe Biegung bemerkbar macht; dafür sieht man jedoch
an der Verdickung der Wurzel, dass eine Hemmung des Wachsthums
stattgefunden hat. Die verdickte Stelle ist dann meistens mit Wurzelhaaren
bedeckt. Ich konstatirte dies bei einer Wasserkultur von Zea mais in einer
Nährstofflösung von Y2 pi'o mille. Die Erscheinung war besonders an den
Nebenwurzeln deutlich zu sehen. Da alle Übergänge vom vollständigen
Abbiegen der Wurzel bis zum Geradebleiben derselben vorjianden waren,

160 Frank Schwarz.

glaube ich, dass diese Verdickungen auf dieselben Ursachen zurückzufüiiren
sind wie die Nutation.

Zea mais. Durehmesser der Wurzeln.

Vor der behaarten
Stelle

Behaarte Stelle

Nach der behaarten
Stelle

0.55
0.72
0.49
0.39

0.6—0.65

0.78—0.82

0.58

0.53

0.51
0.58
0.46
0.36

Künstliche Beugung hat nicht dasselbe Resultat wie Nutation.
Wir sehen dies, wenn wir Wurzein, die in Wasser wachsen, auf den Boden
des Gefäßes stoßen lassen, wobei niemals Behaarung eintritt.

Zur besseren Übersicht fasse ich kurz die im letzten Abschnitt meiner
Arbeit gewonnenen Resultate zusammen :

1) Das Wasser und die feuchte Luft wirken direkt auf die Oberflächen-
zellen der Wurzeln.

2) Der Mangel an Sauerstoff ist nicht die Ursache des Ausbleibens der
Wurzelhaare in Wasser.

3) Der schädliche Einfluss des Wassers kann weder durch weitgehende
Hemmung, noch durch bedeutende Beschleunigung der Wachsthumsge-
schwindigkeit aufgehoben werden. Ebensowenig geschieht dies durch
Hemmungen^ welche von äußeren Faktoren herrühren. Besonders wich-
tig ist, dass der Widerstand des Bodens oder eines anderen Gegenstandes,
welcher der Wurzel entgegentritt, tiiemals zur Wurzelhaarbildung Ver-
anlassung gibt.

4) Nutation der Wurzel befördert die Produktion von Haaren.

Nach diesen Ergebnissen wäre es noch möglich gewesen, dass die Beruh-
rungmitßodentheilchen wie ein Reiz wirken könnte, und dass in
gewissen Fällen ein derartiger Reiz zur Wurzelhaarbildung führen würde.

Für die Wurzeln von Landpflanzen war dies von vornherein nicht an-
zunehmen, da die Haarbildung ja unterbleibt , sobald die Feuchtigkeit eine
gewisse Grenze überschreitet, ob nun dieser Contact mit dem Boden be-
steht, oder ob die Wurzel in Wasser wächst. Ferner tritt in feuchter Luft
sehr dichte Behaarung ein, wo jeder Contact mit festen Körpern fehlt, die
als Reiz wirken könnten.

Anders lag die Sache bei den Wurzeln von Elodea canadensis und
Nuphar luteum einerseits, bei den Luftwurzeln von Aroideen und Orchi-
deen andererseits.

Die Wurzeln von Elodea und Nuphar bilden nämlich im Wasser
niemals Haare, und erst wenn sie in Erde oder Schlamm wachsen, beginnt
die Haarproduktion.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 101

Ließ ich Elodeawurzeln zwischen Glasperlen oder Glasscherben wach-
sen, so war in dem einen Fall ein Gontacl mit einem festen runden Körper,
im anderen Fall mit einem scharfkantigen Körper gegeben, die jedoch beide
keine Haarproduktion hervorriefen. Die scharfen Kanten des Glases be-
wirkten sogar eine lokale Bräunung der Oberfläche, aber nichts weitei*.
Es war möglich, dass der Widerstand des Bodens eine Hemmung hervor-
gerufen hätte, die zur Wurzelhaarbildung führte; aber auch dies fand nicht
statt. Ich überzeugte mich hievon dadurch, dass ich Elodeawurzeln in fest
gestampften Sägespänen wachsen ließ , die einen ziemlich bedeutenden
Widerstand boten; aber auch hier unterblieb die Behaarung.

Ein chemischer Reiz, den die im Boden vorhandenen Nährsalze
vielleicht ausüben konnten, ist auch ausgeschlossen, indem dieWurzelhaare
auch in Sandboden erscheinen , der lange Zeit mit Salzsäure und Wasser
ausgelaugt war. Nach Ausschluss all dieser Möglichkeiten muss ich ge-
stehen, dass ich die besprochene Thatsache nicht zu erklären vermag.

Was nun die Luftwurzeln anbelangt, so habe ich speciell mit Philo-
dendron dipinnatifidum Versuche darüber angestellt, ob ein Gon-
lactreiz Wurzelhaarbildung hervorrufe oder nicht, i) Ich glaubte dies ver-
neinen zu können, da die Wurzeln sowohl in feuchter Luft, als in Wasser
Haare bilden. Ich ließ dieselben nun in trockenem Sand wachsen, und fand
zu meinem Erstaunen die Wurzeln ziemlich dicht mit Haaren besetzt.

Es stellte sich jedoch heraus , dass der Sand nicht ganz trocken
war, wenigstens um die Wurzeln herum. Durch ausdünstendes Wasser
hatten die Wurzeln eine feuchte Atmosphäre um sich geschaffen , die
dann wieder eine Haarproduktion zur Folge hatte.

Ich modificirte den Versuch nun in folgender Weise. Ich umgab die
jüngeren Theile der Wurzel mit einer nicht eng anschließenden Papier-
hülse. Zwischen Papier und Wurzel befand sich geglühter trockener
Sand. Die ganze so umhüllte Wurzel wurde in ein Gefäß geleitet, an dessen
Boden sich Chlorcalcium befand, um alle ausdünstende Feuchtigkeit aufzu-
saugen und somit die Sandschicht trocken zu erhalten. Auf diese Art ge-
lang es jede Haarbildung hintanzuhalten, während die Wurzel nach Be-
seitigung des Ghlorcaiciums sich mit Haaren bedeckte.

Es ist bloß ein sehr geringer Grad von Feuchtigkeit zur Produktion
von Haaren nothwendig, weshalb die gegebenen Erscheinungen leicht zu
Täuschungen Veranlassung geben. Ein Gontaetreiz durch feste
trockene Körper wird nicht ausgeübt.

Als letzter Faktor , welcher das Wurzelwachsthum beeinflusst, ist die
Menge der vorhandenen Nährstoffe zu erwähnen. Die Wurzel
kann sich anders verhalten, ob ihr bloß das zu langsamem Wachsthum ge-

1) Vgl. die Angaben von H. Mohl, Ranken und Schlingpflanzen. 1827. p. 49 und
Chatin, Bot. Zeitg. 1858. p. 133. Außerdem Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 11. 1881. p. 152.

162 Frank Schwarz.

rade ausreichende Baumaterial zu Gebote stellt, oder ob sie über einen
Überschuss von Nährstoffen zu verfügen hat.

Diese Voraussetzung wurde durch die Thatsachen bestätigt. Bei einem
überschuss von Nährstoffen sind viele Pflanzen im Stande , den der Wur-
zelhaarbildung schädlichen Einfluss des Wassers zu überwinden. Ein
Beispiel dafür bieten uns die Keimlinge jener Pflanzen , deren Wurzeln im
Wasser noch Haare produciren. Die hier vorhandenen ReservenährstofTe
bieten einen Nahrungsvorrath , welcher der Pflanze die Produktion von
Haaren ermöglicht. Nimmt nun die Menge dieser Reservestoffe ab, ohne
dass die Pflanze selbst den nöthigen Nahrungsüberschuss beschaffen kann,
hört zuerst die Produktion der Haare auf , während das Längenwachsthum
der Wurzeln noch fortdauert. Der Übergang ist kein plötzlicher , sondern
das Abnehmen erfolgt allmählich. Natürlich kommt es dabei wesentlich auf
die Größe des Samens an, bei welchem Stadium des Wachsthums die Haar-
bildung aufhört.

Ave na sativa bildete im Dunkeln auf Wasser 4 — 5 Wurzeln, die
11 — 14 cm lang werden, bevor sie zu wachsen aufhören, doch die letzten
2 — 3 cm tragen nur sehr wenige Haare.

Ebenso verhielt es sich mit Wurzeln von Triticum vulgare, die
höchstens 15 cm lang wurden, und an denen ebenfalls die Haarmenge
3 — 4 cm vor der Wurzelspitze aufhörte.

Wählen wir kleinere Samen, wie von Brassica napus , Aster chinen-
sis, Beta orientalis, Vesicaria sinuata, erhalten wir dasselbe Resultat , nur
dass hier die Wurzelhaare höchstens auf eine Strecke von 2 cm hin ge-
bildet werden , während der übrige 2 — 3 cm lange Wurzeltheil unbehaart
bleibt. Die Wurzelhaare sind überall an der Basis der Wurzel am längsten
und nehmen später an Zahl und Größe ab.

Ist der Überschuss an Nährmaterial kein bedeutender , so kann durch
die Steigerung der Wachsthumsgeschwindigkeit der Verbrauch an Bau-
material ebenfalls so gesteigert werden, dass die Haarbildung in Folge
dessen aufhört.

Versuch mit Setaria italica.

Ich ließ Samen auf Wasser schwimmend 2 Tage keimen, bis ihre
Wurzeln eben aus der Samenschale hervortraten. Am 15. Februar wur-
den die einen in einen Kasten gestellt, dessen Temperatur konstant auf
25—26° C. gehalten wurde, die anderen in einen Kasten von 14 — 15° C.

Am 17. Februar waren die Wurzeln bei 25 — 26° C. im Durchschnitt
18.8 mm lang (Mittel aus 21 Messungen) geworden, während die anderen
nur eine Länge von 4.9 mm (Mittel aus 25 Messungen) erreicht hatten, die
letzteren Pflanzen trugen kurze Haare , diejenigen im Wärmekasten waren
haarlos. Am 20. Februar ergab sich bei der Messung der Wurzeln , dass
dieselben im Wärmekasten nur noch wenig gewachsen waren , sie erreich-

Die Wiu-zeihaare der Pflanzen. 1 63

ten im Mittel ?2.1 mm, während sich die anderen Wur/eln im Dui'fhsehnitt
auf 12.6 mm verläni^ert hatten. Bei der niedrigeren Temperatur unci dem
langsameren Wachsen waren hier noch nicht so viele Nälu'stoll'e verbraucht
und das Wachsthum konnte länger andauern. Doch hörten schließlich auch
diese Wurzeln auf liaare zu l)ilden.

Ein Versuch mit Panicum miliaceum , unter den gleichen Bedingungen
angestellt, bestätigte das zuerst gewonnene Resultat.

Ich habe absichtlich hervorgehoben , dass ohne Nährstotfmangel der
schädliche Einfluss der Wasserw irkung aufgehoben wird , denn jene Wur-
zeln, die wegen Nährstoffmangel aufgehört hatten Haare zu bilden, können
sich in feuchter Luft an ihren jüngeren Theilen noch mit Haaren bedecken,
wenn dieselben auch nicht in sehr großer Anzahl erscheinen. Die Berüh-
rung mit Luft bietet eben dem Auswachsen der Oberhautzellen der Wurzeln
kein Hinderniss, wie dies durch die Berührung mit Wasser geschieht.

Befindet sich also die Wurzel unter den für die Haar-
bildung günstigen Bedingungen, so erlischt bei Mangel an
Nährstoffen das Längenw achsthum der Wurzel zu glei-
cher Zeit mit der Produktion von Haaren. Im anderen
Falle hört die Bildung von Haaren früher auf als das Län-
gen wachsthum.

Von äußeren Einflüssen ließ ich bisher unberücksichtigt die Einwir-
kung von Licht und Schwerkraft. Hiebei kann ich mich kurz
fassen. Sie sind beide wirkungslos auf die Behaarung der Wurzeln von
Landpflanzen.

Beim Licht konnte man eher noch einen Einfluss erwarten , nach der
Analogie mit den Farnprothallien, wo nach Leitgeb die Anlage der Rhizoi-
den immer auf der Schattenseite erfolgt.

Ich stellte Versuche an mit Wurzeln, die in W^asser Haare bilden, und
mit Wurzeln, die keine bilden. In beiden Fällen erlitten die Behaarungs-
verhältnisse keine merkliche Änderung.

Persecke behauptet , dass die Oberhautzellen einer normal nach ab-
wärts gerichteten Wurzel immer an der Seite zu Haaren auswachsen,
welche der Wurzelspitze zugekehrt ist. Ich konnte dies nicht bestätigen.
Das Auswachsen zu Haaren kann an allen Stellen erfolgen. Eine Schwer-
kraftswirkung liegt daher nicht vor. Ebensowenig zeigt weder die Ober-
seite noch die Unterseite einer horizontal gelegten Wurzel eine Vermeh-
rung oder Verminderung der Wurzelhaarbildung , die durch die Schwerkraft
hervorgerufen sein könnte.

Da die im Freien gewachsenen Pflanzen selten gleichmäßig mit Wur-
zelhaaren bedeckt sind, sondern für gewöhnlich dichter behaarte Strecken
mit haarlosen oder doch woniger behaarten Stellen abwechseln, konnte
man an eine periodische Bildung derW'urzelhaare denken, die
als eine ererbte Eigenschaft der Wurzel inhärent sei. Eine solche Periodi-

Iß4 Frank Schwarz.

cität ist nicht vorhanden, denn eine Pflanze, die in gleichmäßig feucht ge-
haltener, nicht zu stark begossener Erde wächst, zeigt eine vollständig
gleichmäßige Vertheilung der Haare über die ganze Länge der Wurzel, so-
bald man nur durch günstige Kulturbedingungen für eine reichliche Nah-
rungszufuhr sorgt. Eine Ausnahme machen die nur bei der Keimungs-
periode auftretenden Haarbüschel.

Noch besser überzeugt man sich von der Continuität der Wurzelhaar-
bildung an jenen Pflanzen, welche im Wasser noch Haare bilden. Kulturen
von Avena sativa und Bromus secalinus sind zu jenen Versuchen sehr ge-
eignet.

Da also die Möglichkeit einer Periodicität ausgeschlossen ist, bleibt nur
noch die Annahme übrig, dass die Oberhautzellen der Wurzel nach ver-
hältnissmäßig kurzer Zeit die Fähigkeit verlieren, überhaupt zu
Haaren aus zuwachsen. Diese Annahme wurde durch meine Versuche
bestätigt.

Junge Keimpflanzen von Zea mais , deren Wurzeln in Wasser keine
Haare gebildet hatten, wurden in der Länge von 1 cm mittelst Tuschmar-
ken in Zonen von je 1 mm Länge getheilt. Bevor sie nun in den feuchten
Raum kamen, legte ich sie ungefähr 10 — 15 Minuten lang in Wasser, damit
ein während des Markirens etwa eingetretener Wasserverlust ersetzt
würde. Nach 24 Stunden wurden die Wurzeln wieder beobachtet, wobei
sich herausstellte , dass die basalen Theile der Wurzel haarlos geblieben
waren, und die Haare in den einzelnen Pflanzen nur bis zur 8. oder 9. Milli-
meterzone hinaufreichten. Oft ging die Behaarung nicht einmal so weit.

Dasselbe Resultat erhielt ich an Wurzeln von Pisum sativum. Ich
modificirte den Versuch, indem ich die Spitzen der Wurzeln auf eine Länge
von 3 mm in Wasser tauchen ließ, um einem etwaigen Mangel an Feuchtig-
keit vorzubeugen. Trotzdem ging die Wurzelhaarbildung nur bis zur 10.
oder 1 1 . Millimeterzone.

Taucht man die Wurzelspitze weiter ein, etwa 13 — 15 mm, während
sich der übrige Theil der Wurzel im feuchten Räume befindet, bilden sich
über der Wasserfläche keine Haare mehr. Zu derartigen Versuchen dien-
ten mir ebenfalls die Wurzeln von Erbsen- und Maiskeimlingen. Die
Entfernung, bis zu welcher die Oberflächenzellen der Wurzeln noch zum
Auswachsen fähig bleiben, ist nicht konstant, indem bei sehr schnell wach-
senden Wurzeln, z. B. in feuchten Sägespänen, die ersten Haare erst weiter
hinter der Wurzelspitze anfangen, somit die Wurzelhaarbildung länger an-
dauert. Dabei ist natürlich die Constanz der günstigen Wachsthumsbedin-
gungen vorausgesetzt.

Ist die Wurzelhaarbildung bis zu einer gewissen Zone vorgeschritten,
und sind unter den herrschenden Bedingungen vielleicht nur wenig Haare
gebildet, so sind die andern Oberflächenzellen jener Zone nicht mehr fähig
auszuwachsen , selbst wenn die Wurzel unter günstigeren Bedingungen

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 165

weiter wachsen würde. Mit anderen Worten, die Anlegung der
Wurzelhaare erfolgt in akropetaler Reihenfolge, und zwi-
schen schon gebildeten Haaren werden niemals neue Haare interkalar ein-
geschoben.

Ich entschied dies durch einen Versuch mit Tradescantia erecta.
Diese Pflanze bildet in Wasser Wurzelhaare, umsomehr also auch in feuch-
ter Luft. Verwendet man nun statt Wasser eine V2 pi'ocentige Nährstoff-
lösung, nehmen, wie wir später sehen werden, die Wurzelhaare ganz
eigenthümliche kurze dicke Formen an. Nach dem Übertragen derartiger
Wurzeln in einen möglichst dampfgesättigten Raum , erkennt man die neu
gebildeten Haare sogleich an der schlanken, schmalen Form , während die
älteren Haare unverändert geblieben sind. Zwischen den früher angeleg-
ten Haaren oder unterhalb derselben befinden sich keine Haare, welche
jenen im feuchten Räume gewachsenen ähnlich wären.

Durch die in diesem Abschnitt gegebenen Thatsachen glaube ich hin-
länglich gezeigt zu haben , welche Faktoren bei der Unterdrückung und
Bildung der Wurzelhaare maßgebend sind, und auf welche Weise die un-
behaarten Wurzeltheile zu Stande kommen.

Das Vorkommen der Wurzelhaare.

Allgemeines. — Bedingungen, unter denen einer Pflanze die Fähigkeit, Haare zu bilden,
verloren gegangen sein kann. — Sumpf- und Wasserpflanzen. — Theilweise und gänz-
liche Reduktion der Haare. — Unterdrückung der Haarbildung bei Verminderung des
Bedarfs an Wasser etc. — Coniferen und Cupressineen. — Crassulaceen etc., Knol-
lengewächse. — Schmarotzerpflanzen. — Häufung von Wurzelhaaren zu bestimmten
Zwecken. — Bildung von Wurzelhaaren an Stengel- und Blattorganen. — Tabelle der

untersuchten Familien.

Nach meinen Untersuchungen , welche eine ziemlich bedeutende An-
zahl der verschiedensten Pflanzen umfassen, sind die Wurzelhaare bei den
allermeisten Gew^ächsen vorhanden. Wenn daher einer Pflanze die Fähig-
keit fehlt, Wurzelhaare zu produciren, ist dies eine Ausnahme von der
Regel. Wir treffen diese Ausnahme nicht etwa nur bei gewissen Familien,
sondern vielmehr bei Gruppen von Pflanzen, die weniger durch Verwandt-
schaft, als durch gemeinsame Lebensweise und Bedürfnisse mit einander
verbunden sind.

