FR. OLTMANNS MORPHOLOGIE U. BIOLOGIE DER ALGEN LBAND JENA, GUSTAV FISCHER MORPHOLOGIE und BIOLOGIE DER ALGEN VON Dr. FRIEDRICH OLTMANNS PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. BR. ZWEITE, UMGEARBEITETE AUFLAGE ERSTER BAND CHRYSOPHYCEAE — CHLOROPHYCEAE MIT 287 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1922 ALLE RECHTE VORBEHALTEN Vorwort zur zweiten Auflage. Während des Krieges war mein Buch über die Algen vergriffen. Der Herr Verleger trat an mich mit der Bitte heran, eine neue Auflage zu be- arbeiten. Ich habe dem Folge gegeben. Aus praktischen Gründen schien es mir nützlich, das Buch in 3 Bänden herauszugeben. Der erste Band, der hier vorliegt, enthält die Flagellaten im weitesten Sinne und das, was sich unmittelbar an sie anschließt, wie auch die grünen Algen. Der zweite Band soll Phaeophyceen und Rhodophyceen bringen, der dritte Band wird die allgemeinen Fragen behandeln. Mit Rücksicht auf das, was in den letzten Jahrzehnten an Erkenntnis über die niedersten Algen und über die farbigen Flagellaten gewonnen wurde, habe ich diese ausführlicher behandelt als in der ersten Auflage. Im übrigen sind die Grundsätze, nach denen gehandelt wurde, im wesent- lichen dieselben geblieben. Die meisten Kapitel sind freilich vollkommen umgearbeitet worden. Begreiflicherweise war es nicht leicht, die Literatur aus den Jahren 1914 — 1921 zu beschaffen. Immerhin glaube ich nichts Wesentliches unberücksichtigt gelassen zu haben. Wenn es|mir möglich war, die neu erschienenen Arbeiten in dem Maße heranzuziehen, wie es geschehen ist, so verdanke ich das der besonderen Liebenswürdigkeit von Fachgenossen im neutralen Auslande, die mir in freundlichster Weise ihre Bibliothek zur Ver- fügung stellten. Dafür sage ich ihnen auch an dieser Stelle herzlichsten Dank. Oltmanns. Inhaltsübersicht. Seite I. Chrysophyceae 1 1. Typische Chrysomonadales . 2 Tetraspora-ähnliche Formen 7 Fädige Formen 9 Gattungen mit fester Hülle . 9 a) Bewegliche Formen . . 9 b) Festsitzende Formen . 10 2. Hymenomonas-Reihe. ... 13 3. Rhizochrysideen 17 H. Heterocontae 23 1. Heterochloridales 24 2. Heterococcales 26 3. Heterotrichales 30 4. lieterosiphonales 32 HI. Cryptomonadales 35 1. Nephroselmidaceae .... 35 2. Cryptochrysidaeeae .... 36 3. Phaeocapsaceae 38 4. Cryptomonadacae 42 Chloromonadineae 43 IV. Euglenaceae 45 V. Dsnoflagellata 51 1. Prorocentraceae 52 2. Dinophysaceae 54 3. Peridiniaceae 55 a) Gymnodinieae 55 b) Peridinieae 57 c) Die Vermehrung der Peri- diniaceae 62 4. Phytodiniaceae 68 Anhang: Glaucocystis ... 70 Allgemeines 70 Verwandtschaften 75 Literatur 77 VI. Conjugatae 82 1. Mesotaeniaceae 83 2. Zygnemaceae 87 Seite Vegetationsorgane 88 Fortpflanzung 96 3. Desmidiaceae 106 Literatur 127 VII. Bacillariaceae 131 1. Pennatae 134 2. Gentricae 167 Verwandtschaften 194 Literatur 196 VIII. Chlorophyceae 200 a) Volvocales 201 1. Polyblepharidaceae .... 202 2. Cblamydomonadaceae . . . 204 3. Phacotaceae 220 4. Volvocaceae 220 Kerne und Geißeln der Vol- vocales 236 Verwandtschaften 238 5. Festsitzende Volvocales . . 240 a) Chlorodendraceae . . . 240 ß) Tetrasporaceae .... 242 Palmelleae 242 Chlorosphaereae . . . 243 Tetrasporeae 243 Literatur 247 b) Protococcales 252 1. Protococcaceae 253 a) Protococceae 254 b) Characieae 256 c) Endospliaereae .... 258 Verwandtschaften .... 261 2. Protosiphonaceae .... 261 3. Scenedes maceae 264 a) Chlorelleae 265 b) Eremosphaereae .... 268 c) Scenedesmeae .... 269 Verwandtschaften .... 277 4. Hydrodictyaceae 277 Literatur 284 I 1 H SS VI Inhaltsübersicht. c) Ulotrichales I. Chaetophoreen- Reihe . . . A. Isogame a) Vegetationsorgane . . 1. Ulotrichaceae . . . 2. Ulvaceae 3. Chaetophoraceae . Chaetophoreae . . Acrochaeteen, En- dodermeen, Chae- topeltideen . . . Leptosireae . . . Pleurococcus . . . b) Die Fortpflanzung . 1. Die Schwärmer- formen 2. Die unbeweglichen Fortpflanzungs- zellen Anhang: Prasiola- ceae (Blastopora- ceae) . . B. III. 1. Aphanochaetaceae 2. Coleochaetaceae . Chroolepideen-Reihe . Chroolepidaceae . . . Anhang : Wittrockiella Oedogonieen-Reihe . . 1. Cylindrocapsaceae . Seite 288 290 293 294 297 303 304 305 305 309 313 315 315 317 323 323 329 330 330 Seite 2. Oedogoniaceae 331 Verwandtschaften der Ulo- trichales 341 Literatur 343 d) Siphonocladiales .... 347 1. Chladophoraceae 347 2. Siphonocladiaceae 356 3. Valoniaceae 362 4. Dasycladaceae 366 a) Dasycladeae 367 b) Bornetelleae 371 c) Fossile Verticillatae . . 372 d) Acetabularieae .... 374 Fortpflanzung .... 379 5. Sphaeropleaceae 382 e) Siphonales 386 1. Codiaceae 3S6 2. ßryopsidaceae 401 3. Derbesiaceae 407 4. Caulerpaceae 409 5. Vaucheriaceae 416 Verwandtschaften .... 428 Literatur 431 Charales 437 Sexualorgane 448 Verwandtschaft . ' 457 Literatur 458 Die Ziffern IX, X, XI vor Ulotrichales S. 288, Siphonocladiales S. 347 und Siphonales S. 386 des Textes sind irrtümlich eingefügt; es muß heißen c), d), e). L Chrysophyceae. Die Vertreter dieser Gruppe sind im Besitz einer oder mehrerer plattenförmiger Chromatophoren (Fig. 1). Solche besitzen fast niemals Pyrenoide. Ihre goldgelbe P'arbe, die sehr augenfällig ist, verdanken sie nach Gaidukow dem Phycochrysin, einem wasserlöslichen gelben Farbstoff, der das Chlorophyll verdeckt, im übrigen von Diatomin, Phycophaein usw. verschieden ist. Andere Forscher nennen Chrysochlorophyll, Chrysoxanthophyll usw. Eine Klärung der Farbstoff frage ist bislang nicht geglückt. Sicher ist aber, daß der oder die gelben Farbstoffe nicht immer in der gleichen Menge zugegen sind, sie können fast fehlen und dann erscheinen die Zellen annähernd reingrün (Lohmann, Pascher u. a.). Auch beim Absterben nehmen sie solche Farbe an. Als Assimilationsprodukt oder als Reservesubstanz tritt die von Klebs als Leukosin bezeichnete Masse auf. Bald liegen mehrere stark lichtbrechende weiße Kügelchen desselben im Protoplasma verteilt, bald fließen diese zu einem größeren Körper von gleicher Beschaffenheit am Hinterende der Zellen zusammen (Fig. 2, i, 2). Die mikrochemischen Reaktionen gewähren noch keinen Aufschluß über die Natur des Leukosins. Leider verschwindet dasselbe ungemein leicht in allen Fixierungs- und Lösungsmitteln, mit Jod zeigt es keinerlei Reaktion. Öl und Fett sind neben jenem Körper nicht selten (Hans Meyer u. a.) Bei allen Chrysophyceen handelt es sich um einzellige Wesen oder um wenigzellige Verbände. Bewegliche Formen spielen die Hauptrolle. Sie alle in der von Senn oder von Pascher gegebenen systematischen Reihen- folge darzustellen, schien mir in diesem Buche untunlich. Unter einer ge- wissen Vernachlässigung der sonst so stark betonten Geißelzahl stelle ich hier die Gattungen und Arten zusammen, welche im Zellenbau und in der sonstigen Wachstumsweise Ähnlichkeiten haben. Ob diese Verwandt- schaften bedeuten, lasse ich einstweilen dahingestellt. Ich wünsche nur, eine tunlichst klare Übersicht zu geben. Eine solche gründet sich leider nicht auf nennenswerte eigene Untersuchungen. Ich stütze mich auf die Zusammenfassungen von Bütschli und Senn wie auf die älteren von Stein. Erforscht haben unsere Gruppe sehr wesentlich Klebs, dann Cienkowsky, Scherffel und Pascher. Den Beobachtungen des letzteren zumal ver- danken wir die Kenntnis einer großen Anzahl von Formen. Freilich ist auch eine gewisse Unruhe in die Sache gekommen durch die vielfachen kleinen und zerstreuten Mitteilungen des letztgenannten Forschers, die zum Teil durch dessen zusammenfassende Bearbeitung behoben, aber nicht be- endet wurde. Die Angaben über den Entwicklungsgang unserer Formen beruhen auf Beobachtungen der Pflänzchen im Freien. Sie werden im wesentlichen richtig sein, aber durch die Kultur wurden sie nicht bestätigt. Das ist allerdings heute ein schier unmögliches Verlangen. Um so not- wendiger ist es, daß die Angaben, welche bisher nur ein einziger Forscher machte, nachgeprüft werden. Oltma/nns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. I. 1 2 I. Chrysophyceae. 