Fassen wir zunächst diese Ausnahmen ins Auge. Schon im vorigen
Abschnitt haben wir gesehen, wie die einzelne, Wurzelhaare producirende
Pflanze sich verschiedenen äußeren Bedingungen anpassen kann , indem

16(3 Frank Schwarz.

sie bei Erleichterung von Wasserzufuhr sowohl die Ausdehnung ihres
Wurzelsystems vermindert, als eine Reduktion der Haare eintreten lässt.
Nehmen wir nun solche Pflanzen , welche sich konstant unter den eben
besprochenen Bedingungen befinden , so ist es denkbar , dass nach und
nach die betreffende Pflanzenspecies immer weniger Haare producirt, bis
sie schließlich sogar die Fähigkeit, Wurzelhaare hervorzubringen, ganz ver-
lieren kann, da dies für sie überflüssige Organe sind.

Zwei verschiedene Bedingungen sind denkbar, unter denen die Wur-
zelhaarbildung überflüssig wird :

Erstens: Die Aufnahme von W^asser und Nährstoffen wird
seh r erleichtert bei mehr weniger großem Verbrauch. Dies
findet statt bei Wasser- und Sumpfpflanzen.

Zweitens: Der Verbrauch und Bedarf an Wasser und
Nährstoffen ist ein geringerer, ohne dass eine besondere
Erschwerung der Aufnahme damit in Zusammenhang steht.
Dies trifft zu bei Nadelhölzern, Knollengewächsen und zum Theil auch bei
Schmarotzern.

Um die erste der eben gegebenen Möglichkeiten richtig zu beurtheilen,
müssen wir uns vergegenwärtigen, dass der Hauptzweck der Wurzelhaare
in einer Vergrößerung der aufsaugenden Fläche besteht. Unter sonst glei-
chen Bedingungen wird im Allgemeinen die Menge der aufgenommenen
flüssigen Nahrung proportional mit der Oberfläche steigen. Hiezu kommt
nun als zweiter Faktor : die Menge des aufgenommenen Wassers wird bei
gleicher Oberfläche um so größer sein, je leichter die Aufnahme geschehen
kann, d. h. je mehr Wasser u. s, w. der Pflanze dargeboten wird.

Letzteres trifft nun bei Sumpf- und Wasserpflanzen zu, wes-
halb wir es begreiflich finden, dass dieselben ihre Wurzelfläche verringern
können, ohne dadurch Schaden zu leiden. Die Zahl solcher Pflanzen,
welche nur wenig oder gar keine Wurzelhaare produciren, ist verhältniss-
mäßig groß. Dazu kommt noch, dass bei den unter Wasser befindlichen
Pflanzentheilen die Aufnahme von Stoffen auch noch durch Blatt- oder
Stengelorgane vermittelt w-erden kann , während zugleich der Transpira-
tionsverlust hinwegfällt.

Die Reduktion der Wurzelhaare findet nicht bei allen Wasserpflanzen
in demselben Maße statt.

Eigentliche Sumpfpflanzen , die eventuell auch auf einem zeitweise
weniger nassen Boden zu leben gezwungen sind , zeigen uns stellenweise
noch ziemlich zahlreiche Wurzelhaare ; so z. B. Scirpus silvaticus, Carex
paludosa.

Bei anderen Sumpfpflanzen trifl"t die Reduktion der Wurzelhaare be-
sonders die Hauptwurzel, während die Nebenwurzeln noch ziemlich stark
behaart sind. Als Beispiel führe ich Heleocharis palustris und Trianea
bogotensis an. Der Hauptwurzel kommt hier eigentlich mehr die Funktion

Die Wurzelhaare der Pflanzen. J[(j7

2U, der Pflanze den ersten Halt im Boden oder Schlamme zu gewähren, als
die Pflanze hervorragend mit Nährstoff'en zu versorgen. Etwas Analoges
fand ich bei Sagittaria sagittaefolia, wo die stärkeren Wurzeln unbehaart
blieben, während die gleichzeitig erscheinenden dünneren Wurzeln Haare
besaßen. Bei den bisher genannten Pflanzen waren an vereinzelten Stellen
der Wurzel noch zahlreiche Haare vorhanden.

Bei weitergehender Beduktion finden wir an dem ganzen Wurzel-
system der Pflanze nur noch sehr vereinzelte Haare. Bei Nuphar luteum,
Vallisneria spiralis, Eriophorum angustifolium u. a. kann man häufig 4 — 5
Wurzeln untersuchen, bevor man nur überhaupt Haare findet.

Hier anzuschließen ist jene schon im vorigen Abschnitt erwähnte
Gruppe von Pflanzen, denen die Wurzelhaare im Wasser vollständig fehlen,
während sie zahlreich erscheinen, sobald die Wurzel in Erde dringt. Ein
eklatantes Beispiel bietet Elodea canadensis, der sich nach der Angabe
Persecke's ^) Acorus Calamus und Cicuta virosa anreiht. Eine analoge That-
sache gibt Leitgeb^] für Biccia natans (Bicciocarpus natans Leitg.) an, wo
Bhizoiden sich nur bei der Kultur auf Erde vorfinden , während sie in
Wasser vollständig fehlen.

Zum Schluss sind noch jene Pflanzen aufzuzählen , bei denen die
Wurzelhaare überhaupt fehlen, und die weder in Wasser noch in Erde
oder im feuchten Räume Haare bilden, wovon ich mich durch verschiedene
Versuche überzeugt habe.
Hieher gehören :

Butomus umbellatus. Menianthes trifoliata.

Caltha palustris. Myriophyllum spicatum.

Euryale ferox. Nymphaea alba.

Hippuris vulgaris. Pistia stratiotes.

Lemna minor. Udora occidentalis. ^)

— trisulca. Victoria regia. ^)

Limnanthemum nymphaeoides.
Wir kommen nun zu der zweiten Kategorie von Pflanzen , bei denen
die Wurzelhaarbildung verringert ist, weil der Verbrauch hauptsächlich
an Wasser durch die Beschaff"enheit der Pflanze vermindert wird. Wir
finden besonders bei Coniferen und Gupressineen die Blätter mit
einer Epidermis versehen , deren Außenwände sehr stark verdickt sind.
Die Folge davon ist, dass die Blätter dieser Pflanzen weniger leicht welken,
die Pflanze also bei ihrer Transpiration geringere Quantitäten von Wasser
verbraucht als andere Pflanzen mit leicht welkenden Blättern. Da diese
Pflanzen zumeist ein gut ausgebildetes Wurzelsystem besitzen, genügt die
Oberfläche der Wurzeln, sowohl um den Transpirationsverlust zu decken,

■1) Über die Formveränderung der Wurzel in Erde und Wasser. 1877. p. 38.

2) Untersuchungen über die Lebermoose. Bd. IV.

3) Nach R. Caspari, in: Jahrb. f. wiss. Bot. 1858. Bd. I. p. 395.
Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. 12

168 Frank Schwarz.

als die nöthigen Nährstoffe aus dem Boden aufzunehmen. Der hieraus
resuitirende Mangel an Haaren trifft nicht allein Coniferen und Cupressi-
neen, sondern findet sich auch bei Agaven und Palmen wieder.

Unter allen den von mir untersuchten Abies- und Pinusarten besaß
nur Abies abovata manchmal ganz kurze Haare (bis zu 0.15 mm lang), die
schon vermöge ihrer Kleinheit und ihrer geringen Anzahl für die Wasser-
aufnahme von keiner hohen Bedeutung sein konnten.

Die Wurzelhaare fehlten dagegen bei :

Abies excelsa.

ßiota Orientalis.

— canadensis.

Thuya occidentalis.

— Douglasii.

Cryptomeria japonica

— nigra.

Cupressus Lindleyi.

Pinus Sabiniana.
— J effreyi .

Agave americana.

— silvestris.

Phoenix dactylifera.

— Pinaster.

Nicht allen Pflanzen mit solch lederartigen Blättern mangeln die Haare,
so hat z. B. Taxus baccala ziemlich zahlreiche W^urzelhaare , ebenso Buxus
sempervirens, wenn dieselben hier auch seltener sind. Die Wurzeln von
Salisburia adiantifolia sind ähnlich gebaut wie die Coniferenwurzeln , doch
entspricht der größeren Blattfläche auch eine dichte Behaarung der Wurzel.
Wir sehen schon hieraus, dass nicht allgemein dem geringeren Verbrauch
auch eine vollständige Reduktion der Haare entspricht. Es beweisen uns
dies insbesondere die Grassulaceen und Cactusgewächse. Ich
untersuchte Sedum- und Sempervivumarten, Opuntia und Cereus, aber
überall fand ich eine dichte Behaarung. Der Grund davon liegt jedenfalls
darin , dass die Aufnahme des Wassers aus dem sehr trockenen Substrat
dieser Pflanzen eine stärkere Behaarung der Wurzel verlangt, wenn auch
die Pflanze durch Verdunstung weniger verliert.

Eine weitere Gruppe von Pflanzen, die hier zu nennen sind, bilden die
zu den Liliaceen gehörenden Knollen- resp. Zwiebelgewächse.
Denselben wurden von verschiedenen Autoren Wurzelhaare überhaupt ab-
gesprochen. Sie sind jedoch fast alle befähigt, Haare zu produciren , wenn
die Haarbildung zeitweise auch gänzlich unterbleiben kann. Es wer-
den nämlich zumeist erst an den später entstehenden Wurzeln Haare
producirt, was mit der Wachsthumsweise dieser Pflanzen zusammenhängt.
Dieselben legen gemäß den Untersuchungen Resa's ^) die Wurzeln für das
nächste Jahr schon im Sommer des vorhergehenden Jahres an und bilden
dieselben im Herbst weiter aus. Nachdem für den Winter eine Ruheperiode
eingetreten ist, verfügen sie doch im Frühjahre , wenn die oberirdischen
Theile zu wachsen beginnen , schon über ein ganz ansehnliches Wurzel-
system, das die Aufnahme der flüssigen Nahrung wesentlich erleichtert.

^) Fr. Resa, Über die Periode der Wurzelbildung. Diss. Bonn 1877.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 169

Die Wurzeln wachsen also anfangs zu einer Zeit , wo der Verbrauch
der oberirdischen Theile an tlUssiger Nahrung fast Null ist, und hieniit in
Correlation steht das Fehlen der Behaarung. Ist nun im Frühjahre für die
Entfallung und Entwickclung der oberirdischen Theile eine größere Auf-
nahmsoberfläche noth wendig, treten die Wurzelhaare hinzu.

Sehr leicht sind diese Thatsachen z. B. bei Allium fistulosum zu
beobachten, deren dicke Primärwurzeln nur wenig behaart sind, während
die später und erst in einiger Tiefe auftretenden Nebenwurzeln zahlreiche
Haare tragen. Daher erklären sich auch die widersprechenden Angaben
einiger Autoren über das Vorhandensein von Wurzelhaaren an Hyacinthen.

Fehlen die Wurzelhaare auch nicht gänzlich, so bleiben sie doch häufig
sehr kurz und in geringer Zahl; so bei verschiedenenAlliumarten, bei Con-
vallaria latifolia und polygonatura , Muscari monstrosum , Ranunculus
repens und Anderen.

Ist der oberirdische Theil der Pflanze im Verhältnisse zu dem ausge-
bildeten Wurzelsysteme gering, kann die Wurzelhaarbildung auch ganz
unterbleiben. Auf diese Art hatCrocus sati;tus vollständig die Fähig-
keit, Wurzelhaare zu bilden, verloren. Ebenso genügt beiTulipaGesneriana
das vorhandene Wurzelsystem zur Entwickclung der Pflanze, ohne dass
Wurzelhaare nothwendig wären.

Im Anschluss an diese Pflanzen sind noch einige Schmarotzerge-
wächse zu nennen, denen Wurzelhaare ebenfalls fehlen. Vergleichen wir
die auf Humusboden oder fremde Wurzeln angewiesenen Pflanzen, finden
wir, dass, so lange die Pflanze noch fähig ist, theilweise selbständig zu assi-
miliren, und mit ausgebildeten Blättern versehen ist, sie auch noch Wurzel-
haare producirt. Wir finden daher die Wurzeln von Euphrasia , Melampy-
rum, Goodyera, Thesium noch mit Haaren besetzt.

Eine Ausnahme macht der auf Graswurzeln schmarotzende Rhinanthus
minor. Das vorhandene Wurzelsystem ist hier im Stande, auch ohne Haare
die für die Pflanze nothwendige Nahrung aus dem Boden zu beschaff"en,
wobei allerdings die den fremden Wurzeln vermittelst der Haustorien ent-
zogenen Stoffe mit in Betracht kommen mögen.

Die Haare fehlen, sobald die Pflanze fast ausschließlich nur von den
aus dem Humusboden aufgenommenen Substanzen lebt.

Hieher gehören :

Monotropa hypopitys.
Neottia nidus avis.*)
Orobanche ramosa.
Ich vermuthe, dass dieses Fehlen der Haare durch das Zusammenwir-
ken verschiedener Faktoren hervorgerufen wird. Die genannten Pflanzen
haben keine besonders großen Blattflächen , wachsen sehr langsam , leben

1) Vgl. Drude, Die Biologie von Monotropa hypopitys und Neottia nidus avis. Göt-
tingen 1873. p. 11.

12*

170 Frank Schwarz,

häufig in feuchtem Boden, und schließlich ist vielleicht auch die Art der
Nährstoffaufnahme maßgebend. Bei der wenig sicheren Kenntniss der
letzteren will ich mich weiterer Hypothesen enthalten, und nur die That-
sachen konstatiren.

Wie in den früheren Fällen , muss man sich auch hier vor Verallge-
meinerung hüten, indem z. B. die Rhizome von Corallorhiza innata und
Epipogon Gmelini mit Haaren besetzt sind.

Eine besondere Einrichtung finden wir noch bei Lathraea squa-
maria. Die eigentliche Wurzel ist unbehaart und nur jene Stellen machen
hievon eine Ausnahme , welche mit einer fremden Wurzel in Berührung
kommen. ^) Bevor nämlich Lathraea ihre Haustorien treibt, wird sie ver-
mittelst eines Haarbüschels an der Wurzel ihres Wirthes befestigt. Diese
lokalisirte Bildung von Wurzelhaaren ist hier mehr dazu bestimmt, den
Haustorien der Pflanze das Eindringen in eine fremde Wurzel zu erleichtern,
als zur selbständigen Stoffaufnahme.

Eine ähnliche Behaarung der Haustorien fand ich bei Thesium pratense,
wenn auch nicht so schön ausgebildet. Die genannte Erscheinung ist ein
Analogon zu der Bildung jener Haarbüschel an Keimpflanzen , welche das
Eindringen der Wurzel in den Boden zu unterstützen haben.

Aus den hier angeführten Thatsachen ersehen wir, dassbei ver-
schiedenen Pflanzen unter Anpassung an die gegebenen
Bedingungen eine Reduktion der Behaarung stattfindet.
Dieselbe kann ihren Ausdruck finden in der Verringerung
der Zahl der Haare, einem nur zeitweisen Auftreten der-
selben oder schließlich in dem gänzlichen Mangel dieser
Organe.

Umgekehrt kann nun auch eine Anhäufung von Wurzelhaaren
zu bestimmten Zwecken stattfinden, oder morphologisch verschie-
dene Organe können vermöge ihrer Anpassung an physio-
logische Zwecke mit Wurzelhaaren versehen werden.

Vor Allem gilt dies für die jungen Keimlinge mancher Pflanzen.
Die hier in größerer Anzahl producirten Haare haben die Bestimmung, den
Samen am Substrate zu befestigen und so das Eindringen der ersten Wurzel
zu erleichtern. Eine schöne Ausbildung eines solchen besonderen Haar-
kranzes an der Grenze vom Hypocotyl findet sich nach den Angaben von
Brigsi^j bei Eucalyptus und mehreren anderen Myrthaceen. Es ist
hier die äußerste Rindenschicht des Hypocotyls , w eiche sich in zahlreiche
Haare auflöst; dieser Kranz von Haaren, die am Boden haften, wird von
der Wurzel durchwachsen , welche durch diese Haare einen Widerhalt ge-

i; Vergl. H. Krause, Beiträge zur Anatomie der Vegetationsorgane von Lathraea
squamaria. Diss. 1879. p. 14.

2) Sopra un organo di alcuni embryoni vegetali. 1882.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 171

gen die Festigkeit der Erde erreicht. Einen ähnlichen Haarapparat fand
ich bei den Keimlingen von Scabiosa atropurpurea.

Es war mir nun interessant zu wissen, ob bei Wurzeln, die sonst nur
spärlich Haare trugen , vielleicht gerade anfangs die Haarproduktion be-
günstigt war. Thatsächlich fand ich etwas derartiges bei verschiedenen
Alliumspecies. Samen, welche in mäßig feuchte Erde ausgesät wurden,
hatten (bei AUium porrum) binnen 8 Tagen bis zu 3 cm lange Wurzeln ge-
trieben , an denen durchgehends die Wurzelhaare fehlten , mit Ausnahme
der Uebergangsstelle vom Wurzel- zum Stengeltheil. Es fanden sich hier
entweder nur kurze Papillen oder auch wohl ausgebildete Haare, die unter
Umständen eine Länge von 0.4 mm erreichten.

Eine besondere Einrichtung zur Anheftung der Samen fand ich ferner
bei Panicum miliaceum und Setaria i talica. Hier übernimmt die
zuerst die Samenschale durchbrechende Coleorhiza die Produktion von Wur-
zelhaaren , und erst nachdem sich dieselben an Bodentheilchen festgeklebt
haben, wird die Coleorhiza von der Wurzel durchbrochen. Am besten kann
man diese lokale Produktion von Haaren an Samen beobachten, welche man
auf Wasser schwimmend keimen lässt.

Wollte man noch weiter darnach suchen, würde man gewiss noch
zahlreiche derartige Anpassungserscheinungen finden. Für gewöhnlich je-
doch fehlt ein derartiger Apparat, und eine gewisse Anpassung äußert sich
nur darin , dass die Basis der Primärwurzel in Bezug auf die^Haarbildung
den andern Theilen der Wurzel gegenüber etwas begünstigt ist. Die Wur-
zelhaare erreichen hier häufig eine größere Länge und bilden sich auch
noch zahlreich in sehr feuchter Erde aus, während unter gleichen Umstän-
den die Haare an dem späteren Zuwachs fehlen. Die Ursache davon mag in
einem anfänglich zu Gebote stehenden Nahrungsüberschuss liegen. Ich
konstatirte diese Erscheinung an Brassica napus, Biscutella auriculata, Ve-
sicaria sinuata, Beta orientalis, Aster chinensis und Anderen.

Wir sahen an dem Beispiele von Panicum und Setaria, dass morpho-
logisch anderswerthige Pflanzentheile die Produktion von Wurzelhaaren
übernehmen können. In größerem Umfange geschieht dies dort, wo der
Pflanze eine eieentliche Wurzel fehlt und die Nährstofi"aufnahme durch
eigens dazu angepasste Stengelorgane vermittelt wird.

Nach der Angabe von Nägeli und Leitgeb i) fehlen die eigentlichen
Wurzeln bei Psilotum triquetrum (einer Lycopodiacee) vollständig,
und eigens dazu metamorphosirte Stengelorgane haben die Funktion der-
selben übernommen. Unter Anpassung an diese Funktion sind diese Sten-
gel befähigt, Wurzelhaare zu produciren.

Etwas ganz Analoges haben wir bei den R h i z m e n von Corallo-

1 ) Entstehung und Wachsthum der Wurzeln in Nageli's Beiträgen zur wissenschaft-
lichen Botanik. Heft IV. <868. p. 4 47.

172 Frank Schwarz.

rhiza innata und Epipogon Gmelini, deren Stengelnatur von Hop-
meister 1) und Reinke 2) bewiesen wurde.

Bei den Hymenophyllaceen wird das Aufsaugen der flüssigen
TVahrung entweder durch Wurzeln oder durch metamorphosirte Stengel
ausgeführt, und beide tragen Wurzelhaare. 3) Die Wurzelhaare der Stengel
unterscheiden sich von den echten Wurzelhaaren nur dadurch , dass sie
nicht bloß Äste einer Epidermiszelle, sondern durch eine Querwand
von dieser getrennt sind. Mettenius gab den Stengelhaaren den Namen
Haarwurzeln im Gegensatz zu den Wurzelhaaren. Da wir mit dem Ausdruck
W^urzel einen bestimmten Begriff verbinden, ist wohl die Bezeichnung von
Mettenius fallen zu lassen, wie dies auch schon von Prantl *) geschehen ist.

Die hier angeführten Fälle der Wurzelhaarbildung an Stengeln sind
nur Ausnahmen von der Regel, dass Wurzelhaare bei den höheren Pflanzen
nur an Wurzeln vorkommen.^) Es trifft dies auch dann noch zu, wenn die
betreffenden Organe anderweitige Metamorphosen zu Knollen ioder Rhi-
zomen erlitten haben. Die Knollen von Dahlia scapigera, von Ranunculus
ficaria sind Gebilde der Wurzeln und tragen als solche W^urzelhaare. Die
Rhizome und Knollen von Convallaria latifolia, Adoxa moschatellina, Cycla-
men neapolitanum , Solanum tuberosum entbehren als Stengelgebilde der
Wurzelhaare, obgleich die Wurzeln dieser Pflanzen behaart sind. Ebenso
wenig tragen die Ausläufer von Aster leucanthemus und Polygonum bistorta
Wurzelhaare.

Die Entstehung von Wurzelhaaren an Blättern finden wir — abgesehen
von den Moosen — bei Salvinia natans. 6) Dies sogenannte Wasserblatt
weicht von der Form der übrigen Blätter vollständig ab und ähnelt dem
Aussehen nach einer Wurzel. Es trägt wohl ausgebildete Wurzelhaare.

Zum Schluss bleibt uns noch übrig , jene Pflanzen aufzuzählen , bei
welchen ich Wurzelhaare konstatirt habe. Wie wir aus dieser Tabelle er-
sehen , sind in derselben sowohl die verschiedensten Familien vertreten,
als auch Gewächse von vollständig ungleichartiger Lebensweise. Es ist
hierbei keine Rücksicht genommen, ob die Wurzel viel oder wenig Haare
producirt, sondern es kommt nur die Fähigkeit der Wurzelhaarbildung
in Betracht. '')

1) Hofmeister, Allgemeine Morphologie d. Gewächse. 1868. p. 427.

2) Reinke, Zur Kenntniss des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon. Flora, 1873.
p. 164.

3; Citirt nach G. Mettenius, Über die Hymenophyllaceae. Abhandl. d. sächsischen
Gesellschaft d. Wissenschaften. Bd. VII. 1864. p. 408.

4) K.Praxtl, Untersuchungen z.Morphologied. Gefäßkrj-ptogamen. Heftl. 1873. p.34.

5) Nachträglich fand ich noch eine weitere Ausnahme, indem aus dem Samen her-
vorsprossende Stengeltheile von Pisum sativum ebenfalls Wurzelhaare producirten, wenn
man sie 3 — 4 Wochen lang mit feuchten Sägespänen bedeckt hielt.

6) Citirt nach Lcerssen, Medicinisch-pharmaceutische Botanik 1879. Bd. I. p. 591.

7) Die Anordnung der Familien ist nach dem EicHLER'schen Syllabus geschehen.

Die Wurzelhaare der Pflanzen.

17ä

Coniferae :
Abies abovata.

Gymnospermae .

Taxaceae :
Salisburia adiantifolia.
Taxus baccata.

Monoeotyleae.

Liliaceae :
Allium ampeloprasum.

cepa.

fistulosum.

neapolitanum.

porrum.

triquetrum .
Bellevallia comosa.
Convallaria latifolia.

polygonatum.
Dracaena indivisa.
Gagea lutea.

Hyacinthus aniethystinus.
Lilium candidum.
Muscari monstrosa.

botryoides.
Scilla campanulata.

peruviana.
Uropetalum serotinum.

Commelinaceae :

Tradescantia erecta.

virginica.

Araceae :
Philodendron dipinnatifidum.
Scindapsus pinnatus.

Najadaceae:
Potamogeton pusillum.
Zanicbellia palustris.

Cyperaceae :

Carex paludosa.
Eriophorum angustifolium.
Heleocharis palustris.
Scirpus silvaticus.

Gramineae.

Avena nuda.

- Orientalis.

- sativa.
Bromus secalinus.
Hordeum vulgare.

vulgare coeleste - trifur-
catuni.
Panicum miliaceum.
Poa pratensis.
Seeale cereale.
Setaria italica.
Sorghum sacharatum.
Triticum amyleum.

sativum.

spelta.

vulgare.
Zea mais.

Orchidaceae :

Goodyera repens.
Gymnadenia conopsea.
Listera ovata.
Ophrys arachnites.
Orchis morio.

odoratissima.

Alismaceae :
Sagittaria sagittaefolia.

Hydrocharitaceae :

Hydrocharis morsus ranae.
Hydromystria slolonifera.
. Stratiotes aloides.
Vallisneria spiralis.

174

Frank Schwarz.

Cupuliferae :

Alnus glutinosa.
Castanea vesca.
Fagus silvatica.
Quercus pedunculata.

Salicaceae :

Populus canadensis.
Salix fragilis.

Urticaceae :

Cannabis sativa.
Morus alba.
Urtica canadensis.

Polygonaceae :

Polygonum bistorta.

fagopyrum.
Rumex crispus.

Chenopodiaceae :

Beta vulgaris.
Chenopodium botrys.

Amarantaceae :
Amarantus caudatus.

Cai'yophyllaceae :
Mesembryanthemum tricolor.

Portulacaceae :
Portulaca grandiflora.

Ranunculaceae :
Anemone appenina.
Ranunculus asiaticus.

ficaria. '

repens.

Nymphaeaceae :
Nuphar luteum.

Papaveraceae :

Chelidonium majus.
Papaver rhoeas.

Dieotyleae.

Fumariaceae :
Fumaria officinalis.

Cruciferae :

Biscutella auriculata.
Brassica napus.
nigra.
Raphanus raphanistrum.
Sinapis alba.
Vesicaria sinuata.

Malvaceae :
Malva silvestris.

Oxalidaceae :

Oxalis corniculata.
tropaeoloides.

Linaceae :
Linum usitatissimum.

Balsaminaceae :
Impatiens balsamina.

Sapindaceae :
Aesculus hippocastanum.

Vitaceae :
Vitis aestivalis.

Euphorbiaceae :

Euphorbia lathyris.

peplis.
Ricinus communis,
sanguineus.

Gallitrichaceae :
Callitriche autumnalis.
verna.

Buxaceae :
Buxus sempervirens.

Crassulaceae :
Sedum Rhodiola.
Andersoni.

Die Wurzelhaare der Pflanzen.

175

Crassulaceae :
Serapervivum Funkii.

Saxifragaceae :

Saxifraga sarmentosa.
elatior.

Cactaceae :

Cereus peruvianus.
Opuntia Rafinesciana.

Onagraceae :

Oenothera taraxifolia.
Trapa natans.

Lythraceae :
Lythrum salicaria.

Myrtaceae :
Eucalyptus globulus.

Papilionaceae :

Cicer arielinum.
Ervum lens.
Lupinus albus,
luteus.
Ornithopus sativus.
Phaseolus communis,
multiflorus.
Pisum sativum.
Robinia pseudacacia.
Vicia faba.

Primulaceae :
Cyclamen neapolitanum.
Primula japonica.

Asperifolieae :

Anchusa italica.
Cynoglossum officinale.

Solanaceae :
Solanum tuberosum.

Scrophulariaceae :
Euphrasia vulgaris.

Scrophulariaceae :

Linaria vulgaris.
Melampyrum silvaticum.
Mimulus luteus.
Veronica beccabunga.

Labiatae :
Lamium album.

Acanthaceae :
Acanthus spinosus.

Cucurbitaceae ;
Cucurbita pepo.

Rubiaceae :
Galium dumetorum.
Rubia tinctorum.

Caprifoliaceae :
Adoxa moschatellina.

Valerianaceae :
Valeriana phu.

Dipsaceae :
Asterocephalus sp.
Knautia arvensis.
Scabiosa graminifolia.
atropurpurea.

Gompositae :

Achillea ochroleuca.
Aster chinensis.

- leucanthemus.
Calendula crista galli.
micrantha.
Cichorium intybus.
Dahlia scapigera.
Helianthus annuus.
Inula helenium.
Pyrethrum Wilmottii.
Senecio vulgaris.

Santalaceae :
Thesium intermedium.
pratense.

176 Frank Schwarz.

Anatomie der Wnrzelhaare.

Ursprung der Haare. — Präformirte Zellen. — Form der Wurzelhaare. — Der ein-
zelnen Pflanze inhärente Formen. — Veränderung der Wurzelhaare durch äußere Ein-
flüsse. — Contactwirkungen. • — Hemmungen durch den Contact. — Anderweitige
Reizwirkungen. — Nutation der Haare. — Veränderung der Haarform ohne Contact
mit festen Körpern. — Im dampfgesättigten Raum. — In Wasser und concentrirten
Nährlösungen. — Wechsel der äußeren Bedingungen. — Übersicht der auf verschie-
dene Art erzielten Haarformen. — Veränderung der Wurzelhaarlänge. — Constante

Länge der Wurzelhaare.

Bekanntlich sind die Wurzelhaare fast ausschließlich nur Ausstülpun-
gen der äußersten Zellschicht des Organes, auf welchem sie entstehen. Bei
den meisten Pflanzen, so bei sämmtlichen Phanerogamen , bleibt das' Haar
ein solcher Zellast, und nur in sehr wenigen Ausnahmsfällen wird das-
selbe durch das Auftreten einer Querwand von der Mutterzelle
getrennt.

Bei den von mir untersuchten Prothallien von Alsophila australis,
Aspidium molle, Coenopteris foenicula entsteht dasRhizoid als Ast einer grü-
nen Zelle , in welchen nur farbloses Protoplasma oder höchstens nur sehr
wenige Chlorophyllkörner einwandern. Dieser Seitenast wird schon sehr
zeitig durch eine Querwand abgetrennt, wodurch ein weiteres Vordringen
der Chlorophyllkörner verhindert wird. Diese Wand liegt immer an der
Basis des Rhizoids und lässt dasselbe dem Thallus wie aufgesetzt erschei-
nen. Manchmal kann sie auch fehlen. Aus den Zeichnungen Bauke's
(Botanische Zeitung 1880) muss ich ein Gleiches auch für andere Farn-
prothallien annehmen. Dieselbe Art der Haarbildung finden wir bei den
unterirdischen Stengeln der Hymenophyllaceen.

Ferner schließt sich hier die Bildung der Rhizoiden von Blyttia Lyellii
und der Borstenhaare von Metzgeria an. ^]

Eine Ausnahme von der exogenen Entsteh u,ng der Haare ist
nach meinen Erfahrungen ausschließlich nur bei Marchantia polymorphe,
Lunularia vulgaris und Corsinia marchantioides zu finden. Wie schon
Gasparrini^) i856 beschrieben, entspringen die normalen Haare hier eben-
falls aus der äußersten Zellschicht. Bei einer Verletzung derselben wächst
jedoch die darunter befindliche Zelle in das erstgebildete Haar hinein. So
ein sekundäres Rhizoid kann noch ein tertiäres in sich tragen.

4) Vgl. Leitgeb, Untersuchungen über die Lebermoose. Heft III. p. 37 und Heft II,
p. 36.

2) G. Gasparrim, Richerche sulla natura dei succiatori. 1856. p. 23. Taf. I und II.
Neuerdings haben Kny und Böttcher diese endogene Rhizoidenbildung näher beschrieben
in den Sitzungsber. d. bot. Vereins d. Prov. Brandenburg. XXI. 1878.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. j 77

Das Auswachsen der Wurzelhaare erfolgt , • wie wir schon oben
pag. 1 65 gezeigt haben , in akropetaler Reihenfolge , ohne dass dabei eine
bestimmte Stellung oder Anordnung der Haare zu bemer-
ken wäre.

Nur in einigen wenigen Fällen gehen die Haare aus besonderen, von
den übrigen Oberflächenzellen verschiedenen Zellen hervor. Dieselben sind
zumeist an ihrem größeren oder geringeren Umfang deutlich zu erkennen.
Derartige kleinere Zellen (meist nur 1/3 — Y2 so groß als die umliegenden)
finden sich bei Nuphar luteum, Sagittaria sagittaefolia, Elodea
canadensis, wo sie schon an der Wurzelspitze angelegt werden. Erfolgt
kein Auswachsen zu Haaren, so verwischt sich nach und nach der Unter-
schied zwischen den einzelnen Zellen. Bei Hydromislria stolonifera i) und
Hydrocharis morsus ranae^j sind schon unter der Wurzelhaube gewisse
Zellen durch ihren größeren Umfang und ihre Tiefe — sie ragen in die
Rinde hinein — besonders kenntlich gemacht. Dieselben wachsen später
zu Wurzelhaaren aus.

Die hinlänglich bekannten präform irten Zellen von Lunularia und
Marchantia brauche ich hier nicht weiter zu erwähnen.

Bei Corallorhiza ^) werden Wurzelhaare nur an bestimmten papillös
hervorragenden Stellen producirl und stehen in Folge dessen zu Gruppen
vereinigt nur an bestimmten Punkten des Rhizoms. Etwas Ähnliches
findet sich nach den Angaben von Nägeli und Leitgeb *) bei den Wurzeln
von Lycopodium. Von der Epidermiszelle werden durch schiefe Wände
keilförmige Zellen abgeschnitten , die sich wieder in je 3 Zellen theilen.
Da nun jede derselben zu einem Haare auswächst, erklärt sich die Er-
scheinung, warum die Haare zumeist in Dreizahl bei einander stehen.

Nachdem wir bisher den Ursprung der Haare betrachtet haben, bleibt
uns nur noch übrig, die Form derselben näher ins Auge zu fassen.

Im Vergleich zu der außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Haare an
den in Luft ragenden Pflanzentheilen bieten die Wurzelhaare schon ver-
möge ihrer Einzelligkeit nur geringere Formverschiedenheiten. Sie zeich-
nen sich jedoch dadurch aus, dass ihre Gestalt durch äußere Bedingungen
in ziemlich weitgehender Weise modificirt und abgeändert werden kann.

Wir müssen daher unterscheiden zwischen den konstanten For-
men, welche den Haaren einer bestimmten Pflanze inhärent sind, und

1) Nach Angabe v. Kny, Sitzungsber. d. bot. Vereins d. Provinz Brandenburg. 1878.
(26. April).^

2) Vgl. Pfeffer, Arb. d. Würzb. Instituts. Bd. I. p. 79.

3) Vgl. Reinke, 1. c. p. 164.

4) Entstehung und Wachsthum der Wurzeln, in : Beiträge zur wissenschaftlichen
Botanik. 1868. Heft IV. p. 124.

j^78 . Frank Schwarz.

jenen Formen, welche dem Wurzelhaar durch bestimmte
äußere Einflüsse inducirt werden.

Zu ersteren gehören die Zäpfchenrhizoiden derMarchantiaceen, welche
ich als bekannt voraussetzen darf. Dieselben entsprechen nach der An-
sicht Leitgeb's^) den gleichmäßig verdickten Rhizoiden von Cyathodium und
den Borstenhaaren, welche wir bei Monoclea und einigen Riccieen wieder-
finden. Desgleichen zeigen die Haare von Stratiotes aloides nach den An-
gaben von Kny2) an ihrem basalen Theile korallenförmige Membranver-
dickungen, welche in das Innere der Zellen hineinragen. Dieselben wer-
den gebildet, noch bevor sich die Außenwand der Zelle emporgewölbt hat,
oder doch unmittelbar nachher.

Eine Membranverdickung nach außen war bisher an Wurzelhaaren
noch nicht beobachtet. Ich fand derartige Haare jedoch bei Taxus baccata
und habe sie auf Tafel I, Fig. 14 abgebildet. Es sind kleine warzenförmige
Hervorragungen, welche gleichmäßig dicht über die ganze Oberfläche des
Haares vertheilt sind, und dem Wurzelhaare dadurch ein eigenthümliches
Aussehen verleihen. Außer diesen Haaren kommen bei Taxus keine anderen
Haare vor.

Viel mannigfaltiger sind die Formen , welche durch äußere Einflüsse
hervorgerufen werden. Ein Blick auf unsere Tafeln genügt, um uns hievon
zu überzeugen; wir sehen hier knieförmig gebogene, verzweigte, bandför-
mig ausgebreitete, geschlängelte und aufgeblasene Haare, die alle nur durch
die Einwirkung des umgebenden Mediums, oder durch einen Wechsel des-
selben hervorgerufen wurden.

Die ursprüngliche Form des Haares ist immer nur der gerade Schlauch,
der senkrecht auf die Längsaxe der Wurzel weiter wächst. Zur Verände-
rung dieser ursprünglichen Gestalt ist durchgehends ein kräftiges Wachs-
thum und eine dem entsprechende Menge von Nährstoff"en nothwendig.
An einer abgeschnittenen Wurzel bleiben die Haare unverändert , desglei-
chen wenn ein Mangel an NährstofiFen eintritt.

Wir haben vor Allem zu unterscheiden zwischen den Formen, welche
durch den Gontact mit einem festen Körper hervorgerufen werden,
und den Formen, welche durch den Einfluss von Wasser und Luft ohne
Gontact mit festen Körpern bedingt sind.

Fassen wir zunächst die erste Kategorie ins Auge.

Was geschieht, wenn ein Wurzelhaar senkrecht auf eine feste unver-
rückbare Wand stößt? Es biegt unter einem rechten Winkel ab und
wächst längs der Wand weiter. Man kann dies am besten sehen, wenn
man eine Wurzel , etwa von Triticum vulgare, in einer engen Glasröhre
wachsen lässt. Überall, wo das Haar auf die Glaswand stieß, sieht man es

1) Untersuchungen über die Lebermoose. Heft V. 1881.

2) Kny, Sitzungsberichte des bot. Vereins f. d. Prov. Brandenburg. 1878. (36. April).