1. Typische Clirysomonadales. Die einfachsten Vertreter dieser Gruppe stellt die Gattung Chromu- lina dar. Es sind rundliche, eiförmige, auch gelegentlich zugespitzte Zellen, welche am vorderen, nicht selten etwas abgeflachten oder gar ein- gebuchteten Ende eine einzige Geißel tragen. Diese besorgt natürlich die Bewegung. Meistens ist ein mantelförmiges Chromatophor gegeben (Fig. 1, 6, 12), doch kommen auch Arten mit zwei Farbkörpern vor. Der Kern liegt annähernd in der Zellmitte; vorn, unter der GeiiBelbasis, finden sich meist zwei pulsierende Vakuolen, doch begnügen sich auch nicht wenige Arten mit einem solchen Organ. Augenflecke werden vielfach, aber nicht immer wahrgenommen. Die Chromulinen haben keine feste Wand, sie sind nach außen durch den sogenannten Periplasten abgeschlossen. Das ist in vielen Fällen eine mehr oder weniger derbe Hyaloplasma-ähnliche Schicht, in anderen Fällen eine augenfälligere Haut, welche mit Streifen, Warzen usw. auf der Außen- seite ausgestattet ist. Solche können als Artmerkmale sehr wohl dienen. Ghromulina Pascheri (Hofeneder) mag als Beispiel dienen (Fig. 1, 12, ij). Ochromonas stimmt in allem mit Ghromulina überein, hat aber eine längere und eine kürzere Geißel (Fig. 1, j, 4). Die Ghromulinen und Ochromonaden behalten die angegebene Form keineswegs immer bei, zeigen vielmehr Neigung zu metabolischen und amöboiden Bewegungen. Die Fähigkeit dazu ist von Art zu Art natürlich verschieden; einige zeigen sie nur in geringem Umfange. Vielfach legt sich (Fig. 1, 4) die ganze Zelle wie eine Amöbe auf das Substrat und be- wegt sich auf diesem, die Geißel bleibt freilich vielfach erhalten und es kann auch die Monadenform wiederhergestellt werden. In anderen Fällen wird das Vorderende weit vorgestreckt und in seinen Umrissen verändert, in wieder anderen zeigt das Hinterende unregelmäßige Lappen, Fortsätze usw. Viel weiter gehen andere Formen, für welche Chrysamoeba radians Klebs den Typus abgibt, eine Art, die nach dem Bau ihrer Vakuolen allerdings (Pascher) wohl etwas von den Chromulinen abweicht. Hier bilden sich an dem normalerweise eiförmigen Körper zahlreiche mehr oder weniger zarte Pseudopodien, die nach allen Richtungen hin ausstrahlen (Fig. 1, j) und sich auch verzweigen können. Die Geißel persistiert hier ebenfalls ziemlich lange, geht aber doch schließlich verloren. Alle diese Umrißänderungen stehen mit der Nahrungsaufnahme in engster Beziehung. Gewiß können sich alle mit Chromatophoren versehenen Formen ernähren wie jede Pflanze, viele Chrysomonaden aber nehmen feste Nahrung auf. Sie umfließen mit ihren Fortsätzen Diatomeen, grüne Algen usw., um diese dann zu verdauen. Die Pseudopodien der amöboiden Zellen sind die gegebenen Fang- arme, doch können die festen Körper auch von den wenig veränderten Chromulinazellen aufgenommen werden. Diese treten z. B. bei Ghromulina Pascheri (Fig. 1, 12, ij) bei der von Scherffel als Chrysamoeba bezeich- neten Art der Fig. hS, p usw. am Vorderende, bei Chr. fiavicans (Fig. 1, J5, J(5) wahrscheinlich am Hinterende ein. Doch wird häufig eine Verschiebung der Nahrung von vorn nach hinten in die Wege geleitet und dort findet dann das Ausstoßen unverdauter Massen statt. Mir scheint, Alexejeff und gleichzeitig Scherffel seien die ersten gewesen, welche auf das Vorhandensein farbloser Chrysomonaden hinwiesen. Sowohl von Chromulina als auch von Ochromonas leiten sich farblose Formen her, welche ganz den Bau dieser Gattungen haben. Sie besitzen vielfach 1. Typische Chrysomonadales. noch einen Augenfleck, zeigen am Vorderende die pulsierenden Vakuolen und führen auch Leucosin. Nur die Chroniatophoren fehlen. Man braucht nur Fig. 1, g mit Fig. 1, lo, ii zu vergleichen. Die farblosen Chromulinen -2^ ^25 Fig 1 I \\ 2 Cht\samoeba n KlFBS J, .;, 5 Ochtomonas n Pa^-CHFR 6 Chrotmtlitia minor n. PAbCilLR. 7 Chromulma flazicans n PaSCIIER. S\ p Chtywmoeba n SCHERFFEL. 10 Oicotnonas ocellata n. ScHERFFEL. Oicomonas-Typ. // Dies., Monas-Typ. /2, 13 Chr. Pascheri n. HOFENEDER. 14 Chr. Woroniniana n. FiSCH. /5, / der Reaktionen auch bei Rho- domonas von Stärke. Schon diese Befunde hindern eine Vereinigung der Zooxanthel- Fig. 25. len mit den Hymenomonaden, Davis. die früher gelegentlich an- gestrebt, aber schon von Bütschli bekämpft wurde. Die Assimilate liegen oft in Form einer Hülle, die meist zweischalig ist, um einen farblosen Körper, der dann als Pyrenoid bezeichnet wird. Ob dieser Name gerechtfertigt sei, ist mir zweifelhaft; sind doch jene Körper von den Chromatophoren völlig getrennt. -^ Die Vermehrung erfolgt durch Längsteilung, meist im beweglichen Zustand, die Trennungsebene fällt annähernd mit der Mediane der dorsi- ventralen Zelle zusammen. Cyanomonas führt ihre Zellen in ein Ruhe- stadium über (Fig. 25), in welchem sie eine Membran erhalten und sich mit Schleim umgeben, ohne daß sie ihre Form wesentlich einbüßten. Nach mehr oder weniger häufig wiederholter Längsteilung gehen diese palmelloiden Zellen wieder in den beweglichen Zustand über. Ähnlich bilden die Zo- oxanthellen, in kleinen Wassermassen isoliert, kugelige Zellen (Fig. 26) mit normaler Zellulosewand, welche durch wiederholte Teilung palmelloide Haufen erstehen lassen. Bei reichlicher Wasserzufuhr schlüpfen aus diesen wieder Schwärmzellen aus. In unsere Gruppe kann man die von Scherffel beschriebene Pleuro- mastix rechnen — trotz mancher Abweichungen. Der Flagellat ist dorsi- Cyano7nonas (Cryptoglena) americana I Palmelloide, 2 bewegliche Stadien. 38 III. Cryptomonadales. ventral und von der Seite etwas zusammengedrückt. Die Bauchseite ist rinnenförmig vertieft, aus der Rinne entspringt die einzige Geißel. Das Fig. 26 n. Brandt. /, 2 Collozoon inerme mit Zooxanthellen (Z). 3 — 5 Unbewegliche und bewegliche Zooxanthellen. Vorderende ist schräg abgestutzt. In der Rinne liegen Trichocysten. Ein braunes Chromatophor ist sichtbar, Assimilate sind Öl und wohl auch Leukosin. Dieser Befund kann natürlich Zweifel bezüglich der Zugehörigkeit erwecken. ScHERFFEL hat noch einen interessanten Or- ganismus beschrieben, der eventuell als Verbindungs- glied verschiedener Gruppen bedeutungsvoll werden könnte. Ich erwähne ihn hier, ohne damit einen Platz im System festlegen zu wollen. Monomastix (Fig. 27) hat einen länglichen, nackten Körper, der vorne schräg abgestutzt und leicht eingedrückt ist. In dieser Einsenkung ent- springt die einzige Geißel. Am Vorderende liegt eine Vakuole. Zwei Chromatophoren sitzen seitlich und führen je ein mit Stärke umhülltes Pyrenoid. Am Hinterende liegen Trichocysten, d. h. Stäbchen, welche nach Scherffel aus Pektose bestehen (s. unten). Vermehrung durch Teilung in der Bewegung. Fig. 27. Monomastix n Scherffel. tr Tricho Cysten. 3. Phaeocapsaceae. Unter diesem Namen mag eine Anzahl von Gattungen zusammengefaßt werden, welche meist braun gefärbte Zellen durch Gallerte zu bestimmt geformten Lagern usw. vereinigen. Ob diese Zellen überall gleich gebaut seien, steht noch 3. Phaeocapsaceae. 39 Fig. 28. Phaeococcus marimis n. ReiNISCH. keineswegs fest. Aber ich weiß auch vorläufig keinen besseren Platz, nachdem ScHERFFEL, Pascher u, a. sic hierher gebracht. Unzweifelhaft an Cya- nomonas anschließen muß man Phaeococcus, dessen eine Art von BoRzi, dessen andere von Reinisch studiert wurde. Der vom letzteren behandelte Phaeococcus marinus bildet braune Zellen, welche, durch Gallerte zusammengehalten, palmelloide Haufen bilden (Fig. 28, 1). Die Zellen sind gerundet, sie vermehren sich durch Längsteilung; durch Wiederholung derselben kom- men vielfach Vierergruppen zustande. So verbringt der Organismus die Hauptzeit seines Lebens. Die ruhenden Zellen können aber auch aus den Hüllen ausschlüpfen und stellen dann die in Fig. 28, 2 wiedergegebenen Zellen dar, die ganz mit Cryptochrysis u. a. über- einstimmen. Die Hülle um das sogenannte Pyrenoid gibt hier keine Stärke- reaktion. BoRZis Phaeococcus Giemen ti lebt auf dem Lande (feucht), für diesen gibt der Autor eine geschlechtliche Fort- pflanzung an. Die ruhenden Zellen vergrößern sich und teilen sich oft der- art, daß zwei- bis dreizellige fadenartige Körper entstehen. Die vergrößerten Zellen bilden dann zahlreiche Schwärmer mit et- was seitlich inserierten Geißeln (Fig. 29), welche sich nach dem Austritt aus der Mutterzelle paarweise vereinigen. Sie sind danach Gameten und die aus ihnen gebildeten Zygoten keimen nach BoRzi alsbald. Phaeocystis Poucheti bildet nach Lagerheim stark gelappte Blasen (Fig. 30, l\ welche im Innern Flüssigkeit, an der Peripherie mäßig dicke Gallerte füh- ren. Dieser Gallerte sind braungelbe Zellen häufig in Gruppen eingelagert. Die Zellen besitzen keine besondere Wand, sie führen meist 4 Chromatophoren (Fig. 7, 2), Leukosin usw. Die Vermehrung er- folgt durch Loslösen ganzer Lappen von der Gallertmasse, oder aber dadurch, daß die ruhenden Zellen in zwei Teile zerfallen , deren jeder dann mit zwei gleich langen Wimpern versehen ausschlüpft, um einer neuen Kolonie den Ur- sprung zu geben. Die Wimpern sitzen dem Vorderende des Schwärmers nahe an dessen Spitze auf. Sie sind etwas verschieden gerichtet (Fig. 30, 4). Fig. 29. Phaeococcus Clements Borzi n. Borzi. 40 III. Cryptomonadales. Phaeocystis Poucheti beherrscht zeitweilig das Plankton besonders der nordischen Meere, Phaeocystis globosa Scherffel kommt im Frühjahr sehr reich- Fig. 30. Phaeocystis Poucheti Lag. (Kopie Senk.) / Gelappte Kolonie n. Lagerheim. 2, 3 Einzelne Zellen n. Lagerheim. 4 Schwärmer n. Pouchet. c Chromatophoren. / Leukosin. lieh um Helgoland vor. Ob diese Art direkt zur Gattung Phaeocystis zu zählen sei, darf man wohl mit Senn bezweifeln. Die Gallertkolonien sind kugelig, die Vermehrung erfolgt auch durch Schwärmer, welche in größerer Zahl in einer Zelle gebildet werden dürften. Aber der Bau der Schwärmer weicht von dem- jenigen der Ph. Poucheti ab, die Chromatophoren sitzen ganz am Vorderende, die Geißeln sind in einer Einbuchtung in- seriert, und zudem gibt Scherf- fel neben zwei langen eine kleine Nebengeißel an. Weitere Untersuchungen müssen Klar- heit schaffen. Naegeliella flagellifera Correns findet sich auf Süß- wasser-Cladophoren festgeheftet. Sie bildet ein- oder wenigschich- tige Scheiben oder Polster (Fig. 31,2), die mit dicker Gallerte bedeckt sind. Die Zellen selbst haben ein gelapptes und ge- bogenes Chromatophor (Fig. 31, 2), welches nach Correns Dia- tomin enthält. Sie führen Öl als Reservesubstanz und weichen zweifellos dadurch und vielleicht auch durch den Farbstoff von den vorher erwähnten Gattungen ab. Jede vegetative Zelle kann als Schwärmer ausschlüpfen und einer neuen Scheibe den Ursprung geben. Die Geißeln der Schwärmer sitzen am Vorder- ende, sind aber ein wenig auf die Seite gerückt (Fig. 31, j). Fig. 31. Naegeliella flagellifera Corr. n. CoRRENS. (Kopie Senn.) / Kolonie auf Cladophora. 2 Einzel- zelle. 3 Schwärmer. 4, 5 Ein- resp. mehrzellige Kolonie von der Seite. Phaeocapsaceae. 41 Andere Fortpflanzungsmodi sind nicht bekannt. Der Organismus besitzt noch riesige Borsten, welche zu Büscheln vereinigt sind. Dieselben bestehen nur aus Gallerte, führen kein Plasma (vgl. Tetrasporeen). Phaeothamnion Lagerh. bildet nach Lager- heim und BoRzi auf Clado- phoren des Süßwassers mäßig verzweigte Büschlein (Fig. 32, j). Die Zellen enthalten im allgemeinen ein Platten- chromatophor, das nach La- gerheim Phycoxanthin ent- hält, doch ist diese Angabe kaum ganz sicher. Schwärmer (Zoosporen) entstehen einzeln oder zu zweit in beliebigen Zellen, sie treten durch eine seit- liche Öffnung (Fig. 32, J) aus und sind nach Lager- heim zeitweilig von einer Blase eingeschlossen. La- gerheim schreibt ihnen zwei gleichlange Geißeln zu, BoRZi aber findet, daß diese Organe etwas ungleich und auch ver- schieden gerichtet sind. BoRzi fand einen Augenfleck, La- gerheim nicht. Beide geben e i n Chromatophor an, we- nigstens in den meisten Fällen. Die das Faden system aufbauenden zylindrischen Zellen können sich unter Verquellung der Membranen abrunden, sich auch in die- sem Stadium (Fig. 32, 2) wohl noch weiter teilen, und dann geben sie nach BoRzi je 2 — 4 Schwärmern den Ursprung (Fig. 32, j), welche meist etwas kleiner sind, als die zuvor erwähnten. BoRzi schildert die paarweise Vereinigung dieser Schwärmer. Man hätte es danach mit Gameten zu tun und nach BoRzi würden die aus letzteren gebildeten Zygoten direkt keimen. Nach Betrachtung der BoRzischen Bilder kann ich bezüglich der letzten Angaben ge- wisse Zweifel nicht unterdrücken und empfehle Nachprüfung. Auf Gloeothamnion Cienkowski und Pulvinaria Reinhard weise ich nur hin, sie gehören wohl hierher, sind aber nicht genau genug untersucht. Fig. 32. Phaeothatnnioti confervicolum Lagerh. n. BORZi. / Kleine Pflanze, Zoosporen bildend. 2 Pflänzchen nach Abrundung der Zellen. 3 Bildung von „Gameten". 42 III. Cryptomonadales. 4. Cryptomonadacae. Hierher rechnet man Cryptomonas, Chilomonas, Cyathomonas, Gatt- ungen, welche von Bütschli, Dangeard, Senn, Fisch, Prowazek, Uhlela, Kunstler und Gineste wie von anderen bearbeitet wurden. Es handelt sich um weiter entwickelte Cryptochrysideen, denn die Furche — auch hier vorhanden — geht am Vorderende der Zelle (median) in eine Vertiefung über, welche sich röhren- oder schlundähnlich weit in den Leib der Zelle hinein erstreckt (Fig. 33,/). Zumal der untere Teil des Schlundes ist mit Körnchen oder Stäbchen ausgekleidet, welche man Trichocysten nannte, weil sie bei Verletzungen oder bei Reizung der Zellen aus dem Schlund rasch hervortreten und dabei eigenartige lange Fäden bilden. Die Körnchen in den Furchen der Cryptochrysideen sind offenbar ähnlich. Die Geißeln sind wiederum ungleich, bandförmig und an der Spitze etwas anders ge- baut als an den unteren Teilen. Sie sitzen einem Basalkern (Fig. 33, /) an und von diesem zieht sich ein fadenartiges Gebilde (Rhizofibrille) zum Kern hin. Im übrigen gleicht fast alles den oben beschriebenen einfacheren Gattungen. Bei Cryptomonas liegen zwei Chromatophoren dicht unter der Hautschicht, und diesen liegen (vgl. Senn) plattenförmige Stärkekörner, die gegeneinander kantig ab- gegrenzt sind, auf der Innenseite an. Sie haben eine Struktur, welche wohl an diejenige der Zooxanthellen erinnert. Dangeard erwähnt von den Farbkörpern getrennte Pyre- noide, welche von Stärke umhüllt sind. Chilomonas und Cyathomo- nas sind im wesentlichen gebaut wie Cryptomonas, haben aber keine Chromatophoren mehr, sie müssen sich deshalb heterotroph ernähren. Chilomonas ist saprophytisch, bildet auch noch Stärkekörner, Cyatho- monas nimmt Bakterien, Algen usw. durch den Schlund auf. Stärke- bildung ist nicht mehr nachzu- weisen. Die Kerne gleichen im wesentlichen denen der Chrysomonaden. Das Karyosom soll auch hier zur Spindelbildung verwandt werden. Uhlehla bezweifelt das. Die farblosen Formen sind Seitenstücke zu Monas- und Oicomonas- Arten auf der einen, zu Polytoma auf der anderen Seite. Die Vermehrung erfolgt durch Längsteilung, Schlund und Vakuolen werden dabei zerlegt und später entsprechend regeneriert. Das Geißelpaar geht auf eine Tochterzelle über, die andere bildet es neu. Cysten können gebildet werden, indem der Zelleib sich kontrahiert und sich dann mit einer starken Haut umgibt. Der alte Periplast bleibt als Fig. 33. / Chilotnotias Paramaecium n. UhLELA. 2 Cryptomonas erosa n. PaSCHER. J Crypto- monas ovata n. Senn, ds Dorsalseite, vs Ven- tralseite, h Hautschicht, o/ Oberlippe, ?jasy. Morpholog. Jahrb. 1885. 10, 529. — , Protozoa. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. 1889. 1. — , Beiträge zur Kenntnis d. Paramylons. Arch. f. Protistenkunde 1906. 7, 197. Ca VERS, F., Recent Work on Flagellata and primitive Algae. New Phytologist 1913. 12, 78ff. 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Einreihige, unverzweigte Fäden, welche wenigstens bei der Keimung ein primitives Rhizoid bilden. Zellwand einfach. Chro- matophoren wie bei den Mesotaeniaceen. Aus den kopulierenden Zellen entsteht je ein Gamet, welcher sich unter starker Kontraktion, häufig auch unter Abscheidung von Plasmamasse usw. mit dem der Nachbarzelle ver- einigt. Kopulationskanal meistens mit fester Wandung. Aus jeder Zygote geht ein Keimling hervor: Debarya, Spirogyra, Sirogonium, Mou- geotia, Mesocarpus (Genicularia, Gonatozygon). 3. Desmidiaceae. Einzelzellen oder lose zusammenhängende Fäden, ohne Rhizoide. Zellen meistens in der Mitte mehr oder weniger ein- geschnürt. Zellwand aus zwei getrennten Schalenhälften, zuweilen unter Gürtelbandbildung, zusammengesetzt. Chromatophoren vielfach aus ver- schiedenartig kombinierten Platten bestehend. Kopulationskanäle meistens rasch verschleimend. Kopulation erfolgt unter starker Kontraktion der Gameten. Eine oder zwei Gameten aus jeder kopulierenden Zelle. Zwei Keimlinge aus der Zygote. Die Conjugaten sind mit wenigen Ausnahmen Kosmopoliten des Süß- wassers; nur gelegentlich dringen sie ins Brackwasser vor, immerhin konnte ich Spirogyren noch in Salzwasser von 72 — ^U^lo nachweisen. Strömendes, überhaupt bewegtes Wasser wird im allgemeinen gemieden (Ausnahme u. a. Spirogyra fluviatilis), und so sind kleinere Gewässer, Gräben, Tümpel, Moor- und Hanflöcher, Altwässer usw. die Fundorte für Conjugaten, ohne daß damit ruhige Buchten von Landseen usw. ausgeschlossen wären. Die Des- midiaceeen bevorzugen flache Torfgewässer, sie finden sich dort in und auf dem Bodenschlamme, oder aber sie hängen zwischen Wassermoosen, Algen und ähnlichen Pflanzen nahe an der Oberfläche. Die Fadenformen besitzen zwar bei der Keimung ein Rhizoid, aber sie machen kaum Gebrauch von demselben und schwimmen meist zu „Watten" und „Wolken" vereinigt im Wasser. Je nach den Witterungsverhältnissen sinken sie dann auf den Boden oder werden an die Oberfläche emporgehoben. Besonders bei intensiver Besonnung produzieren sie so reichlich Sauerstoff, 83 daß dieser, zu Blasen vereinigt, die Massen emporhebt. So findet man denn in den ersten Frühlingstagen nicht selten Gräben und Tümpel von einer dichten Spirogyrendecke überzogen, welche durch jene Blasen schwim- mend erhalten wird. Eine Anzahl von Conjugaten, speziell Mesotaeniaceen, leben auf dem Lande: auf nassem Moorboden, auf überrieselten oder betropften Felsen der Gebirge usw. Das sind fast immer einzellige Formen, welche durch reichliche Gallertmassen zu hellgrünen bis fast schwarzen Polstern vereinigt werden. Die grundlegende Bearbeitung der Conjugaten ist diejenige de Bary's. Nägeli's u. a. Befunde gingen ihr vorauf, zahlreiche andere Beobachtungen folgten. Sie sollen im Text erwähnt werden. 