Die Wurzelhaare der Pflanzen. I79

rechtwinklig abgebogen. Der basale Theil des Haares ist dabei vollständig
gerade geblieben. Es ist keine Ausbiegung vorhanden, etwa in der Art
wie ein elastischer Stab ausbiegt, wenn er senkrecht gegen eine feste
Wand gestoßen wird.

Wird der Widerstand, den ein derartiger fester Körper leistet, besei-
tigt, wächst das Wurzelhaar mit mehr oder weniger Abweichung in der
früheren Richtung weiter, macht also eine zweite rechtwinklige Biegung.

Dieselben Umstände finden wir nun beim Wachsthum der Wurzeln
im festen Boden wieder. Das Wurzelhaar stößt hier auf ein festes Körn-
chen. Es biegt aus und wächst längs seiner Oberfläche weiter. Hört der
Contact auf, so wird es parallel seiner früheren Richtung, indem es die
keinen Widerstand bietenden Luftlücken und Wasserspalten benutzt, vor-
wärtsdringen. Dieser Vorgang kann sich wiederholen, bis wir schließlich
ein derartiges Bild bekommen, wie es in Fig. 3 a gezeichnet ist.

Das Wurzelhaar reagirt jedoch nicht immer in gleicher Weise. Es
kann bei einem derartigen Hinderniss seine ursprüngliche Wachsthums-
richtung gänzlich aufgeben, sich an dem festen Körper fast scheibenartig
verbreitern oder nach zwei oder mehreren Richtungen hin auswachsen.
An Fig. 3 b sehen wir das Haar bei dem Aufstoßen auf ein Erdpartikel-
chen, das hier nicht mitgezeichnet ist, nach zwei Seiten weiter wachsen.
Bei Fig. 7 stieß das Haar auf ein festes Erdklümpchen, einzelne Stellen des
Haares wuchsen zu Ästen aus, welche das Bodenpartikelchen förmlich wie
eine Hand festhalten.

Bei einem solchen Contact mit festen Körpern erleidet das
Wachsthum des Wurzelhaares eine ziemlich bedeutende Hemmung,
und es ist wahrscheinlich, dass eine derartige Hemmung das Auswachsen
des Haares nach verschiedenen Seiten zur Folge hat.

Man kann sich von dem Gesagten am leichtesten überzeugen , wenn
man die auf dem Boden eines Blumentopfes dahin kriechenden Wurzeln
betrachtet. Am deutlichsten zeigt sieh der Längenunterschied, wenn wir
die Pflanzen in lockeren Sägespänen wachsen lassen , die den Wurzel-
haaren nur wenig Widerstand entgegensetzen.

So stießen die Haare von Cicer arietinum in einer Entfernung von
0.1 mm auf die Wand des Blumentopfes, bogen dann rechtwinklig ab und
wuchsen nur noch ungefähr O.i mm lang weiter. Sie wurden also im
Ganzen 0.2 mm lang, während die in die Sägespäne ragenden Haare der
entgegengesetzten Wurzelseite eine Länge von 0.8 — 1.1mm erreichten.

Bei Zea mais wurden die Haare an der Gontactseite 0.3 — 0.4 mm,
ohne Contact 1.1 — 1.5 mm lang.

Etwas Analoges finden wir an den Luftwurzeln von Scindapsus
pinnatus. Länge der Wurzelhaare an der Gontactseite: 0.8 mm, an
der freien Seite 1 .2 mm.

180 Frank Schwarz.

Liegt die Wurzel der Wand sehr fest an, so kann das Auswachsen der
Fläclienzellen zu Haaren gänzlich unterdrückt werden.

Nach den Angaben Franke's i) tritt eine derartige Hemmung auch bei
dem Verwachsen der Luftwurzeln von Hedera helix und Hoya carnosa ein.
Die aneinanderliegenden Seiten zweier Luftwurzeln treiben Wurzelhaar-
papillen, die, sobald sie aufeinanderstoßen, nicht mehr weiter wachsen und
mit einander verkleben.

Wir ersehen aus dem hier Angeführten, dass auf das Wurzelhaar
durch den Contact mit einem festen Körper ein gewisser Reiz ausgeübt
wird, der vor Allem eine Hemmung des Längenwachsthums des Haares
erzielt. Damit kann nun eine Veränderung der Form und Wachsthums-
richtung verbunden sein.

Wir haben es hier mit einer besonderen Art von Reiz zu thun , der
nicht identisch ist mit der von Darwin entdeckten, aber noch nicht vollstän-
dig bewiesenen Reizwirkung von festen Körpern an den Wurzelspitzen. Re-
streuen wir nämlich im feuchten Räume wachsende Wurzelhaare mit
Sandkörnchen, so bleiben die Haare, wenn sie nicht mechanisch verletzt
sind, vollständig gerade, ob nun die Sandkörnchen an der Spitze oder
einem anderen Theile des Wurzelhaares haften. Ein Ätzen der Haare mit
Höllenstein, wie dies Darwin an Wurzeln gethan, ist bei den Haaren nicht
möglich, da dieselben hiedurch getödtet werden.

Nur unter der Redingung, dass ein derartiger Reiz mangelt, können
wir es uns erklären, warum die Haare in feuchter Erde gerade bleiben.
Der Contact bleibt in feuchter Erde, nur vermag das Wurzelhaar die ein-
zelnen Körnchen leicht bei Seite zu schieben, und da es durch die einfache
Rerührung nicht gereizt wird, bleibt es eben gerade.

Eine Ausnahme hievon machen die Wurzelhaare von Azolla Caro-
lin i a n a und Muscari botryoides. Dieselben erfahren zwar durch den
Contact mit Schlammtheilchen keine Ablenkung von der ursprünglichen
Wachsthumsrichtung, wohl aber werden die Haare im Schlamme gewunden
und gedreht, während sie im Wasser, also ohne Contact, gerade bleiben.

Man könnte vielleicht glauben , dass die Reklebung der Wurzel-
haare im trockenen Roden von Einfluss sei; dies ist jedoch nicht der
Fall, da manche Haare, wie z. R. Tradescantia erecta , fast gar keine Re-
klebung zeigen, und trotzdem die für andere Pflanzen charakteristischen
Formen aufweisen.

Ein wichtiger Faktor, der bei der Erklärung der Wurzelhaarform in
der Erde eine Rolle spielt, sind die von dem Wurzelhaar ausgeführten nu-
tationsartigen Krümmungen. Wir werden später auf die Bedin-
gungen zurückkommen, unter welchen sie sich bilden. Ist nun einWurzel-

1) Beiträge zur Kenntniss der Wurzelverwachsungen in : Cohn's Beiträge zur
Biologie der Pflanzen.

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 181

haar auf der Innenseite der Krümmung mit Erdpartikelchen beklebt , so
kann dies leicht den Anschein erhalten, als ob das Haar durch diesen Gon-
tact abgelenkt worden wäre.

Diese nutationsartigen Krümmungen kommen ferner noch in Betracht,
sobald zwei oder mehrere Wurzelhaare aneinander kleben. Die Fähigkeit
derWurzelhaare, sich spiralig zu winden, verbunden mit einem ungleichen
Wachsthum der beiden Haare, veranlasst dieselben, sich gegenseitig zu
umranken, wie wir dies in Fig. 11 und 12 wahrnehmen. Die Wurzel-
haare können sich auch wieder trennen und andere Haare umschlingen
oder, zu mehreren vereinigt, ein strickartiges Gebilde darstellen.

Am besten erhält man solche Verschlingungen , wenn mau Keimpflan-
zen von Vicia faba oder Cicer arietinum in abwechselnd feucht und
trocken gehaltenen Sägespänen cultivirt. In Sägespänen kommt das
Aneinanderhaften der Haare leichter zu Stande, und zugleich befördert der
Wechsel der Feuchtigkeit die Krümmungsfähigkeit der Haare.

Ähnliche gew^undene Stränge hat auch schon W. P. Schimper i) an den
Rhizoiden von Catharinea (Atrichum) undulatum und den nahestehenden
Polytrichaceen beobachtet.

Nachdem wir also gesehen, welche Veränderungen die Gestalt der
Wurzelhaare durch den Contact mit festen Körpern erleidet, kommen wir
zu der Einwirkung von feuchter Luft und Wasser, die ebenfalls besonders
beim Wechsel bestimmend für die Form der Wurzelhaare sind.

Anfänglich, so lange die Wurzelhaare eine gewisse Größe nicht über-
schreiten, sind sie ausnahmslos gerade, ob sie nun in Erde, Wasser oder
im feuchten Räume wachsen. Diese zuerst gebildeten Strecken bleiben
auch bei der späteren Entwickelung immer gerade, woher es kommt, dass
sämmtliche Haare Krümmungen , Anschwellungen etc. niemals an ihrer
Basis, sondern immer erst in einiger Entfernung von ihrem Insertions-
punkte an der Wurzel zeigen.

Im dampfgesättigten Räume bleiben die Wurzelhaare sehr
lange Zeit gerade, und nur gegen den Schluss ihres Wachsthums zeigen sie
knieförmige Krümmungen, wie wir sie in Fig. 2 und 4 abgebildet haben
(z. B. bei Sinapis alba). Es entstehen ausnahmsweise auch geschlängelte
oder spiralig gedrehte Haare (z. B. bei Muscari botryoides, Fig. 10).

Diese Veränderungen müssen jedoch nicht eintreten, was uns z. B.
Marchantia polymorpha beweist, wo die Rhizoiden selbst nach mehr-
wöchentlichem Aufenthalt im feuchten Raum gerade geblieben waren.

In Wasser bleibt die Mehrzahl der W^urzelhaare ebenfalls lange Zeit
gerade und viele Pflanzen zeigen niemals Veränderungen.

Nur wenn ein reichlicher Nährstoffüberschuss die Wachsthumsthätig-

1) Recherches anatomiques et morphologiques sur les mousses. 1848. p. 18 und
Taf. IV. Fig. 15—17.

;182 Frank Schwarz.

keit erhöht, können besondere Formen entstehen. Bei Brassica napus
(Fig. 4), Sinapis und Verwandten, bei Tradescantia kommen in Wasser
knieförmige Krümmungen vor.

Bilden sich ausnahmsweise beim Mais im Wasser Wurzelhaare , so
nehmen dieselben entweder eine geschlängelte Form an , ähnlich den
Haaren von Muscari, oder es äußert sich der Einfluss des Wassers darin,
dass sich zäpfchenförmige Membranverdickungen bilden , welche in das
Innere des Zelllumens hineinragen. Fig. 17 gibt uns ein Beispiel hievon.

Bei zahlreichen anderen Pflanzen bilden die Haare in Wasser ebenfalls
Membranverdickungen, wenn auch nur an wenigen Stellen. Derartige
mehr breite als zäpfchenförmige Verdickungen befinden sich besonders
häufig an der Spitze des Wurzelhaares (Vgl. Fig. 2) . Wächst ein unter-
liegender Ast des Haares weiter, bleibt die Verdickung an der Biegungs-
stelle zurück (Fig. 4) .

Bei der Aussaat von Marchantia-Brutknospen auf Wasser entstehen
korkzieherartig gedrehte Rhizoiden, welche jedoch keineswegs sehr regel-
mäßig gewunden sind. Schon die Spitze des Rhizoids ist gebogen und
durch Fixirung derartiger Nutationskrümmungen kommen Bilder zu Stande,
wie wir sie in Fig. 15 vor uns haben.

Sind in dem zur Kultur verwendeten Wasser gar keine anorganischen
Nährstoffe enthalten, so zeigen die Rhizoide zuweilen blasige Auftrei-
bungen.

Ein Mittel , alle Krümmungen und Formdifferenzen deutlicher zu
machen, besteht darin , dass man statt des gewöhnlichen Brunnenwassers
oder destillirten Wassers eine mehr weniger concentrirte Nährstoff-
lösungi) verwendet.

Ich variirte meist zwischen einer Lösung von 1 — 10 Gramm Salz auf
1000 ccm Wasser. Da es hier nur auf die osmotische Leistung des Salzes
ankommt, kann man auch Lösungen von Kochsalz, salpetersaurem Kalk
oder Kali verwenden, wodurch die Pflanzen jedoch leichter geschädigt
werden, als durch eine Nährstoff lösung.

In Lösungen von 1 — 4 pro mille Salz zeigten sich die Wurzelhaare
nur schwach gebogen, spiralig gewunden und geschlängelt, oder mit jenen
schon oben erwähnten knieförmigen Biegungen versehen.

Eine concentrirtere Lösung hemmt das Längenwachsthum der Wurzel-
haare sehr bedeutend , wofür jedoch ihr Dickenwachsthum stark begünstigt
wird. Würde das Haar vollständig gleichmäßig in die Dicke wachsen,

4) Dieselbe bestand aus:

4 Theilen Salpeters. Kalk
1 Thl. - Kali.

1 - phosphors. Kali

i - schwefeis. Magnesia.

Die Wurzelhaare der Pflanzen.

1S3

müsste eine Kugel entstehen. Dies findet nur selten und nur in sehr con-
centrirten Lösungen (20 o/oo) statt.

Dagegen zeigen die Haare häufig zuerst normales Wachsthum , dann
vergrößert sich ihr Durchmesser , sie werden förmlich aufgeblasen , dann
wieder schmäler, bis sieh wieder eine Auftreibung zeigt. Dieser Vorgang
kann sich oftmals hintereinander wiederholen, wodurch dann derartige
Formen zu Stande kommen , wie wir sie in dem nebenstehenden Holz-
schnitt Fig. I und auf Taf. I, Fig. 16 abgebildet haben. Die letztere

Fig. 1. Die Wurzeltiaare von Avena sativa, in einprocentiger Nährsloölösung gewactisen ;

98fach vergrößert.

Zeichnung stammt von der Wurzel eines Brassica-Keimlings, die in einer
2procentigen Chlorcalciumlösung wuchs; Fig. 1 (Holzschnitt) ist einer
Haferpflanze entnommen, deren Wurzeln sich in einer 1 proeentigen Nähr-
stofflösung befanden. Die Bildung der Wurzelhaare war hier durch die
Nutation der Wurzel sehr gefördert.

Aus dem bisher Angeführten ersehen wir, wie bei konstanten äuße-
ren Bedingungen sich nach und nach Einflüsse geltend machen, welche zu
einer Formveränderung der Haare führen. In viel höherem Maße geschieht
dies beim Wechsel der äußeren Bedingungen. Kommen Haare
aus Wasser in feuchte Luft, so kollabiren dieselben. Dagegen werden
große Formdifferenzen erzielt beim umgekehrten Versetzen aus feuchter
Luft in Wasser, oder noch besser in concentrirte Nährstoff lösungen.

Am interessantesten ist die Erzielung von verzweigten Wurzel-

HJuterancliungen aus dem bot. Institut in Tübingen. Bd. I. 13

184

Frank Schwarz.

haaren durch diesen Wechsel äußerer Bedingungen, wodurch zu glei-
cher Zeit die in der Literatur nur vereinzelt angegebenen Auszweigungen
der Haare ihre Erklärung finden. Bei kräftiger Entwickelungsfähigkeit
der Wurzelhaare sind wohl die Haare der meisten Pflanzen befähigt, sich
zu verzweigen, wenn auch gewisse Pflanzen, wie z. B. Brassica napus,
besonders dazu geneigt sind. Es kann sich hiebei entweder der Scheitel
dichotomisch theilen (Holzschnitt Fig. 2, 3), oder etwas unterhalb des

Fig. 2. Wurzelhaare von Brassica napus,
98facli vergrößert.

Fig. 3. Wurzelbaare von Brassica napus,

98fach vergrössert.

Scheitels entstehen mehrere (Fig. 9) oder nur ein (Fig. 8) Seitenast. In
destillirtem Wasser werden die Formen viel schlanker (Fig. 2), als wenn
die Wurzeln in concenlrirte Nährstoff'lösungen gebracht wurden (Fig. 3).

Außer der Verzweigung der Wurzelhaare werden durch den Wechsel
des Mediums in ausgezeichneter Weise noch alle übrigen bisher genannten
Formen erzeust, besonders aber die aufeeblasenen und aedrehten Haare.
Bei den Wurzelhaaren von Hordeum und Zea mais ist auch eine lokale
Verdickung der Membran nicht selten. An den Rhizoiden von Farnpro-
thallien werden ähnliche Gestaltsverändorungen hervorgerufen , und auch
die für Mastigobryumhaare angegebenen Verzweigungen rühren vermulh-
lich gleichfalls von Feuchligkeitsdifferenzen her, wie denn die Wurzel über-
haupt im Boden häufig einem derartigen Wechsel ausgesetzt ist. Ist der
Boden ausgetrocknet und wird er sodann plötzlich begossen, muss dies
ähnlich wirken, als ob die Wurzeln aus einem feuchten Baume in Wasser

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 185

versetzt würden. Es entstehen dann Verzweigungen. Krümmungen unab-
hängig vom Contact mit dem Boden.

Zur allgemeinen Übersicht reihe ich eine Zusammenstellung jener
Formen an, welche die Wurzelhaare unter äußeren Bedingungen annehmen
können :

1) Das Wurzelhaar ist ein gerad 1 iniger ZeUasl;

2) knieförmig; das Wachsthum der Wurzelhaarspitze erleidet eine
Hemmung , und unter derselben wächst eine Ausstülpung weiter
(Fig. 2). Zugleich kann an der Wurzelhaarspitze und Biegungsstelle
eine Membranverdickung stattfinden (Fig. 2 und 4);

3) geschlängelt; entsteht, indem sich mehrere knieförmige Biegun-
gen aneinander reihen (Fig. 13);

4) dichotomisch verzweigt (Holzschnitt Fig. 2 und 3), monopodial
verzweigt (Fig. 8, 9), die einzelnen Äste können dabei gerade oder
gebogen sein, oder auch aufgetrieben (Fig. 1);

5) gebogen, d. h. nur die Spitze des Haares ist gekrümmt;

6) Spiral ig; je nachdem die Spirale eng oder weiter gewunden ist,
unterscheiden wir verschiedene Unterformen (Fig. 10, 15);

7) rankend; zwei oder mehrere Haare umschlingen sich gegenseitig
(Fig. 11, 12);

8) aufgetrieben. Das Wurzelhaar zeigt an verschiedenen Stellen
oder nur an einer (Spitzentheil) kugelförmige Anschwellungen, welche
einen 3 — 4 fach größeren Durchmesser haben können (Fig. 16, Holz-
schnitt Fig. 1), als das normale Haar. Die Auftreibungen sind oft
auch unregelmäßig (Fig. 1).

Ebenso wie die Form ist bis zu einem gewissen Grade auch die
Länge der Wurzelhaare von äußeren Bedingungen abhängig. Außer-
dem kommt noch jeder Pflanze eine specifische Entwickelungsfähigkeit
ihrer Wurzelhaare zu, weshalb die Wurzelhaare verschiedener Pflanzen
unter denselben Bedingungen nicht immer gleich lang sind.

Am längsten werden die W^urzelhaare im feuchten Räume, und wenn
das Wachsthum der Wurzel durch Nutation u. s. w. besondere Hemmungen
erleidet. So erreichten die Wurzelhaare von Pisum sativum im feuchten
Räume eine Länge von 2.5 mm, während sie in Erde durchschnittlich
immer kürzer blieben. Ebenso waren die Haare von Avena sativa in
Wasser bei einer starken Nutationskrümmung der Wurzeln bis zu 4.7 mm
lang, während sie sonst ohne Nutationskrümmung nie länger als 1 — 2 mm
wurden.