1. Mesotaeniaceae. Diese Familie, welche bereits oben kurz gekennzeichnet wurde, scheint mir die einfachste zu sein und am leichtesten das Verständnis der ganzen Conjugatengruppe zu erschließen. Ich rechne hierher Spirotaenia, Meso- taenium und Cylindrocystis als Typen. Vielleicht schließen sich andere Formen an, besonders wohl Netrium, d. h. ein Teil der einst zu Penium ge- zählten Arten (Lütkemüller). Die genannten Algen besitzen isolierte, kurz zylindrische Zellen mit stark vorgewölbten resp. abgerundeten Enden — großen Bakterienkurz- stäbchen vergleichbar (Fig. 59). Fig. 59 n. DE Bary. / Mesotaenmm Brannii de Bary. 2 — 4^ g u. 10 Mesot. chlamydo- sporum de Bary. 5 — 8 Cylindrocystis Brebissonii Ralfs. Schon nach de Barys Zeichnungen war einigermaßen wahrscheinlich, daß die Zellwand der obengenannten Gattungen ringsum völlig gleichmäßig sei, d. h. aus einem, nicht aus mehreren Stücken bestehe. Hauptfleisch wies das dann direkt für Spirotaenia nach und Lütkemüller bestätigte seine Angaben noch an einigen anderen Formen. Er nannte diese Gruppe deshalb „Saccodermeae". Die äußersten Schichten der Membran verquellen zu Gallertmassen, welche bald homogen sind, bald Lagen verschiedener Dichtigkeit aufweisen. 84 VI. Coiijugatae. Nicht selten tritt die periphere Gallertschicht (Fig. 59,/—^) besonders scharf hervor. i*l f^Da nach erfolgter Zellteilung die alten Membranen erhalten werden, bleiben die Tochterzellen in Verbindung (Fig. 59,/) und die verschiedenen Fig. 60. CyUndrocystis Brehissonn n. Hans Kauffmann. 1—5 Die Zelle und deren Teilungen. ' 6—8 l^ildung der Zygote. 8a— w Keimung, k Kern, py Pyrenoid, ehr Chromatophor. Zellgenerationen erscheinen in die Gallertvvände der älteren eingeschachtelt, wie das ja bei Cyanophyceen, Protococcoideen u. a. hinreichend bekannt ist. Die Zellen besitzen einen Kern und ein oft ziemlich kompliziert ge- bautes Chromatophor. Bei Cylindrocystis (Fig. 60,/) liegt nach Kauff- 1. Mesotaeniaceae. 85 MANN und Carter der Kern in der Mitte und beiderseits desselben findet sich je ein Chromatophor. Dessen axiles, zylindrisches bzw. lang kegel- förmiges Mittelslück umschließt das große, gestreckte Pyrenoid [py] und entsendet gegen die Peripherie in strahliger Anordnung große Platten, welche lappig geteilt sind (Fig. 60, /). Diese Chlorophyllkörper erinnern an diejenigen von Desmidiaceen, bei anderen Gattungen (Mesotaenium, Spirotaenia) gleichen sie weitgehend denen von Mesocarpus und von Spiro- gyra. Über sie berichten wir unten. Bei manchen Arten, wie Mesotaenium violascens, und dem wohl auch hierher gehörigen Aneylonema Bergg. enthält der Zellsaft Farbstoffe mehr oder weniger reichlich gelöst. Die Zellteilung beginnt mit der Mitose des Kernes (Fig. 60, 2), dabei wird zunächst die Lage inmitten der Zelle beibehalten, später aber gleiten die Tochterkerne gegen die Zellenden hin und legen sich ungefähr in die Mitte eines jeden Chromatophors (Fig. 60, 3,4). In diesen ist in- zwischen das Pyrenoid in zwei Teile zerlegt worden und eine Einschnürung hat begonnen, die Grünkörper in der Mitte quer zu zerschneiden. Ist der Vorgang beendet, rücken die Kerne, die vorher seitlich lagen, in die Achse der Zelle. Schon vorher ist eine Querwand entstanden, welche die beiden Tochter- zellen vollends trennt (Fig. 60, 5). Der Vorgang entspricht genau dem bei den Zygnemazeen und soll dort eingehender behandelt werden. In den Kernen {k) fällt der große „Nucleolus" auf; er besteht zum erheblichen Teil aus Nucleinmasse und diese beteiligt sich zweifellos am Aufbau der bei der Teilung sichtbar werdenden Chromosomen. Doch handelt es sich wohl nicht um eine mor- phologische Umbildung, sondern der Nucleolus liefert das Material für die in der peripheren Zone des Kernes hervortretenden Chromosomen. Die Sache ist hier wie bei den Spirogyren, Closterien usw. viel behandelt worden (s. Kauffmann) und vielleicht noch immer nicht in allen Einzelheiten spruchreif. Kauffmann zählte in der Teilung der vegetativen Kerne 20 Chromosomen, das ist die haploide Zahl. Einen anderen Modus ungeschlechtlicher Vermehrung hat man bei den Mesotaeniaceen nicht kennen gelernt. Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt bei Cylindrocystis crassa, C. Brebissonii u. a. dadurch, daß sich zwei Zellen, die von vegetativen nur durch ihren größeren Gehalt an Reservestoffen unterschieden sind, unter- stützt durch Schleim und schleimige Absonderungen, nebeneinander legen (Fig. 59,5). Die Längsachsen der beiden zunächst nur äußerlich vereinigten unbeweglichen Zellen können parallel zueinander liegen (Fig. 59, j), oder auch — mit mancherlei Übergängen und Zwischenstufen — zueinander senk- recht stehen. Die parallele und die gekreuzte Stellung, wie sie kurz genannt sein mögen, fand de Bary an ein und derselben Spezies. Nunmehr wird aus der Mitte jeder Zelle ein Fortsatz getrieben, diese stoßen aufeinander (Fig. 59,5) und die trennenden Querwände werden auf- gelöst. Der Zellinhalt beider Zellen vereinigt sich und gleichzeitig wird der ursprünglich ziemlich enge Kopulationskanal derartig erweitert, daß, von der Seite gesehen, eine fast vierkantige Zelle (Fig. 59, 6), resultiert. Diese letztere stellt die Zygote dar, welche mit einer derben, mehrschichtigen Membran umgeben wird (Fig. 59,7). Dabei findet unter Schleimbildung und geringer Umrißänderung der Zygote eine Abhebung der ältesten Membran- schichten statt (Fig. 59, 7). de Bary macht ausdrücklich darauf aufmerksam, daß dieser Prozeß nur in der Membran sich abspiele und mit den später zu erwähnenden Vorgängen bei Mesocarpeen nichts zu tun habe. 86 VI. Conjugatae. Mit dem soeben geschilderten Zygotenbildungsprozesse scheint es bei vielen Mesotaeniaceen sein Bewenden zu haben, und auch bei Cyhndrocystis kann die Sache damit erledigt sein. Doch fand de Bary, daß z. B. bei Cylindrocystis Brebissonii nicht bloß dieser Modus eingehalten wird, sondern daß daneben auch (Fig. 59, S) die noch relativ junge Zygote aus den alten Membranen ausschlüpfen und erst dann, nach Abrundung, eine derbe Membran bilden kann. Ganz anders verhalten sich zum mindesten einige Spirotaenia-Arten. Archer berichtet, daß Spirotaenia condensata Breb. (Fig. 61) je zwei Zellen in parallele Lage zueinander bringt und sie dann wohl durch Schleim verbindet. Nunmehr erfährt jede Zelle eine Querteilung (Fig. 61, j) und die Tochterzellen runden sich ab. Ist das geschehen, dann verquellen die Muttermembranen so vollständig, daß sie fast unsichtbar werden. Die ge- rundeten Zellen aber erhalten eine gewisse Bewegungsfreiheit; unter Bil- dung von Fortsätzen rücken die ungleichnamigen paarweise gegeneinander Fig. 61. Spirotaenia condensata (Br6b.) n. Archer. (Fig. 61,2) und verschmelzen dann zu einer Zygote (Fig. 61, j), welche eine ganz charakteristische Haut (Fig. 61,^) erhält (s. unten). Archers interessante Angaben haben, soweit ich sehe, keine genügende Beachtung gefunden. Berthold beschreibt später, ohne Archers etwas versteckte Arbeit zu kennen, die Kopulation der nämlichen Spirotaenia aus den Ardennen in derselben Weise; danach ist an der Richtigkeit der ganzen Befunde um so weniger zu zweifeln, als Lütkemüller dasselbe für Spiro- taenia obscura angibt. Nicht alle Spirotaenien dürften indes nach diesem Schema kopulieren. Spirotaenia truncata Arch. bildet nur eine Zygote, deren Entstehung nicht genau angegeben wird. Bei Cylindrocystis Brebissonii wurden gelegentlich (Archer, Kauff- mann) Doppelzygoten gefunden, die doch wohl so entstanden sind wie die von Spirotaenia. Danach ist nicht ausgeschlossen, daß die Modalitäten der Kopulation bei ein und derselben Art wechseln. Nachdem bei Cylindrocystis Brebissonii sich die Plasmamassen ver einigt haben, verschmelzen auch die Kerne (Fig. 60, 6, y, 8), die Chromato- phoren bleiben zunächst gut sichtbar, je weiter aber die Zygote reift, um so unansehnlicher werden sie. Die Pyrenoide entschwinden der Beob- 2. Zygnemaceae. 87 achtung (Fig. 60, S), ob sie ganz aufgelöst werden, konnte Kauffmann nicht mit Sicherheit feststellen. Die Zygote füllt sich schließlich mit Öl. An der Membran des fertigen Gebildes kann man bei Cylindrocystis drei Häute unterscheiden: Epi-, Meso- und Endospor. Epi- und Endospor be- stehen aus Zellulose, das Mesospor erfährt erhebliche Einlagerungen einer Substanz, die an die Cuticularmasse der höheren Pflanzen erinnert, mit dieser aber nicht identisch sein dürfte. Das alles stimmt mit den später zu beschreibenden Zygnemaceen überein. Dagegen ist der Bau der Sporenmembran bei Spirotaenia nach Archer und besonders nach Berthold ein anderer. Hier sind die jungen Zygoten bald nach der Kopulation von einer kutikularisierten bräunlichen Membran umgeben. Außerhalb derselben wird eine stark lichtbrechende bläuliche Masse erkennbar und innerhalb dieser differenzieren sich die in Fig. 61, ^ gezeichneten Waben, wie das Berthold im einzelnen beschreibt. Die Wabenwände sind später kutikularisiert. Berthold hebt hervor, daß bei der Zygotenbildung Plasma außer- halb der eigentlichen Zygote zurückbleiben müsse. Das ist wohl erneut zu prüfen, und ohnehin ist zu erwägen, ob sich die Membranbildung der Zygoten nicht doch auf einen einheitlichen Typus zurückführen lasse Bei der Keimung der Cylindrocystis, die Kauffmann untersuchte, und wohl auch bei den anderen Gattungen, zerfällt der Kern der Zygote durch zwei aufeinander folgende Teilungsschnitte in vier (Fig. 60, Sa, g). Die erste Teilung ist eine heterotypische, in ihr wird die Zahl der Chromo- somen, die im Zygotenkern 40 betrug, wieder auf 20 herabgesetzt. Wenn die Kerne sich teilen, werden auch die Chlorophyllkörper wieder deutlicher, es erscheinen allmählich vier Paare (Fig. 60, g) und in jedem Chromatophor tritt nun auch das Pyrenoid dem Beschauer deutlich vor Augen — ob völlig neugebildet, bleibt unsicher. Je ein Kern und ein Chromatophorenpaar werden von Plasma umhüllt; es sondern sich vier Plasmaportionen ab (Fig. 60, /o), umgeben sich mit Haut und stellen nun die jungen Pflanzen dar. Dieselben strecken sich ein wenig, liegen häufig, aber nicht immer (Fig. 59, lo) parallel nebeneinander und werden dann frei durch Aufreißen der derlDen Haut. Sie vermehren sich in der oben beschriebenen Weise bis aus irgendeinem Grunde die Sexualität wieder in ihre Rechte tritt. Aus allem geht hervor, daß bei den Mesotaeniaceen nur die Zygote diploid ist, alle anderen Zellen sind haploid. Wie bei den später zu besprechenden Zygnemaceen dürfte auch bei den Mesotaenien Parthenogenesis vorkommen. Hallas beschreibt eine Form, welche sich bezüglich der Parthenosporenbildung ebenso verhält wie Spirogyra mirabilis. Da diese Sporen aber zwei bis drei oder gar vier Keimlinge bilden, möchte ich sie nicht mit Hallas zu Zygnema, sondern zu den Mesotaenien rechnen. 2. Zygnemaceae. Wir ordnen mit dem Hinweis auf spätere Begründung die wichtigsten Gattungen der Zygnemaceen in folgender Weise: Debarya / \ Zygnema Zygogonium (?) I I Spirogyra Mougeotia I I Sirogonium Mesocarpus. 88 VI. Conjugatae. Vegetationsorgane, Die Vertreter unserer Familie besitzen stets Fadenform. Die Fäden sind einreihig und unyerzweigt, nur ganz ausnahmsweise werden kurze Äste angegeben. — Eine Übersicht geben Borge und Pascher. Obwohl bei der Keimung Rhizoiden überall angedeutet werden, wie noch gezeigt werden soll, kommt doch eine ausgiebige Bildung von Haft- organen nicht vor: nur bei Mougeotia z. B. treiben einzelne Zellen nach DE Bary und Pascher Haftfortsätze bzw. kurze Zweige, höchstens fest- sitzende Formen wie Spirogyra fluviatilis u. Sp. adnata (Delf) bilden Haft- organe stärker aus. Borge konnte demonstrieren, daß neben manchen anderen Beeinflussungen der Außenwelt besonders Kontaktreize die Rhizoid- bildung an den untersten Zellen auslösen; sowohl an der eben genannten Form als auch an manchen anderen Spezies, welche im Freien selten mit diesen Organen gefunden werden. Haben die Fäden eine gewisse Länge erreicht, so findet häufig ein Zerbrechen derselben statt, welches bald zur Bildung mehrzelliger Stücke, bald zur völligen Isolierung der Einzelzellen führt. Mag aber der Faden in größere oder kleinere Teile zerfallen, immer haben diese Prozesse in erster Linie für die Vermehrung des fraglichen Ge- wächses eine Bedeutung, denn jede isolierte Zelle kann zu einem neuen Faden auswachsen. Außerdem können durch eine Zerspiengung kranke und tote Glieder des Fadens abgestoßen werden usw. Benecke, welcher die Vorgänge eingehender studierte, nachdem schon von älteren Beobachtern mehrfach darauf hingewiesen war, unterscheidet zunächst wohl mit Recht einen langsamen Zerfall, der auch häufig ohne sichtbaren äußeren Grund sich abspielt, und ein plötzliches Zersprengen der Fäden, bei welchem die einzelnen Zellen nicht selten mit scharfem Ruck „auseinander sausen". Das letztere erfolgt meist auf Einwirkungen von außen her, und Benecke zeigte, daß es hierbei fast immer auf Tötung oder Schwächung einzelner Zellen im Fadenverbande ankommt. Letzteres kann durch intensive Beleuchtung oder starke Erwärmung von Einzelzellen, durch partielle Vergiftung usw. erzielt werden. Im natürlichen Verlaufe der Dinge wirkt selbstverständlich das Absterben einzelner Zeilen aus un- bekannten Gründen ebenso. Während der langsame Zerfall bei allen Zjgnemeenfäden wahrgenommen wird und besonders bei Genicularia und Gonatozygon vorzukommen scheint, bilden manche Mougeotia-Arten ein besonders gutes Beispiel für die rapide Zerfällung der Fäden in kurze Stücke. Doch kann dieselbe auch bei Spirogyren erzielt werden (Faber). Der Mechanismus ist zunächst bei Mougeotia ein sehr einfacher. Die Zellwand besteht aus einer äußeren Schicht, welche wir einmal der Kürze halber Cuticula {c?i) nennen wollen, darunter liegt die gewöhnliche Zellulose- membran. Die Querwände, ursprünglich einfach, spalten sich sehr zeitig (Fig. 62, j) in zwei Lamellen, welche nicht selten in der Mitte etwas ver- dickt erscheinen. Daß diese Lamellen schließlich nur noch lose aneinander liegen, ergibt die Plasmolyse, durch welche sie voneinander abgehoben werden (Fig. 62, 2). Die Zellen des Fadens hängen also nur durch die Cuticula zusammen; reißt diese an der Verbindungsstelle, so müssen die Zellen sich voneinander lösen. Viele Spirogyren haben ganz glatte Querwände, sie zerfallen nur schwer und unter besonderen Bedingungen, andere dagegen lösen sich leicht in 2. Zygneinaceae. 89 Einzelzellen auf; sie sind es, welche die viel erwähnten Falten der Quer- wände erkennen lassen. Nachdem dieselben den Systeniatikern oft für die Diagnose gedient hatten, beschrieb Cohn sie richtig und Strasburger gab dann ein Bild von ihrer Entstehung, das Behrens korrekt fand. Den Querwänden der fraglichen Spirogyren sind (Fig. 62, 4) scheinbar Zapfen beiderseits aufgesetzt, tatsächlich handelt es sich um kurze, doppel- wandige Zylinderchen, alias Ringfalten, der Membran, welche so ausgestülpt werden können, wie es Fig. 62, 6 zeigt, falls der Turgor in der Nachbar- zelle verloren geht oder sinkt, und demnach funktionieren sie wie die ein- facheren Apparate bei Mougeotia. Die erste Anlage der Falten besteht tatsächlich aus einem Ringe, welcher der noch nicht einmal völlig geschlossenen jungen Querwand auf- gesetzt wird (Fig. 62, 4). Neue Membranschichten werden nun einfach angelagert und müssen, indem sie auch den Ring überziehen, Falten dar- stellen. Die primäre Membran mit Ring entspricht der Mittellamelle; diese verquillt und damit werden die Falten frei und bewegungsfähig. Spirogyra colligata besitzt nach Hodgetts an der Grenze zwischen zwei Gliederzellen CIL Fig. 62. 1—3 Mougeotia, Schema des Fadenzerfalles n. Benecke. 4, 5 Spirogyra, Schemata der Faltenbildung. 6 Ausstülpung der Falten n. COHN. cu Cuticula. des Fadens eigenartige i-förmige Membranstücke. Die Enden der beiden Nachbarzellen schieben sich von rechts und links in das x-Stück wie in eine Hülse ein. Werden die Fäden zersprengt, dann wird das x-Stück ab- gestreift. Die Ursache der Zersprengung ist im allgemeinen der Turgor. Sinkt dieser in der einen Zelle, so besorgt der hydrostatische Druck in den Nachbarinnen das Abstreifen der unterwertigen Zelle, indem erstere sich an den Enden abrundet und so die Cuticularschicht sprengt (Benecke). Ist einmal in einer Zelle aus irgendeinem Grunde Turgorschwankung er- zielt, so pflanzt sich diese durch den ganzen Faden fort und kann damit die vollständige Zersprengung in einzelne Zellen herbeiführen. Eine Schädigung gewisser Elemente kann den Vorgang auslösen, eine allseitige Turgorsteige- rung kann aber zum gleichen Erfolg führen. Faber z. B. erzielte durch dauernde Belichtung einer Spirogyra eine Turgorsteigerung etwa um die Hälfte, die Fäden zersprangen jetzt, der Turgor ging auf das normale Maß zurück, ja er sank zeitweihg unter dieses. Daß nur der Turgor, überhaupt 90 VI. Conjugatae. rein mechanische Kräfte, tätig sind, geht aus dem Umstände hervor, daß das Geschilderte sich auch im -freien Raum abspielt. Die ziemlich derbe Wand der Zygnemaceenzelle wird, wie wir schon sahen, von einer zarten Cuticularschicht überzogen, welche sich mit Chlor- zinkjod gelb färbt; ob sie der Cuticula höherer Pflanzen aber ganz gleich sei, ist unsicher. Die Membran selber gibt Zellulosereaktion, doch zeigte Klebs, daß der eigentlichen Zellulose noch andere Substanzen beigemengt sind, welche man z. B. durch Kochen mit verdünnter Salzsäure entfernen kann. Die Membran wächst nach Klebs, wie später erörtert wird, durch Apposition. Dieser Autor zeigte auch, daß plasmolysierte Zygnemen eine neue Membran auf der Oberfläche des kontrahierten Protoplasten ausscheiden. Besonderes Interesse bietet die der Membran der Zygnemaceen auf- sitzende Gallertscheide, welche nur bei einigen wenigen Formen fehlen dürfte. Ältere Beobachter sahen sie als ein Umwandlungsprodukt der äußersten Wandschicht an, Klebs aber betont neuerdings, daß er niemals Übergänge gefunden habe, man müsse die Schleimhülle wohl als ein von innen her ausgeschiedenes Produkt der Zelle ansehen. Das stimmt mit den Beobachtungen von Hauptfleisch an den Desmidiaceen überein. Farbstoffe (z. B. Methylviolett) weisen nach Klebs eine schon von älteren Beobachtern wahrgenommene Stäbchenstruktur