Verminderung resp. Vermehrung der Erd feuchtigkeit
wirkt nicht auf alle Pflanzen gleichmäßig ein. Ein Theil der Pflanzen be-
sitzt bei sehr trockenem Boden, ein anderer Theil bei feuchtem Boden

13*

186

Frank Schwarz.

längere Haare. Es machen sich hier wahrscheinlich zwei ungleichsinnig
wirkende Faktoren geltend. Erstens Vergrößerung der Wachslhumsfähig-
keit der Haare bei reichlichem Luftzutritt und geringerer Feuchtigkeit,
zweitens die Hemmungen, welche durch den Widerstand eines festen
Bodens an den Haaren hervorgebracht werden.

Je nachdem der eine oder der andere Faktor überwiegt, wird das
Resultat ein anderes sein.

Die Anzahl der gebildeten Haare steht mit der Länge derselben in
keinem bestimmten Zusammenhang.

Vicia faba.

Länge der Wurzelhaare.

Breite der Wurzel-
haare.

■1) In sehr feuchter Erde 0.24 mra (Mittel aus 15 Mess.)

2) In etwas weniger feuchter Erde 0.28 mm ( - - 22 - )

3) In trockener Erde 0.52mm ( - - 42 - )

0.013—0.018
0.014—0.02
0.02 —0.025

Die Länge der Wurzelhaare wurde an den verschiedensten Stellen der
Wurzel bestimmt.

Pisum sativum.

Länge der Wurzelhaare.

Breite der Wurzel-
haare.

1) In feuchter Erde

2) In weniger feuchter Erde

3) In trockener Erde

0.33 mm (Mittel aus 27 Mess.)
0.50mm ( - - 21 - j
0.68mm - - 30 - )

0.013 — 0.018
0.013—0.018

Die durchschnittliche Breite der Wurzelhaare variirt nicht bedeutend.

Tradescantia erecta.

Länge der Wurzelhaare.

Breite der Wurzelhaare.

1) In sehr feuchter Erde

2) In mäßig feuchter Erde

3) In trockener Erde

1.9 — 2.4 mm
1.1 — 1 .9 mm
0.8— 1.3 mm

0.011 — 0.014mm
O.U —0.033mm
desgl.

Die Dicke der Haare nimmt mit steigender Feuchtigkeit ab, während
die Länge zunimmt.

Avena sativa.

Länge der Wurzelhaare.

Breite der Wurzelhaare.

1) In feuchter Erde 1.1 — 1.9mm

2) In mäßig feuchter Erde 0.8 — 1.3 mm

3) In trockener Erde 0.5 — 1.1mm

0.008 — 0.013 mm
0.011— 0.018mm
0.013 — 0.018mm

Die Wurzelhaare der Pflanzen. 187

Wie wir schon oben angedeutet, ist die Maxiniallänge , welche die
Wurzelhaare der einzelnen Pflanzen erreichen können, verschieden.

Abgesehen von dem unbeschränkten Längenwachsthum der Laub-
moosrhizoiden, finden wir die längsten Wurzelhaare bei Marchantia. die im
feuchten Räume eine Länge von 18 mm erreichten.

Bei Phanerogamen fand ich die größte Länge der Wurzelhaare bei
Trianea bogotensis (in W^asser) 8 mm,
Potamogeton sp. (in Wasser) 5 mm,
Elodea canadensis (in Schlamm) 4 mm,
denen sich

Gymnadenia conopsea (in Erde) mit 3.5 mm anschloss.
Die folgenden Zahlen waren Pflanzen entnommen, deren Wurzeln im
feuchten Raum, also unter sehr günstigen Bedingungen wuchsen , dabei
wurde auf eine nur ausnahmsweise eintretende Hypertrophie der Haare
keine Rücksicht genommen.

Tradescantia erecta 3,2 mm. Vicia faba . . . 0.8. mm.

Brassica napus . 3.0 - Cicer arietinum . . 0.7 -

Ophrys arachnltes 2.6 - Taxus baccata . . 0.6 -

Pisum sativum . 2.5 - GonvSllaria latifoHa 0.5 -

Avena sativa . 2.5 - Muscari botryoides 0.5 -

Ranunculus ficaria 1.5 - Primuhi japonica 0.35 -

Panicum miliaceum 1.1 - Sorghum sacharatum 0.3 -

Allium triquetrum 1.0 - Abies abovata . . 0.15 -

Lilium candidum 0.9 -
Die Breite der Wurzelhaare schwankt innerhalb viel engerer Grenzen,
und da dieselbe durch äußere Bedingungen oft sehr verändert wird, lassen
sich schwer sichere Zahlen angeben. Zumeist entspricht einer größeren
Länge auch eine größere Breite, wobei häufig die Basis des Haares dicker
ist, als die Spitze desselben.

1S8 Frank Schwarz. Die Wurzelhaare der Pflanzen.

Figurenerklärung zu Tafel I.

Fig. 1 (98/i) Sinapis alba. Die Wurzeln wurden aus dena dampfgesättigten Raum in
eine 1 50/00 NährstofTlösung versetzt.

Fig. 2 ''^'^/i) Biscutella auriculata. Die Wurzeln wurden aus einer Lösung von
50/(jQ salpetersaurem Kalk in destillirtes Wasser übertragen.

Fig. 3 ''^i\) Tradescantia erecta. In sehr trockener Erde erzogen.

Fig. 4 (^/i) Brassica napus. Bei Kultur in Wasser.

Fig. 5 (stark vergrößert Tri ticu m vulgare. Beklebung eines Wurzelhaares mit Bo-
denpartikeln.

(98/j] Brassica napus. Das Haar einer in trockener Erde gewachsenen Wurzel.
(98/j) - - Die Wurzel war in sehr trockener Erde gewachsen.

98/j) Cicer arielinum. Die Wurzel kam aus dem feuchten Raum in Leitungs-
wasser.
9 (98/i) Brassica napus. Aus dampfgesättigtem Raum in IO^oq Nährstofflösung.

Fig. 10 ('50/j) Muscari bot i^joides v. o dora ns. Die Haare einer in Erde gewach-
senen Wurzel.

Fig. 11 ;'^/i) Cicer arietinum. Die Wurzel wurde aus dem feuchten Raum in Lei-
tungswasser übertragen.

Fig. 12 C^/i) Vicia f aba. Die Wurzeln waren zwischen Sägespänen gewachsen.

Fig. 13 (iiOy-j) Panicum miliaceum. In dampfgesättigter Luft.

Fig. 14 {270/ji Taxus baccata. Haare einer im Freien gewachsenen Pflanze.

Fig. 13 (^Vi) Marchantia polymorpha. Die Brutknospen waren auf einer Lösung
von i OO/oo Nährstoff kultivirt.

Fig. 16 l^/i) Brassica napus. Die Wurzeln befanden sich in einer Lösung von SOO/qo
Chlorcalcium.

Fig. 17 ;2"0 1; Zea mais. Die Wurzeln waren in destillirtem Wasser kultivirt.

Fig.

6

Fig.

7

Fig.

8

Fig.

9

VII.

Die Beeinflussung des Waclisens durch verminderte
Partiärpressung des Sauerstoffs.

Von

A. Wieler

aus Hamburg*).

Mit 1 Figur in Holzschnitt.

Schon M.4LPIGHI wies darauf hin , dass die Pflanzen zu ihrer Exislenz
die atmosphärische Luft nicht entbehren können, da die Samen ohne die-
selbe nicht zu keimen vermögen. 1777 zeigte C. W. Scheele '), dass bei der
Keimung Feuerluft (Sauerstoff) verbraucht und dafür Luftsaure Kohlen-
säure) gebildet werde. Auch sollen nach diesem Autor in reiner Feuerluft
die Gewächse nicht sonderlich fortkommen. Erst nach Begründung der
neuen chemischen Theorie durch Lavoisier, nachdem das Wesen des Sauer-
stoffs erkannt war, wurde es möglich, ein tieferes Verständniss in diesen
Vorgang zu bringen. Daher geht Hand in Hand mit der Begründung der
LAVOisiER'schen Theorie die Wiederbelebung einer Ernährungstheorie und
die Aufstellung einer Athmungslehre. Besonders waren es Ingenhousz,
Senebier und Saussure , die qualitativ und quantitativ das Verhältniss von
Assimilation und Athmung festzustellen suchten. Ingenhousz^) hat zuerst
klar und deutlich beide Processe als von einander unabhängig nachgewie-
sen, indem er zeigte, dass die Zersetzung der Kohlensäure nur in grünen
Pflanzentheilen unter Einfluss des Lichtes stattfinde , dass bei nicht grünen
Organen oder im Dunkeln nicht nur Nachts, sondern auch am Tage Athmung
statthabe. Diese mit aller Energie vertretene Anschauung regte die Unter-
suchung nach der Bedeutung der Luft für die Pflanzen und speciell für
ihren Athmungsprocess lebhafter an. Boyle, Muscbenbroek, Boerhave hatten

*) Von der naturwissenschaftlichen Fakultät in Tübingen preisgeicrönte Arbeit.
1) Chem. Abhandlung von Luft und Feuer. 1782.

2) Versuche mit Pflanzen. 1790.

190 ^- WiELER.

es bereits sehr wahrscheinlich gemacht . dass im luftleeren Räume keine
Keimung stattfinde , dass also der Sauerstoff für diesen Process unumgäng-
lich nöthig sei. Diese Resultate bestätigten Huber und Senebier. Letzterer^)
constatirte auch durch Experimente mit Zweigen von Münze die Richtigkeit
der von Huyghexs und Papin angestellten Versuche , dass die Pflanzen im
luftleeren Räume zu Grunde gehen. Dahingegen bezweifelt Senebier 2 die
HL'MBOLDx'sche Entdeckung, dass Champignons in Stickstoff und Wasserstoff
lebhafter wachsen , als in der atmosphärischen Luft , er glaubt vielmehr,
dass beide Gase nicht von Reimengungen an Sauerstoff frei gewesen sind.
Ausführlicher wird seine Redeutung für den Keimungsvorgang in der
von Huber 3) und Senebier gemeinschaftlich verfassten Arbeit dargelegt.
Reiner Sauerstoff" 4; soll anfangs freilich die Keimung beschleunigen, scheint
jedoch auf die Dauer schädlich zu wirken. In einem Gemisch von Sauer-
stoff und Stickstoffs) . resp. Wasserstoff verläuft der Vorgang günstiger,
wenn 3 Theile Stickstoff, resp. Wasserstoff mit I Theil Sauerstoff gemischt
sind, als wenn das Verhältniss der gemischten Gase das umgekehrte ist.
In reinem Wasserstoff oder Stickstoff, als alle störenden Reimengungen aus-
geschlossen waren , keimten die Lattichsamen nicht mehr, wohl aber die
Erbsensamen. Diese Reobachtungen zeigen, dass der Sauerstoff unent-
behrlich ist für die Entwicklung der Pflanzen , dass aber eine sehr kleine
Menge desselben genügt, um die Processe in der Pflanze einzuleiten. Das
Keimen von Erbsen in den sauerstofffreien Medien rührt vermuthlich da-
her, dass die Samen eine gewisse Menge Sauerstoff in dem Gewebe ent-
halten, der gegen die umgebenden Gase hinausdiffundirt.

Während Huber und Senebier sich damit begnügten , die Nothwendig-
keit des Sauerstoffes zum Keimen und zur Existenz der Pflanzen nachzu-
weisen, bemühte sich Saussure ^j , den zum Wachsen nöthigen Sauerstoff
quantitativ zu bestimmen. Pflanzen mit grünen Rlättern ^), z. R. Polygonum
persicaria, Epilobium molle und hirsutum, Lythrum salicaria; Inula dysen-
terica, wachsen bei einem Drucke von ^^4 Linien oder 1^2 bis 2 mm ebenso
gut wie in der atmosphärischen Luft , wenn sie dem Tageslicht ausgesetzt,
aber vor den direkten Sonnenstrahlen geschützt sind. Ebenso verhalten
sie sich im Stickstoff, ^j Entfernt man das von den grünen Pflanzentheilen
auseeschiedene Sauerstoffgas , so kann man die Entwicklung der Pflanzen
aufhalten. Leider hat Saussure »^ nicht festgestellt, bei welcher Menge Sauer-
stoff die Pflanzen im Dunkeln aufhören zu wachsen. Rei dem geringen
Druck von ^^ 4 Linie keimen Erbsensamen noch nach 1 4 Tagen , wenn man

1) J. Senebier, Pliysiologie v^getale. 1800. Bd. III, p. 106, 108.

2) I. c. p. 119.

3j F. Huber et Senebier, Memoires sur rinfluence de l'air et de diverses substances
gazeuses dans la germination de differentes graines. 1801. — 4; § IV. — 5) § VI.
6, Recherclies chimiques sur la Vegetation. 1804. Chap. VI.
7) § 5. — 8; § 2. — 9) § 5.

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerätoffs. 191

täglich die Evakuirung erneuert. Die Samen bringen es jedoch nicht
weiter als bis zur Bildung des Würzelchens.

Während es also lange bekannt war, dass die phanerogamischen Ge-
wächse ohne Sauerstoff nicht leben können , hat sich erst neuerdings
herausgestellt, dass es eine Gruppe von Pilzen giebt , welche nicht auf den
atmosphärischen Sauerstoff angewiesen sind. Es ist Pasteur'sI) Verdienst,
nachgewiesen zu haben, dass Gährung und Fäulniss auf Thätigkeit von
Pilzen beruhen. Die Spross- und Spaltpilze entziehen nach diesem Autor
den chemischen Verbindungen der Nährlösungen, in denen sie sich befin-
den, den Sauerstoff. Sogar so weit ging Pasteir mit seiner Behauptung,
dass er sagte, die Gährung könne nur unter Sauerstoffabschluss stattfinden.
Wenn auch diese letztere Behauptung von Nägeli^) als irrig nachgewiesen
ist, vielmehr gezeigt wurde, dass der atmosphärische Sauerstoff die Gäh-
rung befördert', so hat Pasteir doch damit Recht, dass derselbe für die
Existenz der Gährungspilze nicht nothwendig ist. Diese können leben und
sich vermehren, wenn nur immer die erzeugten schädlichen Produkte ent-
fernt werden, andernfalls gehen sie zu Grunde, ebenso wie ein brennendes
Licht erlischt, wenn der Kohlensäuregehalt der Luft eine liestimmte Grenze
überschritten hat. Leben diese Pilze unter den geeigneten Bedingungen
ohne Gährthätigkeit , so können sie selbstverständlich den atmosphärischen
Sauerstoff nicht entbehren. Entzieht man ihnen unter diesen Umständen
den Sauerstoff, so tritt intramolekulare Athmung wie bei den übrigen Pflan-
zen auf, also auf Kosten der in den Zellen enthaltenen Stoffe. Ohne Gähr-
thätigkeit genügt allerdings eine außerordentlich geringe Menge Sauerstoff
zum Wachsen der Hefezellen. Ähnlich wie diese verhält sich Mucor mu-
cedo 3] , nur steht er jenen an Gährtüchtigkeit nach. Der Mucor stolonifer
vermag in beschränktem Maße Gährung hervorzurufen ohne freien Sauer-
stoff, aber zum W^achsthum kann er ihn nicht entbehren.

Gleichwie die Keimung und das Wachsthum von dem Sauerstoff' der
Luft abhängig sind, so auch die Bewegungserscheinungen der Pflanzen.
Bereits 1774 veröffentlichte Corti*) Versuche über die Bewegungsvorgänge.
Er brachte Charen in den Recipienten einer Luftpumpe, evakuirte und ließ
die Pflanzen 48 Stunden stehen. Die Bewegungen hatten in den Zellen
aufgehört und begannen im Wasser nach 8 — 12 Stunden wieder, nachdem die
Gewächse aus dem Recipienten herausgenommen waren. Mit diesen Ver-

4) Etüde sur la biere. 1876. Comptes rendus LXII, 186i. LXVl, 1863. LXXV, 1872.
LXXX, 1875.

2) Theorie der Gährung, Abh. d. k. bayer. Akad. d. Wissenschaften. II. Gl. Bd. XIII.
Abth. II. 1879.

3) Brefeld, Ueber Gährung. I. Landwirthsch. Jahrb. III. 1874. p. 87.

4)Meyen, Neues System der Pflanzen-Physiologie. II. 1838. Referat über Corti's
Arbeit: Osservazioni microscopiche sulla Tremella e sulla circolazione del fluido in
una pianta acquajuolo. Lucca1774. p. 210.

j^92 « -^- WlELER.

suchen stehen die von Dltrochet i) im Widerspruch. Er beobachtete noch
22 Tage lang Bewegung im Protoplasma. Hofmeister 2) hat seine Beobach-
tungen jedoch bei Wiederholung der CoRii'schen Versuche als falsch nach-
gewiesen. Auch Kühne 3) hat gezeigt , dass bei Abschluss von Luft oder in
Wasserstoff oder Kohlensäure keine Protoplasmabewegung stattfindet. Glei-
ches gilt für Myxomyceten : keine Bewegung und keine Entwicklung bei
mangelndem Sauerstoff.

Ferner geht aus den KABSCH'schen *) Untersuchungen hervor, dass auch
die sogenannten Reizbewegungen vom Sauerstoff der Luft abhängig sind.
Erst bei einem Drucke von 20 bis 25 mm hört die Reizempfindlichkeit z. B.
der ßerberisstaubgefäße und der Mimosenblätter auf.

Wie Wortmann ^) beobachtete, hat im sauerstofffreien Raum der Geo-
tropismus auf Keimwurzeln keinen Einfluss, ein Zeichen, dass kein Wachs-
thum staltfindet.

War es durch zahlreiche Untersuchungen festgestellt worden, dass die
Luft für das Wachsthum der Pflanzen unumgänglich nöthig ist, so lag der
Gedanke nahe, zu ermitteln, ob der Druck der atmosphärischen Luft einen
Einfluss auf das Wachsthum hat. Bedenkt man, dass die phanerogamischen
Gewächse bis zu einer Höhe von 6000 m im westlichen Tibet ^i, kryp-
togamische entsprechend höher vorkommen , und dass Pflanzen noch in
einer Tiefe von 200 m unter dem MeeresspiegeH) ihr Leben fristen
können , woselbst die Partiärpressung des Sauerstoffes größer ist als die
der atmosphärischen Luft, so musste der Gedanke, den bereits Senebier^)
und Humboldt 9) geäußert hatten, dass der Druck der Luft einen Einfluss
auf das Wachsthum. mithin auf die eanze Gestalt der Pflanze hat, noth-
wendigerweise auftauchen. Während sich Humboldt nur in Muthmaßungen
über diese Frage ergangen hatte, versuchte Döbereiner i^j dieselbe experi-
mentell zu beantworten. Er stellte den folgenden Versuch an : »In Heide-
Dammerde, die mit W^asser befeuchtet war, ließ ich gleichzeitig Gerste kei-
men in halb verdünnter Luft, bei einem Stande von 14 Par, Zoll der Baro-
meterprobe , und in doppelt verdichteter Luft unter einem Druck von
2x28 Par. Zoll Quecksilberhöhe. Jede der beiden Glocken, worin der

1) Ann. d. Sciences nat. 2° s^rie. T. 9. 1838. p. 31.