in den Gallertscheiden nach, die im Leben meistens völlig gleichartig erscheinen. Doch sah Faber die Dinge auch schon an frischen Objekten. Die Stäbchen lassen sich durch Niederschläge organischer und anorganischer Verbindungen der verschie- densten Art, z. B. Tonerde, Kalk, Bleiverbindungen, Berliner Blau usw. sichtbar machen, welche Klebs in ihnen hervorrief. Werden die Gallert- scheiden mit kochendem Wasser, Chlorzinkjod usw. behandelt, so werden die Stäbchen herausgelöst und dann ist es nicht mehr möglich, jene Nieder- schläge zu erzielen. Bei solcher Behandlung bleibt aber eine nicht strukturierte Masse zurück, welche Klebs Grundsubstanz nennt. Hodgetts konnte an Spirogyra colligata bereits im Leben eine Stäbchenschicht wahr- nehmen, welche von einer scheinbar strukturlosen Gallertmasse überlagert wird. Hauptfleisch hat über den Schleim der Zygnemen eine etwas abweichende Anschauung gewonnen, die sich mehr an das anschließt, was er über Poren bei den Desmidiaceen (s. unten) wahrnahm. Allein ich glaube, er hat doch die KLEBSschen Reaktionen nicht hinreichend ge- würdigt. Im einzelnen verweise ich auf die genannten Arbeiten und be- merke nur, daß Poren in der Membran der Zygnemaceen bislang nicht zur Beobachtung gelangten. Klebs fand, daß die mit Niederschlägen versehenen Gallertscheiden unter Verquellung abgestoßen werden, jedoch nur, wenn die Einlagerungen bestimmte Form und bestimmte chemische Beschaffenheit haben. In bezug hierauf sei um so mehr auf die Arbeit von Klebs selbst verwiesen, als der Prozeß zweifellos so kompliziert ist, daß wir ihn heute noch nicht ganz übersehen; denn obzwar tote Zellen die Erscheinung partiell zeigen, verläuft sie doch nur an lebenden ganz glatt. Die abge- worfene Scheide kann ersetzt werden, wie überhaupt auch im Freien mehr- facher Ersatz von Gallerthüilen stattfinden dürfte. Der Zellinhalt der Zygnemaceen bietet mancherlei Interessantes, und da gerade diese Algen zu allerlei Untersuchungen allgemeiner Art benutzt wurden, soll von ihnen auch in den Kapiteln noch die Rede sein, welche Allgemeines behandeln. Das Auffallendste an den Zellen unserer Gruppe sind die Chromato- p hören. Als einfachste Form finden wir eine Platte, die besonders bei 2. Zygnemaceae. 91 fV Mesocarpus altberülimt ist. Dieselbe liegt aber nicht wie sonst so häufig der Wand an, sondern sie durchsetzt — fast eben — die Zellmitte. Fig. 63 zeigt das besser als lange Beschreibung. Plasma deckt natürlich überall das Chromatophor, der Kern liegt ihm ungefähr in der Mitte auf. Pyrenoide sind annähernd gleichmäßig über die ganze Platte in mäßiger Zahl verteilt. Als gewundene Platten kann man wohl die all- bekannten Chlorophyllbänder der Spirogyren an- sprechen. Sie liegen ja bald in Em/ahl, bald m Mehrzahl in der Zelle, ihre Schraubenwindungen sind bald flach, bald steil, je nach der Spe/ies, gelegent- lich kommen Spaltungen, Umbiegungen an den Enden usw. vor (Kasanowsky). Alle Bänder sind rechts gewunden. In der Mittellinie der Bander finden sich in sehr regelmäßigen Abständen große P}ienoide (Fig. 64). Das ist das, was man bei oberflächlicher Betrachtung sieht; die Sache ist aber komplizierter. Bei vielen Spezies ist den grünen Bändern nach außen hin ein Kamm oder eine Leiste aufgesetzt, so daß sie im Querschnittt ^-förmig er- scheinen. Sodann sind die Ränder nicht glatt, sondern wellig ausge- buchtet, und wenn nun, wie das nach Kolkwitz häufig ist, die Chromatophoren rinnenartig ge- krümmt werden (konkave Seite gegen die Zellwand gekehrt), dann dienen die stumpfen Zähne der Bänder gleichsam als Füße, zwischen wel- chen Plasma zirkulieren kann. Die Chloroplasten wachsen, und zwar nach Kolkwitz sowohl an der Spitze, als auch interkalar. Durch letzteren Umstand wird eine Trennung der Pyrenoide nach deren Teilung auf einfache Weise ermög- licht. Daß dabei die Bänder im Plasma ,^gleiten" müssen, ist selbst- verständlich. Nach Kolkwitz wären die Bänder in der Zelle „gespannt". Er schließt das aus Kontraktionen, die sie unter gewissen Umständen erfahren. Dieser Schluß scheint mir indes nicht zwingend zu sein. Der Zellkern liegt meistens inmitten der Spirogyra- Zelle, das ihn um- gebende Plasma sendet in solchen Fällen Stränge aus, welche sich mit ganz besonderer Vorliebe dort anheften, wo ein Pyrenoid liegt, ja nach Stras- burger und Chmielevsky gabeln sie sich, wenn ein Pyrenoid sich teilt, und wenn dann die Teilstücke auseinander rücken (Fig. 64, 2). Moitgeotia Cliromalo- Fig.GSn Palla 'tcalatis. tht I)hoien a Starke, />i Py- renoide, .(' Kern, /^'i Kaiyoide, Fig. 64 n. Strasburger. / Spirogyra qtä- nhia. 2 Spirogyra spec. k Kern, / Pyrenoid, ch Chromatophor. 92 VI. Conjugatae. -ehr Bei gewissen Arten (Sp. quinina u. a.) verschiebt sich freihch der Kern nach Strasburger und Haberlandt an die Peripherie der Zelle. Einen besonderen Typus, der sich nicht ohne weiteres an die Platten- formen anreiht, repräsentieren die Zygnemen (Fig. 65). Hier werden zwei sternförmige Chromatophoren beschrieben; jedes derselben enthält ein Mittel- stück mit Pyrenoid, und von ersterem strahlen schmale, spitze Streifen nach allen Richtungen aus. Die grünen Sterne sind durch ein breites Plasma- band verknüpft, das in der Mitte den Kern führt. Bourquin allerdings leugnet vielleicht mit Recht die Sternnatur des Chromatophors. Dasselbe sei oval, die Strahlen bestehen nur aus Plasma. Wieder anders, aber kaum besser, sind die Angaben von West und Stocky. Den drei beschriebenen Typen reihen sich die anderen Zygnemaceen zwanglos an. Von der Regel, daß die Chlorophyllkörper der Zygnemaceen Pyrenoide führen, ist bislang nur eine Ausnahme durch Palla konstatiert worden. Dieser Autor erwähnt auch ein neues Organ der Conjugatenzelle, das Karyoid. Es handelt sich um Eiweißkörperchen (?), welche mit Jod-Eosin usw. leicht nachweisbar sind (Fig. 63, ky). Die- selben sitzen meistens den Chromatophoren auf, können aber auch von diesen frei in das Plasma der Zelle gelangen. Als Assimilationsprodukt tritt wohl überall Stärke auf. Die V a k u 1 e n f 1 ü s s i g k e i t enthält neben den üblichen Substanzen nicht selten „Gerbstoff", was besonders durch die Speicherung von Anilin- farben (s. unten) demonstriert wird. Dies Verfahren weist jene Körper nicht bloß in den großen Zell- safträumen, sondern auch in kleinen Bläschennach. Zygogonium, Zygnema purpureum u. a. beherbergen in Lösung rote oder blaue Farb- stoffe, von denen Lagerheim einen Teil dem Anthocyan an die Seite stellt (s. auch West u. a.). de Vries hatte bekanntlich den Zellen aller Pflanzen einen besonderen Tonoplasten zuge- schrieben. Er untersuchte die Sache weitgehend an Spirogyra. van W^isselingh aber zeigte — in Übereinstimmung mit dem, was an anderen Pflanzen gefunden wurde (Pfeffer) — , daß Vakuolen an beliebiger Stelle aus dem Plasma der Zelle heraus gebildet werden können. Der Kern vieler Spirogyren ist linsenförmig und dann meistens derart suspendiert, daß dem Beschauer, welcher den Faden von der Seite sieht, die Kante der Linse zugekehrt ist. In anderen Fällen dagegen erscheint der Kern von der Seite fast vierkantig mit abgerundeten Ecken, d. h. er ist kurz zylindrisch. Gewöhnlich ist ein großer Zentralkörper, meist Nucleolus genannt, umgeben von einem hellen, substanzarmen Hof, der seinerseits durch eine ziemlich derbe Kernmembran von dem Zellplasma geschieden wird. Der Zentralkörper zeigt alle Reaktionen (Tröndle), welche den Chro- mosomen höherer Pflanzen eigen sind, und es besteht heute kein Zweifel mehr, daß er zum mindesten die Hauptmasse des Chromatins (=Nucleoprotein) enthält. Mit dem eigentlichen Nucleolus hat er nichts zu tun, deshalb ■A' py Fig. 65. Zygnetna spec. n. Palla. k Kern, ehr Chro- matophor, py Pyrenoid. 2. Zygnemaceae. 