2) Die Lehre von der Pflanzenzelle. 1867. p. 49.

3) Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. 1864. p. 88 u. 104.

4) Bot. Ztg. 1862. p. 342 u. f.

ä) Arb. a. d. Bot. Inst, zu Würzburg. 1880. Bd. II. p. 509.

6; ScHLAGiNTWEiT, Results of a scientific mission to India and High Asia. 1862.
Vol. II. p. 500.

7) The voyage of theChallenger: The Atlantic. ByW.TH0.MS0N. 1877. Vol.ir. p. 338.

8) Physiologie vegötale. 1800. Bd. III. p. 105.

9) Ansichten der Natur. 1849. 3. Aufl. f1808): Anm. 14 zu »Ideen zu einer Physio-
gnomik der Gewächse«.

10) Gilbert's Annalen. 1822. Bd. 72. p. 212.

Die Beeinflussung il. Wachsens durch vermind. Partiärpressung des Sauerstoffs. \ 93
Keimiingsprocess veranlasst wurde, fassle ungefähr 320 Kubikzoll, und es

330

waren daher in der ersleren etwa -r- = 160, und in der letzteren 320x2

= 640 Kubikzoll atmosphärische Luft enthalten«. Die Keimung erfolgte in
beiden Glocken gleich schnell , dann wuchs aber der Keimling in der ver-
dichteten Luft schneller als in der verdünnten. Aus diesem Resultat fol-
gerte DöBEREiNER, dass die Größe der Gewächse im directen Verhältnisse
zum Luftdruck steht. Dass dieser Schluss verfehlt ist, fällt sofort in die
Augen, da der Versuch bei normalem Druck als Tertium comparalionis
fehlt.

Da durch die DöBEREiNER'schen Versuche die Frage nach der Bedeu-
tung des Luftdruckes für das Pflanzenwachsthum seine Erledigung nicht
gefunden halte, so ist P. Bert i) auf dieselbe zurückgekommen. Zur Lösung
dieser Aufgabe richtete Bert seine Versuche auf doppelte Weise ein. In
der einen Versuchsreihe verminderte er den Luftgehalt, in der anderen den
Sauerstoffgehalt in bestimmter Weise. In analoger Weise wurden die Ver-
suche für höhere Drucke angestellt, indem der Sauerstoffgehalt in der
zweiten Reihe und der Atmosphärendruck in der ersten entsprechend ver-
mehrt wurden. Es zeigte sich nun , dass der Luftdruck als solcher keinen
Einfluss auf das Wachsthum hat, dass es nur auf die Partiärpressung des
Sauerstoffes ankommt. Die für Keimung mit Korn , Gerste und Kresse an-
gestellten Versuche ergaben , dass die Keim.ung langsamer geschieht bei
einem Druck von 50 bis 25 cm, als beim normalen Luftdruck, dass ferner
dieser Process bei 8 bis 7 cm Druck stille steht. Im Übrigen wurde mit
Mimosa pudica experimentirt ; bei einem Druck von 25 cm fielen die Blätter
ab, und die Pflanzen gingen bald zu Grunde. Einen einzigen Versuch hat
Bert mit Algen gemacht. Sie sollen bei demselben Druck zu wachsen auf-
hören wie die Mimosa pudica.

Auch bei vermehrtem Luftdruck ist einzig und allein die Partiär-
pressung des Sauerstoffes maßgebend. Bereits bei 2 Atmosphären tritt
eine Verlangsamung der Keimung ein, zwischen 7 und 10 wird die Grenze
erreicht; für Mimosen liegt dieselbe bei 6 Atmosphären.

Ueber den Verlauf des Wachsthums im luftverdünnlen Räume ist aus
diesen Versuchen nicht viel zu sehen. Die Grenze des Keimens ist genau
bestimmt, wenn auch anzunehmen ist, dass die Grenze in Folge der
Wasserdampftension , die nicht in Rechnung gebracht zu sein scheint,
tiefer liegt.

Die Angaben über das Verhalten der Mimosa pudica stehen ein wenig
in W^iderspruch mit den von Kabsch;2) mitgetheillen. Nach ihm findet noch

1) La presslon barom^trique. 1878. p. 843— 866. Comptes rendus. 1873. T. 76.
p. 443 u. 1276. 1873. T. 77. p. 333. 1875. T. 80. p. 1379. Ann. d. Chim. et Phys.
V. Serie. T. VIT. p. 145. 1876.

2) 1. c.

194 ^- WiELER.

bei einem Druck von 15 mm Bewegung der Blätter statt; diese werden
unempfindlich, wenn die Evakuirung bis auf 2 oder 3 mm geht.

Obgleiijh Bert ziemlich scharf den Grad der Verdünnung , bei welcher
noch Keimung stattfindet , nachgewiesen hat , so folgt daraus doch noch
nicht, dass das Wachsthum der schon im Wachsen begriffenen Pflanzen bei
demselben Punkte aufhört wie die Keimung. Es scheint das in der That
nicht zuzutreffen, denn ein mit Rapssamen u. s. w. angestellter Versuch
ließ in 16 Tagen bei einem Druck von 3 mm keine Spur von Keimung
sehen, während Keimpüanzen bei diesem Druck noch wachsen. Als die
Samen nach Verlauf dieser Zeit herausgenommen wurden, keimte ein Theil
derselben in der atmosphärischen Luft. Hieraus scheint eine Differenz in
den beiden Processen hervorzugehen, doch wurde dieselbe als vom Thema
abliegend nicht weiter verfolgt.

In Folge des Nachweises , dass die Partiärpressung des Sauerstoffes,
nicht der Luftdruck als solcher, für die Pflanze von Bedeutung ist, lässt
sich die Frage nach der Wichtigkeit desselben für das Wachsthum folgen-
dermaßen formuliren : Welche Verminderung des Sauerstoffgehaltes der
atmosphärischen Luft ist nöthig, um das W^achsthum der Pflanzen zum
Stillstande zu bringen? Hieran schließt sich von selbst die Frage : Wie
weit muss der Sauerstoffgehalt der umgebenden Luft sinken , um das
Wachsthum zu verlangsamen?

Durch die Fragestellung selbst ist bereits die Methode gegeben. Es
muss ein Apparat konstruirt werden , in dem leicht und bequem der
Sauerstoffgehalt vermindert werden kann , und der gestattet, die Pflanzen,
welche er enthält, zu beobachten und zu messen. Es wurde das in meinen
Versuchen in folgender Weise erreicht.

Eine durch eine Glasplatte einerseits und durch einen doppelt durch-
bohrten Gummistopfen andererseits verschlossene Glasglocke g steht durch
ein Glasrohr mit einem Gefäßbarometer h in Verbindung. Durch die andere
Öffnung des Stopfens führt das Rohr eines Glashahnes h. Dieser ist durch
ein T-Rohr t mit einem zweiten , die Zuleitung zur Wasserluftpumpe ab-
schließenden Glashahn i verbunden. An dem vertikalen Stück des T-Rohrs
befindet sich das Zuleitungsrohr z des Wasserstoffentwicklungsapparates,
das durch einen Quetschhahn am Kautschukrohr k abgeschlossen werden
kann. An der Barometerröhre h ist eine Papierskala , nach dem Meter-
system eingetheilt, angebracht, um die Niveaudifferenzen des Quecksilbers
ablesen zu können. In halber Höhe hängt ein Thermometer f, ein zweites
t' befindet sich in der Glocke, durch einen in dem winklig gebogenen Glas-
rohr befindlichen Messingdraht gehalten.

Um den Apparat möglichst luftdicht zu machen, werden sämmtliche
Verschlüsse mit Ausnahme des Glashahnes in Wasser gelegt. Die mittelst
Fett auf die fein abgeschliffene Glasplatte p aufgesetzte Glocke steht in
einer Wasser enthaltenden thönernen Schale s. Eine kleinere Schale be-

Die Beeinllussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 195

herbergt das die Glocke mit dem Barometer verbindende Kautschukstück.
Um den Hals der Glocke ist ein ausgehöhlter, mit Paraffin getränkter Kork
derartig befestigt , dass man eine ziemliche Wasserschicht in denselben
gießen kann. Mit dem so hergerichteten Apparate gelang es leicht, selbst
bei vollständiger Evakuation , während mehrerer Tage einen vollkommen
luftdichten Schluss zu erhallen. Es sei noch bemerkt, dass die Glocke der
abgeschliÜ'enen Glasplatte mittelst einer Mischung von 5 Th. Schweinefett
und 1 Th. Wachs, bei höherer Temperatur mittelst einer wachsreicheren
Mischung aufgesetzt wurde.

Grüne Pflanzen wurden , um die Produktion von Sauerstofi' zu ver-
hüten , im Dunkeln gehalten und wuide der Zutritt des Lichtes zur Glocke

in folgender Weise verhütet. Über die Thonschüssel wird ein mit
schwarzem Papier beklebtes Brett gelegt, welches durch einen entsprechen-
den Ausschnitt den oberen Theil der tubulirten Glasglocke {g) hindurch-
lässt. Auf das Brett wird dann ein aus zwei Theilen bestehender, schwarz
ausgeklebter Pappkasten gestellt und von 2 Seiten, wie eine Schachtel,
über die Glocke geschoben. In allen Fällen befand sich in der Glocke ein
Gefäß mit Kalilauge, um eine Anhäufung von Kohlensäure zu vermeiden.

Als Wasserstoffentwicklungsapparat wurde ein Selbstentwicklungs-
apparat nach dem Muster des DöBEREiNER'schen Feuerzeuges angewendet.
In einer mit Kaliumpermanganat gefüllten Flasche wurde der Wasserstoff
gewaschen, bevor man ihn in den Apparat einströmen ließ. Indem man

196 ^- WiELER.

den äußeren Glashahn i verschluss und den Quetschhahn k öffnete , konnte
man bequem und ohne Furcht vor eindringender Luft den Apparat mit
Wasserstoff füllen.

Es wurde zu gleicher Zeit mit drei solchen Apparaten gearbeitet, die
so aufgestellt waren, dass man durch Einschalten von Glasröhren zwischen
den Hahn des betreffenden Apparates und das T-Rohr mit Bequemlichkeit
und nach Belieben alle Apparate auspumpen und mit Wasserstoff füllen
konnte. Sollten die Apparate mit Sauerstoff gefüllt werden, so wurde an
Stelle des Wasserstoffentwicklungsapparates ein mit Sauerstofi" gefüllter
Gasometer eingeschaltet.

Da aus den BERx'schen Versuclien vorauszusehen war, dass eine weit-
gehende Evakuirung nöthig sein würde, musste für ein beträchtliches Gas-
volumen in den Apparaten gesorgt werden , damit nicht sehr bald durch
Sauerstoffkonsum Mangel an diesem Gase verursacht und so ein Stillstand
des Wachsthums aus Sauerstoffmangel herbeigeführt werden konnte. Die
Glocken hatten nach Abzug des Volumens der in ihnen aufgehängten Ther-
mometer einen Inhalt von :

1631 ccm

1710 -

1420 -

Diese Volumina sind selbstverständlich noch um die Volumina der die zu
beobachtenden Pflanzen beherbergenden Behälter zu vermindern ; immer-
hin bleibt aber noch ein beträchtliches Quantum Luft übrig, wenn der Ap-
parat sehr weit ausgepumpt wird. Sein faktisches Volumen an Luft betrage
im Durchschnitt 1600 ccm, der durchschnittliche Barometerstand für Tü-
bingen 740 mm. Dann beträgt das Luftvolumen bei 3 mm Druck

1600-3 „ ,^j,

— — — = 6,08 ccm,

in denen 1,27 ccm Sauerstoff enthalten sind, eine Quantität, welche für
mehrere unter der Glocke befindliche Pflanzen schon für einige Zeit aus-
reicht. Es genügte, die Versuche auf kürzere Zeiten auszudehnen, da nur
der Grad der Verdünnung bestimmt werden sollte , bei welchem das
Wachsthum nach kürzerer Zeit aufhört. Käme es darauf an, den Verlauf
desselben bei einem minimalen Sauerstoffgehalt zu verfolgen , so müssten
die Versuche derartig angestellt werden, dass dieser Sauerstoffgehalt stets
der gleiche bliebe. Da diese Bestimmung nicht beabsichtigt wurde, so
brauchte auch auf die vollkommene Konstanz ^der Sauerstoffmenge kein
Gewicht gelegt zu werden.

Mit der ARZBERGEu'schen Wasserluflpunipe vermochte ich, wenn alle
Verbindungen luftdicht schlössen , bis 3 mm auszupumpen.*' Sollte diese
Verdünnung noch weiter getrieben werden, so wurde nach dem Evakuiren
der Apparat mit Wasserstoff gefüllt und nach einiger Zeit wieder bis auf
3 mm ausgepumpt. Wenn z. B. das Luftvolumen 1600 ccm und der Baro-

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 197

meterstand 740 mm beirüge, würden die nach der Evakualion auf 3 mm
restirenden 6,08 com Luft durch Zuströmen des Wasserstoffs auf -1600 ccm
verdünnt und nach nochmaliger Evakuation auf 3 mm im Apparat an-

nähernd enthalten sein ' ' ' =0,0231 ccm atmosphärische Luft, mit

1 DUO ' '

0,0048 ccm Sauerstoff. Diese äußerst geringe Menge kann dann durch
Wiederholung obiger Operation so weit verringert w erden , dass , den
Wasserstoff als rein vorausgesetzt , in der Glocke fast gar kein Sauerstoff
mehr vorhanden ist.

Da die Grenze genau festgestellt werden sollte, bei der die Pflanzen
zu wachsen aufhören , so genügten direkte Messungen mit dem Maßstab
nicht immer. Auch war es wünschenswerlh, die Pflanzen unter den Be-
dingungen zu messen , unter denen sie wuchsen , also während ihres Auf-
enthaltes im Apparat , besonders deshalb, weil während der Zusammen-
stellung und Evakuation dieses ja immerhin ein kleinerer Zuwachs möglich
gewesen wäre.

Sollten sehr große Strecken gemessen werden , und kam es nicht auf
allzu große Genauigkeit an. so wurde vor die betreffende Pflanze unter der
Glasglocke ein Glasmaßstab gestellt. Unter Zuhülfenahme einer Fernrohr-
ablesung war auf diese Weise selbst ein Zuwachs von Yio ™ni noch zu
schätzen.

Die genauesten Messungen wurden mit einem horizontal gelegten Mi-
kroskop mit großem Gesichtsfeld angestellt, das bei 20facher Vergrößerung
einen Fokalabstand von 80 mm besaß. (Mittlerweile abgebildet in Pfeffer,
Pflanzenphysiol. Bd. IL p. 85. Fig. 8.)

Der horizontale Tubus des Instrumentes ist in einer Hülse mittelst
einer Schraube in der Richtung seiner Längsaxe beweglich. Diese Hülse
ist an einem vertikalen Messingcylinder befestigt, welcher mittelst einer
Schraube in einem Dreifuß vertikal verschiebbar ist. Er ruht seinerseits
wieder auf 3 Schrauben, so dass man den ganzen Apparat genau vertikal
und horizontal einstellen kann ; zur Kontrole ist auf dem horizontalen Tubus
eine Wasserwage befestigt. An der Ansatzstelle der Messinghülse befindet
sich an dem vertikalen Cylinder eine Mikrometerschraube, welche geringe
Verschiebungen in vertikaler Richtung gestattet. Im Okular ist ein in
120 Theile getheiltes Mikrometer angebracht; jeder Theilstrich hat bei
20facher Vergrößerung den Werth von 0,07 mm. Der Werth einer Schrau-
benumdrehung beträgt 0.792 mm. Es ist möglich, bis auf Hundertstel
einer Umdrehung abzulesen. Die Schraube gestattet , Strecken bis zu
3 cm, das Mikrometer Strecken bis zu 8 mm zu messen. Beide Messungs-
weisen sind von mehr als genügender Genauigkeit. Vorwiegend wurde
jedoch das Okularmikrometer benutzt, da die Genauigkeit so groß ist, dass
es genügt, Strecken von 5 bis 7 mm aus der wachsenden Zone zu messen,
um über auch nur geringe Zuwachse Gewissheit zu bekommen.

19S ^- WiELER.

Neben dem Vortheil größerer Genauigkeit hat diese Methode auch den
Vorzug gegenüber der mit dem Maßstab und dem Fernrohr, dass man zu
gleicher Zeit bequemer mehrere Pflanzen messen und dadurch dem Resul-
tat eine größere Sicherheit geben kann.

Um die Pflanzen genüsend mit Wasser zu versoraen, wurden sie ent-
weder in wenig Wasser gestellt oder in Thoncylinder mit Sägespänen ge-
pflanzt. Die letztere Methode ist namentlich empfehlenswerth und wurde
am meisten angewendet.

Es ist nämlich von einiger Bedeutung, den Pflanzen reichlich Wasser
zur Verfügung zu stellen, da während der Evakuation reichlichere Wasser-
dampfbildung stattfindet und z. B. ein Welken an den in Luft befindlichen
Pflanzen ziemlich leicht bemerklich wird, ein solches, das Wachsthum be-
einflussende Welken aber natürlich verhindert werden muss.

Wendet man aber viel Wasser an, so bedingt der in diesem enthaltene
Sauerstoff" einen Fehler, den man nicht so leicht in Rechnung bringen
kann. Andererseits induciren die Sägespäne auch einen nicht unerheb-
lichen Fehler, da sie Luft absorbiren, welche durch Evakuiren nicht gänz-
lich zu entfernen ist. Auch die zum Versuche benutzten Pflanzen machen
das Resultat fehlerhaft , indem sie in ihren Geweben Sauerstoff" festhalten,
der durch Auspumpen kaum gänzlich ausgetrieben werden kann.

Handelt es sich nicht um allzu bedeutende Verdünnungen , so können
diese Fehler vernachlässigt werden. Bei sehr weitgehender Evakuirung
hingegen müssen dieselben von erheblichem Einfluss sein. Um sie auf
ein Minimum zu beschränken , ward der Apparat nach dem Auspumpen
mit Wasserstoff" gefüllt und mit demselben einige Stunden stehen gelassen,
damit der Sauerstoff" gegen den umgebenden Wasserstoff aus den Geweben
und Sägespänen hinausdiffundire. Genügte die auf diesem Wege erhaltene
Verdünnung nach dem zweiten Auspumpen nicht , so wurde das Manöver
entsprechend mehrfach wiederholt.

Da jedoch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen war, dass der Wasser-
stoff nicht vollständig luftfrei sei , so musste er auf einen etwaigen Sauer-
stoffgehalt geprüft werden. In ein mit Quecksilber gefülltes und umge-
kehrt in eine Quecksilberwanne gestelltes Reagenzrohr ließ man Wasser-
stoff" steigen und brachte dann in denselben ein Stück Phosphor. Weder
waren eine Lichterscheinung noch weiße Dämpfe wahrzunehmen; somit
war der Nachweis geliefert, dass der Wasserstoff" keine merklichen Mengen
von Sauerstoff enthielt.