93 sollte man ihn auch nicht mehr so nennen. Die Kernteilungen wurden von Strasburger, Mitzkewitsh, van Wisselingh, Berghs, Escoyez, Karsten, Merriman, v. Neuenstein u. a. untersucht. Es geht aus allem hervor, daß der Zentralkörper an der Bildung der Chromosomen den Haupt- anteil hat, und daß auch schließlich Kernspindeln usw. zum Vorschein kommen, die an höhere Pflanzen anklingen. Im übrigen aber weichen die Angaben noch so weit voneinander ab, daß ich mich nicht entschließen kann, hier etwas daraus wiederzugeben. Jeder Beobachter scheint mir mit besonderen Methoden besondere Büder erhalten zu haben. Bei Zygnema liegen die Dinge wohl ähnlich, doch wird hier besonders von Escoyez und Kurssanow betont, daß die Chromosomen nicht dem zen- tralen Körper entstammen, sondern der Umgebung desselben; ersterer spielt offenbar bei der Mitose keine große Rolle und kann danach vielleicht als echter Nucleolus angesprochen werden. Ein solcher ist wohl auch bei den Spirogyren vorhanden, denn wir lesen mehrfach, daß bei der Kernteilung dieser Alge vom Zentralkörper ein Rest („Restkörper" usw.) übrig bleibe. Auch das könnte ein wirklicher Nucleolus sein, und wenn das der Fall, würde sich Spirogyra von Zygnema und vielleicht von anderen Pflanzen nur dadurch unterscheiden, daß sich das ,„ ^.j^ ^j^ Chromatin um den Nucleolus in auffallender Weise zum Zentralkörper ballt. Seit dem Beginne der karyokinetischen Untersuchungen mit Hilfe moderner Technik weiß man, daß Kern- und Zellteilung bei Spirogyra und anderen Zygnemeen Hand in Hand gehen. Freilich hatten schon früher A.Braun, Pringsheim, Nägeli, Sachs u.a. den Vorgang der Teilung als solchen richtig be- schrieben. Derselbe spielt sich nachts zwischen 11-1 Uhr ab kann aber durch geeignete ^^ ^ Strasburgek. Sp^ Abkühlung auch auf den Tag verlegt werden, ^y^^ ^^^^ zelle in Teilung, n Wenn die Tochterkerne gebildet sind Kern, wjunge Querwand, ch Chro- und annähernd eine konstante Lage ange- matophoren. nommen haben, beginnen die zarten Fasern der Kernspindel miteinander seitlich zu verschmelzen und gleichzeitig biegen sie sich weit tonnenförmig auswärts, fast bis zur Berührung mit der Längswand; das geht nach Strasburgbr sehr rasch unter den Augen des Beobachters am lebenden Objekte vor sich. Lange vorher indes sammelte sich am Äquator der Zelle im Wand- belag reichliches Plasma ringförmig an. Dann entstand in dieser Ansammlung ein fester, zarter Zellulosering, welcher nunmehr nach innen wächst und damit Diaphragmen- oder irisblendenähnlich allmählich den i)lasmatischen Wandbelag einschnürt (Fig. 66). Endlich schließt sich die Öffnung, und damit ist natürlich das Plasma nebst seinen Einschlüssen in zwei Teile zerschnitten. Es folgt nur noch Auflagerung neuer Zelluloseschichten auf diese primäre Wand, welche dann später die Mittellamelle darstellt. Abgesehen von der Kernteilung erinnert der Teilungsvorgang nicht unwesentlich an Cladophora. Nach van Wisselingh wäre die Lage der Querwand im Voraus durch den Kern usw. bestimmt. Doch paßt das wenig zu den Erfahrungen an abnormen Zellen. Die Chromatophoren werden während des Teilungsprozesses durch die vorrückenden Ränder des Diaphragmas einiach zerschnitten, bei Mesocarpus '>2ro- 94 VI. Conjugatae. die Platte, bei Spirogyra die Bänder. Letztere wölben sich (Fig. 66) kurz vor dem Zerreißen ziemlich weit in das Zellinnere vor. Hat sich die Zelle vor der Teilung gestreckt, so geschieht das gleiche mit den Chlorophyll- körpern. Das alles setzt sich natürlich auch nach erfolgter Teilung fort. Bei Zygnema erhält jede junge Zelle zunächst nur einen Farbstoffträger. In diesem teilt sich das Pyrenoid, die Zahl der Sternstrahlen wird vermehrt, bis endlich zwischen den beiden Schwesterpyrenoiden hindurch ein Querriß zwei Teile schafft, die nunmehr die Zahl ihrer Strahlen weiter ergänzen, und zwar, wie es scheint, durch Längsteilung der alten. Das besteht zu Recht, auch wenn die Strahlen aus Plasma bestehen. Der geschilderte Vorgang ist der normale. Es ist nun aber Gerassi- MOFF gelungen, ganz „abnorme" Kern- und Zellteilungen bei Spirogyra, Zygnema u. a. zu erzielen, indem er die Fäden für kurze Zeit auf Tempe- raturen unter 0° abkühlte oder Anästhetica, wie Chloroform, Äther usw., in rund 1 VoigGf Menge dem Kulturwasser zusetzte. Nathansohn hat die Sache weiter verfolgt und nur 0,5Voi&ßn Äther an- gewandt, welcher weniger schädigend wirkt. Auf diesem Wege vermochte Nathansohn aus- schließlich amitotische Teilungen in Spirogyrafäden zu induzieren. Nach Entfernung des Äthers usw. kehrten die Mitosen in normaler Weise wieder; es gelingt aber durch solche Eingriffe in mehreren Zellgene- rationen amitotische Teilungen sich fortsetzen zu lassen. VAN WissELiNGH freiÜch beanstandet die Be- funde Nathansohns und Gerassimoffs; er findet zwar auch mit Hilfe der vorerwähnten Reagentien abweichende Teilungen des Kernes, aber er glaubt, daß es sich nur um modifizierte, gleichsam patho- logische Mitosen handle. Eine wirkliche Amitose komme in den erwähnten Fällen nicht vor. Nathansohn freilich will das nicht zugeben. In allen bisher erwähnten Versuchen wurden die Querwände normal an der üblichen Stelle ge- bildet. Bei etwas stärkeren Eingriffen aber er- hielten Gerassimoff, Nathansohn und van Wisselingh auch in dieser Richtung Abweichungen. Die ersteren arbeiteten mit Äther und anderen chemischen Agentien wie auch mit Temperaturerniedrigung, van Wisselingh ließ die Zentrifugalkraft wirken und erzielte damit wohl die übersichtlichsten Resultate. Im Grunde wirken aber wohl alle jene Faktoren gleich. Es gelingt, die Hauptmasse der Inhaltsbestandteile, z. B. durch die Fliehkraft, in das eine Ende der Zelle zu treiben, in dieser häufen sich die Chromato- phoren, der Zellkern und das Plasma. Von letzterem aber bleibt immer mindestens noch ein dünner Überzug in dem entleerten Anteil zurück. Solche Zellen können trotzdem durch eine Querwand zerlegt werden. Diese wird aber an einer „falschen" Stelle eingebaut und scheidet eine kleinere von einer größeren Zelle (Fig. 67). Die kleinere Zelle kann ohne Kern und ohne Chromatophoren sein, sie kann aber von letzteren auch einige Fetzen enthalten, ja sie kann einen Kern zugewiesen erhalten, ohne daß Chlorophyll in sie eingeht. Das hängt ab von der Wirkung des Außenmediums einerseits, von den Entwicklungs- zustand der Zelle andererseits; besonders kommt es auf den Moment an, Fig. 67 n. Nathanson. Spirogyra orbicnlaris. Ungleichmäßig sich tei- lende Zelle, k' k" Kerne. IV Anlage der Querwand. 2. Zygnemaceae. 95 in welchem etwaige Mitosen erfaßt werden, van Wisselingh schildert das ausführlich. Er zeigt auch, daß die Wirkungen der Zentrifuge nach Tagen erst erkennbar werden können und dann zu ganz merkwürdigen Bildern führen (zwei- und dreikernige Zellen usw.). Bleibt der eine Anteil der Mutterzelle kernlos, so finden sich in den anderen zwei Kerne (Fig. 67) oder aber ein großer Nucleus, welcher doppelwertig ist, denn er entsteht wohl sicher dadurch, daß eine bereits begonnene Mitose rückgängig gemacht wird. Die kernlosen Zellen gehen keineswegs sofort zugrunde, sie wurden bis zu 2 Monaten lebend erhalten, aber sie sind doch viel weniger kräftig und zeigen Parasiten gegenüber geringe Resistenz. Immerhin können sie um den kernlosen Protoplasten eine neue Haut bilden, welche sich der alten allseitig anlegt, sie können auch wachsen, zumal wenn sie Chromatophoren- teile enthalten. Diese wachsen auch selber und produzieren Stärke. Da solche aber weit weniger verbraucht wird als in normalen Zellen, kann sie sich erheblich anhäufen. Gerassimoff gibt an, daß der Turgor bald nach der Bildung der kernfreien Zelle in dieser erhöht sei, van Wisselingh fand ihn, zumal nach längerer Zeit, oft geringer. Das hängt vielleicht von dem langsamen Absterben ab, bei dem dann auch die Chromatophoren verblassen usw. Die Zellen mit zwei Kernen oder mit der verdoppelten Kernmasse sind stets erheblich größer als die normalen — vielleicht kann man sie als Gigas-Formen bezeichnen (s. Winkler). Ganz allgemein zeigen sie lebhafte Neigung zum Wachsen. Bei der Teilung behalten die Tochterkerne die abweichenden Eigenschaften der Mutter, es entstehen also durch diese wieder Zellen mit Riesenkernen oder aber, wenn zwei Kerne gegeben waren, teilen sich beide normal — konjugiert? — , so daß von einer zweikernigen Zelle durch eine Anzahl von Generationen hindurch immer Gebilde dieser Art ausgehen. Weitere Einzelheiten bei Gerassimoff und van Wisselingh. Zygnemen, Mougeotien, besonders aber Zygogonium ericetorum (neuer- dings von Fritsch und West bearbeitet), bilden, ohne ihren Inhalt zu kontrahieren, Ruhezellen (Akineten), welche sich in bekannter Weise durch Speicherung von Reservesubstanzen auszeichnen und demgemäß Einzelheiten des inneren Baues nur noch schwer erkennen lassen. Fett und Pyrenoid- wie Stromastärke bilden die Hauptmasse der Reservesubstanz. Natürlich wird auch die Membran erheblich verdickt, ganz besonders aber wird die Gallertscheide verstärkt, sie zeigt vielfach Schichtung. Mit den eben ge- schilderten Veränderungen hat es in den meisten Fällen sein Bewenden, doch geht bei Zygnema pectinatum die Sache weiter. Hier wird die derbe Zellwand braun wie bei Sporen und alle Stärke wird in Öl übergeführt. Diese Dauerzellen (Akineten) entstehen beim Austrocknen der die Algen beherbergenden Gräben, Wasserlöcher usw., auch wohl bei niederen Temperaturen. Bei Benetzung keimen sie meist unter Sprengung der ver- dickten Membranen und damit unter Verlust der alten Gallertscheiden aus. ScHMiDLE fand an einem australischen, West und Stocke y an einem europäischen Zygnema gerundete Ruhezellen. In diesen Fällen zieht sich der Plasmainhalt der Zelle fast kugelförmig zusammen, umgibt sich mit einer derben Haut und speichert Reservestoffe. Die alten leeren Häute bleiben lange erhalten und verketten die Kugelzellen zu rosenkranzartigen Gebilden. Die Zygnemaceen sind zum Teil beweglich; besonders Spirogyren wurden von Hofmeister studiert und auch ich habe deren Bewegungen sehr häufig gesehen. 