Da der Druck ohne Einfluss auf das Wachsthum ist , es nur auf die
vorhandene Sauerstoffmenge ankommt, so muss diese für jede Messung be-
stimmt werden. Zu diesem Ende müsste eigentlich jedes Volumen auf das
bei 0° und 1000 mm Barometerdruck reducirt werden. Da es sich bei der
Bestimmung der Grenze um außerordentlich geringe Mengen handelt und
die Versuche in Bezug auf diese kleinen Zahlen bei annähernd gleichem

Die Beeinllussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 199

Druck und gleicher Temperatur angestellt wurden , so wäre die Korrektur
der Volumina völlig überflüssig; deshalb wurde auch von derselben Ab-
stand genommen. Natürlich kommen auch die Fehler wie Ausdehnung der
Papierskala, des Barometerrohres und des Quecksilbers nicht in Betracht,
da sie zum Theil zu klein sind, zum Theil sich aber gegenseitig aufheben.
Die Berechnung des Luftvolumens geschah also nach der einfachen Formel:

v,=^-^. Durch Multiplikation dieses Werthes mit .' ') erhält man

1 üü

die in diesem Volumen enthaltene Quantität Sauerstoff. Die schließliche
Formel für die Quantität des Sauerstoffes lautet also :

„ V . 6, 20,93

fj ' 100 '

Vq = Sauerstoffvolumen bei b^ Druck.

V = Fl — hl q [q = Querschnitt des Barometerrohres).

Vi = Rauminhalt des Apparates inkl. Gefäßbarometers) vermindert um
das Volumen des in der Glocke aufgehängten Thermometers, der
Kaliflasche und der mit den Sägespänen gefüllten Thoncylinder.

hl = Stand des Quecksilbers, auf der Skala des Gefäßbarometers abge-
lesen.

b = Barometerstand der atmosphärischen Luft.

b^ == b — h — Wt.

h = Niveaudifferenz des Quecksilbers im Gefäßbarometer.

\Vt = Wasserdampftension bei t° C.
Die zur Beantwortung der Frage , bei welcher Verdünnung der Luft
noch Wachsthum stattfindet, unternommenen Versuche wurden mit Keim-
pflanzen von Helianthus annuus, Vicia Faba, Lupinus luteus, Brassica napus,
Cucurbita pepo, deren Stengel eine Länge von 30 bis 50 mm hatten, ferner
mit Bellis perennis und Ricinus communis, schließlich mit den Pilzen
Coprinus lagopus , Mucor mucedo und Phycomyces nitens angestellt. Bei
den phanerogamischen Pflanzen bezogen sich die Beobachtungen hauptsäch-
lich auf das Wachsthum der Stengel , doch wurde auch die Grenze für das
Wachsthum der Wurzeln einiger Pflanzen bestimmt. Die Thatsache , dass
sich stärke- und ölhaltige Samen in Bezug auf den Verbrauch des Sauer-
stoffes verschieden verhalten, führte zur Wahl der vorstehend aufgeführten
Keimpflanzen.

Wie bereits erwähnt, vermögen noch außerordentlich geringe Mengen
Sauerstoff das Wachsthum zu unterhalten, Mengen, die so gering sind, dass
trotz der gegentheiligen Untersuchungen die Möglichkeit nicht ausge-
schlossen zu sein schien , dass die Pflanzen ohne Sauerstoff wachsen kön-
nen. Man könnte sich ja denken, dass die in der Pflanze durch intramole-
kulare Athmung hervorgerufenen Umlagerungen genügen, das Wachsthum,
wenn auch nur ganz kurze Zeit, zu unterhalten. Diese Spur von Wachs-

1) Richter, Lehrb. d. anorg. Chemie, 1881. p. 128.
üntergucliungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. I. j|4

200 A- WlELER.

Ihum konnte ja von früheren Beobachtern aus Mangel an einer genügend
fernen Messungsraethode übersehen sein.

Zur Beantwortung dieser neuen Frage wurde folgender einfache Appa-
rat in Anwendung gebracht. In eine dainpfgesättigte Röhre von 16 mm
Durchmesser und 60 ccm Inhalt wurden eine oder mehrere mit Marken
versehene Pflanzen gebracht. Darauf ward die Röhre mit einem doppelt
durchbohrten Gummistopfen verschlossen, durch den ein langes und ein
kurzes Glasrohr geführt waren. Durch das erstere stand der Apparat mit
dem Wasserstoffentwicklungsapparat , durch das zweite mit der Wgsser-
luftpumpe in Verbindung. Der Apparat ward so in ein Gefäß mit Queck-
silber gestellt , dass die Verschlüsse untergetaucht waren , um jedes Ein-
treten von atmosphärischer Luft zu verhindern. Alsdann ward zu gleicher
Zeit ausgepumpt und Wasserstoff eingeleitet und zwar so lange , bis man
annehmen konnte, dass alle Luft ausgetrieben sei. Die Verbindungsröhren
zwischen dem Wasserstoffapparat und der Pumpe wurden unter Queck-
silber herausgenommen und durch Glasstäbe ersetzt, so dass dasselbe nicht
in die Röhre eindringen konnte. Während des ganzen Versuches, auch
bereits während des Auspumpens, wurden die Pflanzen im Dunkeln ge-
halten. Die Messung wurde mit dem horizontal gelegten Mikroskop aus-
geführt.

Es ergaben die mit neun Helianthuspflanzen angestellten Versuche,
dass bei gänzlichem Ausschluss des Sauerstoffes kein Wachsthum stattfin-
det, und zwar hört dieses sofort auf, sobald der Sauerstoff abgesperrt ist.
Das Wachsthum beginnt sogleich wieder, wenn die Pflanzen in atmosphä-
rische Luft kommen, vorausgesetzt, dass sie nicht zu lange ohne Sauerstoff
zugebracht haben. Führt man jedoch eine von den oben erwähnten Fehler-
quellen ein , indem man Sägespäne oder Wasser in die Röhre bringt , und
somit etwas Sauerstoff bietet, so lässt sich ein freilich unbedeutender Zu-
wachs konstatiren. Gleiche Resultate ergaben auch die Versuche mit Sau-
bohne und Kürbis.

Der Aufenthalt in einem sauerstofffreien Medium muss schließlich
immer einen merklichen Nachtheil für die Pflanzen herbeiführen. Helian-
thus allerdings konnte sich 24 Stunden in dieser Lage befinden , ohne
Schaden zu nehmen , wuchs im Gegentheil , nach dieser Zeit an die atmo-
sphärische Lufl gebracht, lebhaft. Vicia Faba hingegen hatte nach 22 Stun-
den bereits so gelitten , dass die Pflanzen sich beim folgenden Aufenthalt
in der atmosphärischen Luft schwärzten. Die Kürbispflanzen verhielten
sich eigenthümlich. Den ersten Tag ihres Aufenthaltes in der Luft waren
sie scheinbar gesund, am zweiten waren sie verdorben.

Es ist anzunehmen , dass auf diese Ursache, auf den schließiichen
Mangel an Sauerstoff, die Erscheinung zurückzuführen ist, dass manche
Pflanzen bei der Beobachtung im luflverdünnten Raum zu Grunde gehen.
Auch erklärt sich als pathologisches Phänomen vielleicht der Umstand, dass

Die Beeinflussung d. Waclisens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 201

bei Messungen vielfach Verkürzungen anstatt Verlängerungen der wachsen-
den Theile bei ungeändertem Wasserdanipfgehalt des Apparates statthaben.

War diese Ansicht von der Todesursache der Pflanzen die nächst-
liegende , so war es andererseits nicht unmöglich, dass der Tod durch den
plötzlichen Übergang von geringer zu höherer Partiärpressung des Sauer-
stoffs herrühre. Diese Frage inusste also geprüft werden. Nach dem
letzten , dem vierten Auspumpen blieb zu dem Ende der Apparat mit
Wasserstoff gefüllt. Als nun die Helianthuspflanzen nicht mehr wuchsen,
öffnete man den Glashahn [i in der Figur) , so dass die Luft hineindiffun-
diren konnte. Trotz der nun sehr langsamen Sauerstoffzufuhr konnte nach
12 und nach 24 Stunden kein Wachsthum durch Messung konstalirt wer-
den und, aus dem Apparat herausgenommen, gingen die Pflanzen bis auf
eine bald zu Grunde. Aus diesem Versuche geht hervor , dass nicht der
plötzliche Übergang aus verdünnter Luft in atmosphärische Luft den Tod
herbeiführt.

Da namentlich die Lupinen bei den Versuchen sehr leicht zu Grunde
gingen, so mussten alle etwaigen Ursachen, welche Schaden herbeiführen
konnten, geprüft werden. Konnte nicht etwa das Auspumpen des Appa-
rates nachtheilig wirken ? Es wurden also Lupinen in denselben gebracht,
ausgepumpt, darauf wurde Wasserstoff eingeleitet und wieder ausgepumpt.
Jetzt wurden die Pflanzen gemessen , darauf ließ man atmosphärische Luft
einströmen. Der Zuwachs der benutzten vier Pflanzen betrug in den fol-
genden 5 Stunden

0,70 1,19 0,91 0,56 mm,

und hiernach ist ein Einfluss auf das Wohlbefinden der Pflanzen durch
Auspumpen nicht bemerkbar.

Eine andere Todesursache könnte vielleicht in dem Umsetzen der
Pflanzen in die Thonzellen gesucht werden. Diese Befürchtung erwies
sich jedoch als grundlos, da die Pflanzen nach dem Umsetzen in der atmo-
sphärischen Luft sehr schön wuchsen. Der größeren Sicherheit wegen
wurden alle Pflanzen 24 Stunden vor Beginn des Versuches umgesetzt,
so dass man sich von ihrer Wachsthumsfähigkeit überzeugen konnte.

Da weder der schroffe Übergang aus verdünnter in atmosphärische
Luft, noch das Auspumpen des Apparates, noch das Umsetzen der Pflanzen
schädlich auf diese einwirkt, so können die Todeserscheinungen derselben
nur auf Mangel an Sauerstoff zurückgeführt werden.

Für die Grenze des Sauerstoffgehaltes der Luft, bei dem die Pflanzen
noch zu wachsen vermögen, ergiebt sich Folgendes:

14'

202 A. WiELER.

A. Phanerogamische Gewächse.

a. Keimpflanzen.
1. Helianthus annuus.

(Hierzu Tabelle I.)

Bei einmaligem Auspumpen, also bei einem Druck von 3 mm wachsen
die Pflanzen relativ bedeutend. Deshalb wurde es nöthlg, nach dem Aus-
pumpen Wasserstoff einzuleiten und diesen Vorgang mehrfach zu wieder-
holen. Ein einziges Mal zeigte sich , dass die Pflanzen nach dreimaligem
Wasserstoffeinleiten und Evakuiren ihr Wachsthum einstellten. Aus an-
deren Versuchen hingegen ergab sich, dass sie selbst noch nach fünfmaligem
Auspumpen und viermaligem Wasserstoffeinleiten wuchsen, freilich wenig,
doch genügend , um sogar mehrere Tage lang messbare Zuwachse zu zei-
gen. In einem Versuch waren sämmtliche Gewächse bei Öffnung des Ap-
parates todt.

Individuelle Verschiedenheiten machen sich , wie zu erwarten war,
äußerst fühlbar. So sind in dem Versuch 4 Tabelle I von 4 Pflanzen 2 ver-
hältnissmäßig bedeutend gewachsen , während die beiden anderen durch-
aus nicht an Größe zugenommen haben. Im Versuch 7 ist von sechs Pflan-
zen eine nicht gewachsen bei zweimaligem Auspumpen und einmaligem
Wasserstoffeinleiten oder einem Sauerstoffgehalt von 0,00464 ccm. Dieser
individuellen Differenzen wegen liegt die Grenze zwischen zwei- und fünf-
maligem Auspumpen, nach welchem in dem ganzen Apparate 0,00464 und
0,000000000301 ccm aus der Luft stammender Sauerstoff sein würde, der
sich also auf ein Volum von 1400 bis 1700 ccm vertheilt. Da diese Mengen
so gering sind , dass sie ohne Fehler gleich Null gesetzt werden können, so
muss das Wachsen durch geringe Mengen Sauerstoff veranlasst sein, die
allmählich aus den Sägespänen und dem diese durchdringenden Wasser in
den Luftraum abgingen, und es hat nichts Überraschendes, dass den Säge-
spänen selbst durch mehrmaliges Evakuiren der augenscheinlich absorbirte
Sauerstoff nicht ganz entzogen werden konnte. Auch wurden jedenfalls
verschwindend geringe Mengen Sauerstoff mit dem Wasser in den Apparat
gefuhrt. Die so disponible Menge Sauerstoff ist jedenfalls wechselnd und
unberechenbar. Immerhin kann so viel mit Bestimmtheit gesagt werden,
dass die Helianthuspflanzen noch mit verschwindend kleinen Mengen
Sauerstoff etwas W^achsthum zu unterhalten vermögen. Dass bei gänz-
lichem Ausschluss von Sauerstoff kein Wachsthum stattfindet, wurde vor-
hin durch Experimente erwiesen, in denen der Apparat ein geringes Volu-
men fasst und deshalb die in demselben restirende Gesammtmenge von
Sauerstoff' leichter auf ein bedeutungsloses Minimum gebracht werden
konnte.

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiarpressung d. Sauerstoffs. 203

2. Vicia Faba.
(Hierzu Tabelle II.)

Vicia Faba verhält sich Helianthus sehr ähnlich. Auch hier liegt die
Grenze äußerst tief, zwischen drei- und fünfmaligem, nacl^ Zuleitung von
Wasserstoff wiederholtem Auspumpen , also zwischen einem Sauerstoff-
gehalt von 0,00001998 und 0,000000000298 ccm. Erst bei minimalem
Sauerstoffgehalt trat gänzlicher Stillstand im Wachsthum ein , doch sind
auch schon die Zuwachse bei dreimaligem Auspumpen so gering , dass bei
dieser Verdünnung größere Versuchsreihen sicherlich schon zuweilen ein-
zelne nicht wachsende Pflanzen ^ergeben haben w^ürden. Offenbar ist auch
hier das geringe Wachsthum durch den aus den Sägespänen und dem diese
durchdringenden Wasser stammenden Sauerstoff bedingt.

Das Ergebniss der mit Wurzeln angestellten Versuche ist analog dem
der mit Stengeln unternommenen.

3. Lupinus luteus.
(Hierzu Tabelle IV.)

Lupinen haben zum W^achsen etwas mehr Sauerstoff nöthig als Heli-
anthus und Vicia Faba. Bereits bei einmaligem Auspumpen konnte an
einzelnen Individuen fast ein Aufhören des Wachsens wahrgenommen wer-
den (Versuch 4 und 5). Allerdings lässt sich auch noch bei dreimaligem
Auspumpen an anderen Exemplaren Wachsthum konstatiren , so dass
sich auch hier nicht unerhebliche individuelle Verschiedenheiten geltend
machen. Selbst wenn sich noch in einzelnen Fällen bei weitergehender
Verdünnung eine Verlängerung der Stengel nachweisen ließe , so hätte
doch die Kenntniss dieser Thatsache nur wenig Werth. Nicht mit Unrecht
kann man deshalb die Grenze als zwischen ein- und dreimaligem Aus-
pumpen liegend betrachten. Dies würde einem Sauerstoffgehalt in dem
Apparate von 1,32 resp. 0,00001865 ccm entsprechen.

4. Brassica napus.
(Hierzu Tabelle III.)

Sämmtliche zu den Versuchen benutzte Pflanzen kamen etiolirt in An-
wendung und wurden während des Versuchs , wie in Experimenten mit
anderen Pflanzen, dunkel gehalten.

Die Versuche ergaben meistens , dass die Pflanzen bei einmaligem
Auspumpen oder bei einem Sauerstoffgehalt von 1,26 ccm nicht mehr wach-
sen , sich vielmehr verkürzen. Nach der Entfernung aus dem Apparat
gingen sie dann regelmäßig zu Grunde. In dem Versuch 2 sind bei diesem
Sauerstoffgehalt in 13 1/2 Stunde von vier Pflanzen drei gewachsen, zwei
nur äußerst wenig , eine etwas mehr. Als die Pflanzen nach der ersten
Messung in die atmosphärische Luft gebracht wurden, wuchsen sie alle.

204 ^- WiELER.

Es liegt die Grenze , wie aus dem Vergleich der Versuche 1 , 2 und 3 her-
vorgeht , zwischen einem Druck von 3 und 18 mm oder einem Sauersloff-
gehalt in dem Apparate von 1/23 und 7,37 ccm. In dem Versuch 3 war
nach 21 Stunden eine Pflanze todt, während die anderen verhältnissmäßig
bedeutend gewachsen waren ; nach weiteren 25 Stunden war wieder eine
todt, die anderen waren so gut wie gar nicht gewachsen. Für Raps hört
also , gegenüber den zuvor genannten Pflanzen, das Wachsthum bei relativ
höherem Partiärdruck des Sauerstoffs auf.

5. Cucurbita pepo.

Bei Kürbis findet noch bei einem Druck von 3 mm oder einem Sauer-
stoffgehalt von 1,07 ccm Wachsthum statt, wie die folgenden Zahlen zeigen,
in denen in der Vertikalreihe die gemessene Länge und daneben durch
fetten Druck auseezeichmet die Zuwachse , beide in mm . mitgetheilt sind.

I II III

7,36 — mm

5,93 — mm

3,M —

7,70 0,14 -

6,09 0,14 -

5,t1 —

7,70 — -

6,16 0,07 -

5,23 0,14

mm

Die erste Messung geschah nach 21 , die zweite nach 24 Stunden. Es hat
keine besondere Bedeutung, zu verfolgen, ob die Pflanzen bei stärkerer
Verdünnung noch wachsen , vielmehr genügt es festzustellen , dass die
Menge von i,07 ccm Sauerstoff ausreicht, das Wachsthum zu unterhalten.
Auch wurde bei dieser Pflanze , als einer Pflanze mit ölhaltigem
Samen , die Wachsthumsgrenze für Wurzeln bestimmt. Es bestätigte sich
auch hier die Vermulhung , dass sich Stengel und Wurzeln wesentlich
gleich verhalten. Bei einmaligem Auspumpen fand theilweiser. bei zwei-
maligem Auspumpen vollständiger Stillstand des Wachsens statt.

b. Anderweitige Phanerogamen.

Um das an den Keimpflanzen gewonnene Resultat , dass die Pflanzen
zur Unterhaltung des Wachsthums nur sehr geringer Mengen Sauerstoffs
bedürfen, an anderen als Keimpflanzen zu bestätigen, wurden ein Versuch
mit einer Ricinuspflanze und zwei Versuche mit Bellis perennis, und zwar
bei einem Druck von 3 mm oder einem ungefähren Sauerstoffgehalt von
1 ccm angestellt.

Von den drei Inlernodien des Ricinuspflänzchens , das sich in einem
Topf mit Erde befand , w urde das zweite und dritte gemessen , jenes mit
der Schraube , dieses mit dem Okularmikrometer des Mikroskopes. Das
dritte Internodium ist gar nicht gewachsen, das zweite einige Zeit. Dieses
hatte eine ursprüngliche Länge von 16 mm, in 41 Stunden erreichte es
eine solche von 17 mm. Als man die Pflanzen noch 48 Stunden in dem
Apparat ließ , verkürzte es sich allmählich um 1 1/2 ^"^ 5 zugleich nahmen

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 205

die Blätter eine fahle Färbung an. Nach Verlauf dieser 48 Stunden wurde
Wasserstoff in den Apparat geleitet und darauf dessen Hahn geöffnet, um
das Gas gegen die atmosphärische Luft langsam diffundiren zu lassen.
Nach 24 Stunden hatte das Internodium seine ursprüngliche Länge wieder
erreicht. Aus dem Apparat herausgenommen, ging die Pflanze langsam zu
Grunde.

Von den beiden mit Bellis perennis angestellten Versuchen ist der
eine nicht brauchbar, da die zu messenden Strecken sich bedeutend ge-
krümmt hatten.

Beim zweiten Versuche ward der Apparat vollständig ausgepumpt, so
dass noch ein Druck von 3 mm vorhanden war ; darauf ward er mit
Wasserstoff gefüllt. Die Messung geschah mit dem Okularmikrometer.
Die ursprüngliche Länge der Zone betrug 5,18 mm, in 24 Stunden ver-
mehrte sich diese um 0,63 mm, also um 12,16 f'/Q. Dann verkürzte sich
aber die Strecke wieder. Bei der Öffnung des Hahnes, um Luft diffun-
diren zu lassen, nahm sie um Y,oo ™ni wieder zu.

Wenn auch in der die Pflanzen tragenden Erde eine nicht zu unter-
schätzende Fehlerquelle gegeben ist, so darf sie doch auch nicht für zu
groß angenommen werden, da die Blumentöpfe nicht besonders groß
waren. Wiegroß auch immerhin dieser Fehler sein mag, so würde das
Resultat auf jeden Fall von dem BERx'schen weit abweichen ; denn nach
ihm soll Mimosa pudica schon bei 25 ccm nicht mehr wachsen.

B. Kryptogamische Pflanzen.

Pilze.

Für Pilze wurde die Grenze an Coprinus lagopus , Mucor mucedo und
Phycomyces nitens bestimmt.

1. Coprinus lagopus.

(Hierzu Tabelle VI.)

Coprinus ließ man auf Pferdemist in Uhrschälchen unter einer Glas-
glocke am Lichte wachsen. Als er eine geringe Höhe erreicht halte, ward
das Uhrglas auf ein Messing- oder Korkgestell gebracht, damit man im
Stande wäre, über den Rand der Schale, in welcher die Glocke des Appara-
tes stand, hinweg die Pilze zu beobachten; unter dem Gestell befand sich
ein Gefäß mit Kalilauge.

Das Resultat der Messungen war : Bei einem Druck von 3 bis 1 mm
oder einem Sauerstoffgehalt von 1,17 bis 4,27 ccm im Apparate findet gar
kein oder sehr geringes Wachsthum statt; hier ist daher für Coprinus die
Grenze zu suchen. Selbst bei 20 mm Druck oder 7,94 ccm Sauerstoff

206 ^' WiELER.

findet, wie der Versuch 5 in der Tabelle VI zeigt, kein bedeutendes Wachs-
thum statt.

2. Muco r mucedo.

Einige Sporen von Mucor mucedo wurden auf mit Zuckerlösung ge-
tränktes Brot gebracht, woselbst man sie keimen ließ. Nachdem die Spor-
angienträger eben erschienen waren , benutzte man die Brotstücke zu dem
Versuch , der auf dieselbe Weise wie für Coprinus angestellt wurde. Mit
dem Okularmikrometer konnte man einen Pilzfaden einstellen und messen.
Bei einem Sauerstoffgehalt im Apparate von 0,1867 ccm findet noch Wachs-
thum statt, bei einem solchen von 0,0046 ccm steht es still.

3. Phycomyces nitens.

Will man für Phycomyces irgend ein Resultat erreichen, so muss man
vollständig reine Kulturen anlegen. Keimt Mucor zwischen diesem Pilz, so
hört dessen Wachsthum scbon bei verhältnissmäßig hohem Druck auf, wäh-
rend Mucor ganz gut gedeiht. Um reine Kulturen zu erlangen, muss man das
Brot und die Zuckerlösung auskochen und die Gefäße mit Salzsäure reinigen.
Im Übrigen wurde Phycomyces ebenso behandelt wie Mucor. Als Grenze
ergiebt sich ein Sauerstoffgehalt im Apparate von 1,94 bis 2,90 ccm oder
ein Luftdruck von 5 bis 7 mm. Bei dem ersteren Druck fand nur ganz
geringes Wachsthum statt, so dass ungefähr bei 3 ccm Sauerstoffgehalt die
Grenze liegt , ein Resultat , das mit den an anderen Pflanzen gewonnenen
Ergebnissen in gutem Einklang steht.

Aus all den mit den verschiedenartigsten Pflanzen angestellten Ver-
suchen geht hervor , dass die Quantität Sauerstoff, welche noch im Stande
ist, Wachsthum zu unterhalten, sehr gering ist.

Bei der Stellung, mithin auch bei der Beantwortung der zweiten Frage
ging man von der Voraussetzung aus , dass mit dem fallenden Barometer-
stande eine Verlangsamung statt hat , wenn auch anfangs vielleicht das
Wachsthum gleichmäßig verläuft. Da es in diesem Fall wieder auf den
Sauerstoffgehalt der Luft , also auf den Grad der Verdünnung ankam , so
konnten dieselben Apparate wie bei der Lösung der ersten Aufgabe ver-
wendet werden.

Um zunächst merkliche Unterschiede in dem Zuwachs der Pflanzen zu
konstatiren, wurde ziemlich weit evakuirt, gleich um 2 bis 300 mm.
Zuerst wurden Versuche mit Vicia Faba angestellt; alle 2 Stunden wurden
die Pflanzen mit der Schraube des horizontalen Mikroskopes gemessen.
Selbstverständlich blieben sie während der Dauer des Versuches in einem
und demselben Apparate und stets im Dunkeln. Es stellte sich nun. wie
die beiden folgenden Versuche zeigen werden, zur großen Überraschung

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 207

heraus, dass die Pflanzen, statt langsamer, stärker in der verdünnten Luft
wuchsen als in der atmosphärischen Luft. Die Zahlen sind zwei Versuchen
entnommen, in welchen jede der in der Vertikalreihe aufgeführten Pflanzen
abwechselnd in gewöhnlicher und bis ungefähr zu einem Barometerstand
von 480 mm verdünnter Luft gehalten wurden. Die verzeichneten Zu-
wachse traten in zw^ei Stunden ein, und zwar sind die in verdünnter Luft
erhaltenen Zuwachse durch fetten Druck ausgezeichnet.

I

II

0,28 mm

0,15 mm

0,36 -

0,21 -

0,32 -

0,04 -

Aus diesen und ähnlichen Experimenten war kein strenger Schluss zu
ziehen, da die Zu- resp. Abnahme mit dem Steigen und Fallen der Wachs-
thumskurve zusammenhängen konnte. Deshalb mussten die Versuche auf
andere Weise angestellt werden. Man nahm nun 4 Pflanzen und stellte je
2 in einen Apparat. Der eine wurde partiell ausgepumpt, während der
andere mit atmosphärischer Luft gefüllt blieb. Alle 12 Stunden wurde ge-
raessen , worauf die Pflanzen gegen einander ausgetauscht und wiederum
weiterhin gemessen wurden.

Auch jetzt, als sich der Druck indem partiell evakuirten Apparate
zwischen 100 und 200 mm hielt, wurde ein deutliches Plus in der ver-
dünnten Luft an Zuwachs wahrgenommen , wie aus den folgenden Zahlen
zu ersehen ist:

Versuch I.

Nach 12 Stunden 6 mm 4,10 mm 62,64:0/o 45,26 o/q

Nach weiteren 1 2 Stunden 2,18 - 7,27 - 13,60 - 56,40-

Versuch II.

Nach 1 2 Stunden 4,14 mm 2,56 mm 44,07 o/o 26,64 o/^

Nach weiteren 1 2 Stunden 3,62 - 5,19 - 26,90 - 42,60-

Die Zahlen der beiden ersten Vertikalreihen geben die durchschnitt-
lichen Zuwachse von je 2 Pflanzen , die beiden anderen die für die Länge
100 berechneten. Hier wie in allen späteren Fällen stehen die successiven
Zuwachse ein und derselben Pflanzengruppe vertikal unter einander. Die
Vergleichung der gleichzeitigen Messungen an den zum Vergleich dienen-
den Pflanzen muss also in der horizontalen Reihe gesucht werden.

Da nur zwei Messungen angegeben sind , so ist das Resultat nicht un-
bedingt maßgebend. Die Zunahme einerseits und die Abnahme anderer-
seits konnten auch hier immerhin noch von dem Ansteigen oder Fallen der
Wachslhumskurve herrühren. Um Sicherheit zu gewinnen, wurden einmal
eine größere Zahl Pflanzen zum Versuche genommen , der so ausgeführt
wurde, dass diejenigen Pflanzen, w^elche z. B. 12 Stunden in normaler
Luft sich befunden hatten, während der folgenden 12 Stunden in verdünnte
Luft kamen, während die in letzterer in den ersten 12 Stunden gehaltenen

208 A. WiELER.

Pflanzen in den nun folgenden 12 Stunden in normale Luft kommen. In-
dem ein solcher Wechsel einigemal wiederholt wurde, wurde die jedes-
malige Steigerung des Wachsens während des Aufenthaltes in verdünnter
Luft ein schlagendes Argument für den Einfluss der Luftverdünnung auf
das Wachsthum.

Je 6 Pflanzen wurden zur Ausführung obiger vergleichender Versuche
in zwei kleine, mit Sägespänen gefüllte Blumentöpfe gesetzt. Beide kamen
unter gleiche Glasglocken , befanden sich also unter gleichen äußeren
Bedingungen, abgesehen von dem Luftdruck, der jedesmal in einer Glocke
in gewünschter Weise durch Evakuation herabgedrückt worden war. Die
Pflanzen waren dunkel gehalten, und da hier immer erst nach längerer Zeit
eine Messung vorgenommen wurde, konnten die ansehnlicheren Zuwachse
direkt mit dem Maßstab bestimmt werden.

Da es hier auf einen Vergleich der vorhandenen Sauerstoff'mengen an-
kommt, welche ziemlich bedeutend sind, so sind sämmtliche Volumina auf
das Volumen bei 0° und 1000 mm Barometerstand reducirt. Dies geschah
nach der folgenden Formel :

^ jv+m) {b—h—Wt)

^'^ [t + at)-\000

v^ = Rauminhalt des Apparates (inkl. Gefäßbarometers) vermindert um
das Volumen des in der Glocke aufgehängten Thermometers , der
Kaliflasche und der mit den Sägespänen gefüllten Thoncylinder bei
der Temperatur t°.

V = i\ — /?! (j [q = Querschnitt der Barometerröhre).

b = Barometerstand der atmosphärischen Luft.

m = Quecksilbermeniskus.

h = Niveaudiff"erenz des Quecksilbers im Gefäßbarometer.

hl = Stand des Quecksilbers, auf der Skala des Gefäßbarometers abge-
lesen.

Wt = Wasserdampftension bei t^.

t = Temperatur.

a = Ausdehnungskoefficient der atmosphärischen Luft.

Nachdem man aus der obigen Formel das Luftvolumen des Apparates

20 93

befunden hat, berechnet man aus demselben durch Multiplikation mit — ^

das in diesem Luftquantum enthaltene Sauerstoff'volumen. Es berechnet
sich also die in dem Apparat enthaltene Menge Sauerstoffgas bei 0° und
einem Druck von 1000 mm nach der Formel :

V = (^'1 — qhx+m){h — h — Wt) _ ^^ go
(t + ß<). 100 000 '" '

Das Resultat der namentlich mit Helianthus angestellten Versuche war
eine Bestätigung der oben mitgetheilten. So unerwartet dasselbe war, so
ließ sich gegen seine Richtigkeit nichts einwenden , denn auch zwei mög-
liche Fehlerquellen erwiesen sich als unschuldig an der Erscheinung.

Die Beeinflussung d. Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 209

Entweder, und das ist die erste Möglichkeit , hat der Luftdruck als
solcher, wie verschiedene ältere Forscher vermutheten, einen Einfluss, oder
aber die Beschleunigung des Wachsthums ist zweitens eine Folge des Aus-
pumpens. Obgleich die erste Verniuthung bereits von Bert als irrig nach-
gewiesen ist , wurde dennoch ein entsprechendes Experiment angestellt,
da der Gedanke zu nahe liegt, dass der Druck einen Einfluss ausübt. Bei
jedem Wachsthum muss der Widerstand der atmosphärischen Luft über-
wunden werden. Da dies nothwendig Arbeitskräfte der Pflanze bean-
sprucht, so würden diese beim Wachsthum in der Verdünnung nicht voll
und ganz zur Verwendung kommen , sie könnten also anderweitig, z. B.
zum Wachsthum selbst, verwerthet werden , so dass die Summen der für
das Wachsthum und die Überwindung des Luftwiderstandes in der atmo-
sphärischen und der verdünnten Luft nöthigen Kräfte gleich sind. Hieraus
würde sich also ein Plus für das Wachsthum in der verdünnten Luft er-
geben. Es lehrten aber Versuche, in denen nach entsprechender Evakuation,
durch Zuleitung von Wasserstoff, die Pflanzen unter normalen Luftdruck
gebracht wurden, die Richtigkeit der BERx'schen Untersuchungen, dass das
Wachsthum absolut unabhängig ist von dem Luftdruck.

Die zweite Fehlerquelle ist eventuell darin zu suchen, dass das Aus-
pumpen wie ein Reiz wirkt, durch denselben also das Wachsthum beschleu-
nigt wird. Von vorn herein ist diese Aussicht allerdings sehr gering, da
bei der Art und Weise, wie die Versuche angestellt sind, alle Pflanzen,
wenn auch nicht zu gleicher Zeit, dem Auspumpen unterworfen sind. Ist
das beschleunigte Wachsthum eine Nachwirkung des Auspumpens, eine
Reizwirkung, so muss sich dieselbe auch noch geltend machen, wenn die
Pflanzen aus der verdünnten Luft entfernt und in die atmosphärische Luft
gebracht sind; es könnte sich keine Beschleunigung, nachdem auch die
zweite Partie Pflanzen ausgepumpt ist, für diejenigen, welche in der ver-
dünnten Luft wachsen, ergeben. Wollte man diese Erscheinung auf Reiz-
wirkung zurückführen, so könnten die Resultate höchstens dadurch erklärt
werden, dass der durch das Auspumpen ertheilte Reiz allmählich an Inten-
sität abnimmt, dann wäre es möglich, dass die in der Verdünnung wach-
senden Pflanzen ein beschleunigtes Wachsthum zeigen, nachdem ihnen vor
Kurzem ein neuer Reiz ertheilt ist, während sich bei den anderen Pflanzen
der früher ertheilte Reiz in geringerem Grade geltend macht. Es war also
geboten, definitiv festzustellen^ dass das bloße Auspumpen keinen Einfluss
auf das Wachsthum der Pflanzen ausübt. Auf doppelte Weise wurde dies
festgestellt ; einerseits wurde gezeigt, dass das Auspumpen das Wachsthum
nicht beeinflusst , andererseits, dass bei Vermeidung desselben, aber bei
Verminderung des procentischen Sauerstofl'gehaltes der Luft dennoch eine
Beschleunigung des Wachsthums statt hat.

Die Prüfung nach der ersten Methode geschah in folgender Weise.
Vier Blumentöpfe mit je 6 Pflanzen wurden unter eine Glasglocke gestellt

210 ■^' WiELER,

und wachsen gelassen. Nachdem die Pflanzen mehrmals gemessen worden
waren, um eine Vorstellung über den Verlauf des Wachsthums zu erlangen,
wurde in zwei Apparate je ein Blumentopf gestellt; der Apparat wurde
dann sogleich ausgepumpt, der Blumentopf darauf nach einigen Minuten
herausgenommen und wieder unter die Glocke zu den anderen Töpfen ge-
stellt. Nach 24 Stunden wurden die Pflanzen sämmtlich gemessen, worauf
man die beiden anderen Töpfe in derselben Weise behandelte. Nach aber-
nals 24 Stunden fand eine neue und letzte Messung statt. Die folgenden
Zahlen geben die aus dem Wachsthum von 6 Pflanzen berechnete Zuwachs-
größe von 1 Pflanze in 24 Stunden an. Mit fetten Lettern sind hier die
Zuwachse derjenigen Pflanzen bezeichnet, welche unmittelbar vorher einer
Evakuation unterworfen worden waren. Wie man sieht, wurden nach 36
Stunden die in der zweiten und vierten Vertikalreihe verzeichneten Pflanzen
vorübergehend evakuirt, und dann nach 24 Stunden diese Operation mit den
in der ersten und dritten Vertikalreihe dargestellten Pflanzen vorgenommen.

I.

II

1—6

7—12

13—18

19—24

12 St.

3,58 mm

2,88 mm

3,19 mm

2,88 mm

12 -

1,78 -

1,95 -

2,33 -

2,09 -

12 -

2,32 -

1,87 -

2,09 -

1,91 -

24 -

10,5

9,46 -

8,375 -

7,54 -

24 -

13,67 -

11,67 -

11,85 -

11,71 -

Die Differenzen in dem Zuwachs sind gering und derartig , dass von
einem Einfluss des Auspumpens keine Rede sein kann, sie erklären sich
vielmehr aus den individuellen Verschiedenheiten der Pflanzen.

Für den Nachweis , dass bei Ausschließung des Auspumpens, beim
Wachsen in einem Gasgemisch von vermindertem Sauerstoff'gehalt eine Be-
schleunigung stattfindet , wurde ein Apparat und eine korrespondirende
Glocke benutzt. Das Zuleitungsrohr (z. Fig. p. 195) zum Wasserstoff-
entwicklungsapparat wurde in Verbindung gebracht mit einem Gasometer,
der ein Gemisch aus Wasserstoff" und atmosphärischer Luft von bekannten
Verhältnissen enthielt. An das in die Glocke ragende Rohrstück des Glas-
hahnes wurde ein Gummischlauch befestigt, der bis beinahe auf den Boden
des Gefäßes reichte. Vom Barometer b war das Quecksilber entfernt, so
dass das Gas aus dem Gasometer durch den Apparat hindurchströmen und
aus dem Barometerrohr entweichen konnte. Längere Zeit leitete man das
Gas hindurch, sperrte darauf die Öffnung des Barometerrohres mit Queck-
silber und schloss die betreffenden Hähne. Viermal wurden die Pflanzen in
dem Gasgemisch gegen die in der atmosphärischen Luft befindlichen aus-
getauscht, und regelmäßig ergab sich ein Plus des Zuwachses für die in
dem Gasgemisch wachsenden Pflanzen. Die Vergleichung fand zwischen
Luft und einem Gasgemisch mit 4 ^/q Sauerstoff statt und ergab als durch-
schnittlichen Zuwachs von je 6 Helianthuspflanzen bei zwölfstündigen Mes-
sungen folgende Zahlen :

Die Beeinflussung d. "Wachsens durch vermind. Partiärpressung d. Sauerstoffs. 21 1

Baro-

Sauer-

Sauer-

meter-

stoff

stoff

stand

com

o/o

mm

162

47

4,64

10,925

733

2n

20,93

4,25

165

48

4,7

9,64

733

211

20,93

4,06

Sauer-

Sauer-

Baro-

stoff

stoff

meter-

mm

o/o

ccm

stand

3,375

20,93

211

733

9,92

4,7

51

164

3,58

20,93

211

732

11,76