96 VI. Oonjugatae. Bringt nican einen Knäuel unregelmäßig gelagerter Spirogyrafäden in ein Kulturgelaß, so entwirrt sich derselbe und die Fäden richten sich in der Regel derartig auf, daß roßschweifähnliche Büschel entstehen, welche sogar über das Wasser hervorragen können, wenn die Atmosphäre hin- reichend feucht ist. Die Fadenbüschel führen weiterhin teils autonome, teils durch Licht und Schwere induzierte Bewegungen aus, welche in S-förmigen Krümmungen, Pendeibewegungen usw. bestehen. Ähnliche Bewegungen setzen auch in ganz flachen Schalen em, in welchen den Fäden naturgemäß eine horizontale Lage aufgezwängt wird. Als Ursache der Krümmungen wies Hofmeister Wachstumsdifferenzen in den Gliederzellen des Fadens nach. Das Längenwachstum ist zeitweilig ganz sistiert oder doch stark gehemmt, setzt aber dann oft sehr rapide ein; wenn während dieser Zeit ungleiche Streckung auf antagonistischen Seiten erfolgt, müssen Krümmungen resultieren. Auf diesem Wege erklären sich die Nutationen usw. ebenso leicht oder schwer wie bei höheren Pflanzen, nicht aber die Ortsveränderungen, welche z. B. in der Entwirrung der Fadenknäule zum Ausdruck kommen. Soweit ich sehe, handelt es sich hier, ähnlich wie bei den Desmidiaceen, um ein Fortbewegen an und auf fester Unterlage, und wie bei diesen wird man die Schleimhülle zur Erklärung heranziehen wollen, doch ist für die Zygne- iiiaceen die Sache noch wesentlich weniger klar als für die Desmidiaceen. Fortpflanzung. Die Kopulation der Zygnemaceen wird dadurch eingeleitet, daß die ganzen Fäden sich paarweise aneinander legen, sie stellen sich dabei ziem- lich genau parallel oder umwinden sich in langgezogener Spirale gegenseitig (Tröndle). In den typischen Fällen (Spirogyra usw.) wird von jeder Glieder- zelle eines Fadens annähernd senkrecht zur Längsachse ein kürzerer oder längerer Fortsatz getiieben. Diese Fortsätze stoßen aufeinander, ihre Spitzen platten sich ab und später wird eine offene Kommunikation — Kopulations- kanal — hergestellt, indem sich die trennenden Wände (wohl durch Enzyme) auflösen (Fig. 68, 2). Auffallend ist, daß trotz mancher Unregelmäßigkeiten im einzelnen die Kopulationsfortsätze recht genau an den einander zu- gekehrten Seiten der Fadenpaare entstehen, und daß auch ihre Spitzen stets regelrecht aufeinanderstoßen. Haberlandt erklärt das durch chemische Reize. Indem die differenten Fäden verschiedene Substanzen ausscheiden, erzeugen sie beim vis-ä-vis die Fortsätze. Letztere entstehen nicht ganz gleichzeitig; dadurch, daß die ältere Anlage einen Reiz auf die jüngere ausübt, treffen deren Spitzen aufeinander. Das ist plausibel und manche Abnormitäten usw. sprechen wohl dafür, doch scheint mir die Sache noch nicht direkt bewiesen zu sein, wie auch Klebs hervorhebt, obwohl er einige weitere Wahrscheinlichkeitsbeweise anführt. Nicht alle Zygnemaceen treiben ausgeprägte seitliche Kopulations- fortsätze, manche, wie Sirogonium, Mougeotia u. a. führen in den zu ver- bindenden Gliederzellen knieförmige Krümmungen herbei. Die Kniestücke berühren sich mit der konvexen Seite, um an der Berührungsstelle die Wände aufzulösen — häufig nachdem durch ringartige Schleimmassen ein festerer Zusammenhalt hergestellt ist (Fig. 68, 4, 5). — Chodat glaubt, daß die anfänglich geraden Fäden sich an einigen Stellen berühren und erst dann durch den Kontaktreiz die Krümmung ausführen. Fäden mit Knieverbindungen dürften nicht alle Zellen zur Kopulation bringen. Soll das trotzdem erfolgen, so macht sich ein vorgängiger Zerfall in Einzelzellen bemerkbar, z. B. bei Gonatozygou (s. unten). Auch Debarya 2. Zygnemaceae. 97 desmidioides soll (West) fast immer vor der Kopulation zerfallen, obwohl hier die Vereinigung eine andere ist als bei Gonatozygon. Ist Kopulation von Zellen verschiedener Fäden auch das übliche, so wird doch gar nicht so selten auch eine Vereinigung von Nachbarzellen des nämlichen Fadens vollzogen. Dann entstehen Kopulationsfortsätze nicht fern von einer Querwand, richten sich unter Krümmung gegeneinander und ver- schmelzen (Fig. 69, 2). Wie die Fig. 69, 2 zeigt, können am selben Faden die sogenannten leiterförmigen und die seitlichen Verschmelzungen vorkommen. Daraus er- gibt sich ohne weiteres, daß die ersten kein Gattungsmerkmal abgeben können (man hat auch die alten darauf gegründeten Gattungen z. B. Rhyncho- nema längst fallen lassen) und nach vielen älteren Autoren zeigte neuerdings West wieder, daß derartige Kopulationen fast bei allen Arten unter den Zygnemaceen als mehr oder weniger häufige Abnormität auf- tauchen (s. auch Tröndle, Chodat und Hodgett). Man hat die seitlich vereinigten Zellen vielfach Schwesterzellen ge- nannt und dabei wohl gedacht, daß diese sich vereinigen, nachdem erst kurz vorher eine Wand zwischen ihnen gebildet wurde. Tröndle hält diese Auffassung für unzutreffend. Zellen, die nebeneinander liegen, seien nicht ohne weiteres mit diesem Namen zu belegen, sondern ständen auf Grund der in den Fäden nachweisbaren interkalaren Teilungen oft in ganz anderen — entfernteren Verwandtschaftsverhältnissen. Er erläutert das an einem Schema. Ist das, wie ich glaube, richtig, so brauchten wir den Vorgang nicht als eine Durchbrechung des alten Gesetzes anzusehen, wonach die Kopulation nah Verwandter tunlichst verhindert wird. Diese und viele andere Erscheinungen zeigen zur Genüge, daß auf die äußeren Formalitäten der Kopulation bei den Zygnemaceen wenig an- kommt. Wichtiger sind, wie mir scheint, die im Innern sich abspielenden Prozesse. In ihrer recht mannigfaltigen Ausgestaltung werden sie wohl am einfachsten übersehen, wenn wir die Gattung Debarya Wittr. (Mougeotia glyptosperma de By und Mougeotiopsis calospora Palla) voranstellen (Fig. 68, /). Die ursprünglich zylindrischen Kopulationskanäle schwellen in der Mitte eiförmig an, aus beiden Zellen wandert das gesamte Plasma in diesen erweiterten Raum, die Massen vereinigen sich und umgeben sich mit einer einheitlichen Membran, welche die Mutterzellmembran nur leicht berührt. Wir reden hier, wie bereits erwähnt, von Gameten, auch Aplano- gameten, als von den Plasmamassen, welche sich vereinigen; ihr Produkt ist hier immer die Zygote. Die Gameten produzierenden Zellen kann man Gametangien nennen, fährt aber hier wohl ebensogut mit dem Namen Gameten- mutterzellen. Hierher glaube ich auch Gonatozygon (Fig. 68, j) und Genicularia rechnen zu sollen, welche meist den Desmidiaceen zugezählt werden, mit Unrecht, wie mir scheint, denn die Membran hat, wenn sie auch von der- jenigen der Zygnemaceen abweicht (Lütkemüller), offenbar keine Schalen- struktur, und außerdem wird nur ein Keimling aus der Zygote gebildet. Die Pflanzen bilden Fäden, welche leicht in einzelne Zellen zerfallen. Stets geschieht das bei Beginn des Sexualaktes. Die isolierten Zellen biegen sich knieförmig (Fig. 68, j), liegen erst gekreuzt gegeneinander und treiben am Knie Papillen, die rasch zu großen Blasen werden, indem sie das Plasma aus beiden Zellen aufnehmen. Die Wandung der beiden Blasen wird immer dünner, schließlich platzen sie und die Inhalte ver- einigen sich zur Zygote. Der Unterschied von Debarya besteht nur darin, daß der Verbindungskanal nicht ausdauert, sondern ver(iuillt. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. I. 7 98 VI. Conjugatae. Mag nun Gonatozygon usw. sich an Debarya anschließen oder nicht, sicher reihen sich an die letztere Spirogyra und Zygneraa an, aber bei diesen Gattungen ist ein Fortschritt zu verzeichnen. Die Gameten vereinigen sich nicht inmitten des Kopulationskanals (Ausnahmen s. Dangeard), sondern nach vorgängiger erheblicher Kontraktion schlüpft das Plasma der einen Fig. 68 n. DE Bary. / Debarya glyptosper7na Wittr. 2 Spirogyra Heeriaiia Näg. j Gcni- cularia Spirotaenia de By. 4, 5 Sirogonhun stictiriiim Ktz. ö Zygogonnun didymiim Rabh. r Verkittimgsring, vig männlicher, 7vg weiblicher Gamet, st', st", st'" sterile Zellen. Gametenmutterzelle durch den Verbindungskanal hinüber in die benachbarte, um sich hier erst mit dem anderen, ebenfalls kugelig abgerundeten Gameten zu vereinigen (Fig. 68,2). Nach Kurssanow dreht sich die männliche Zelle von Zygnema in ihrer Haut um 90*^ und es wandert nun durch den Verbindungskanal erst ein Chromatophor, dann der Zellkern, dann das zweite Chromatophor. !. Zygnemaceae. 99 In allen eben besprochenen Fällen liegt die Zygote völlig frei in der Mutterzelle. Man wird nicht fehl gehen, wenn man nach der üblichen Ausdrucks- weise die aufnehmende Zelle als weibliche und die abgebende als männliche bezeichnet. Da aber immer die Zellen eines Fadens gleichartig sind, hat man es dann einerseits mit männlichen, andererseits mit weiblichen Fäden zu tun. Freilich gibt es auch „Zwitter". Nach Cunningham u. a. gibt es Spirogyra- Arten, bei welchen sich in jedem Faden sowohl aufnehmende als abgebende Zellen finden. Äußere Unterschiede sind in der Regel nicht gegeben, indes fand de Bary, tlaß die weiblichen Gameten der Spirogyra Heeriana vor der Verschmelzung stets völlig kugeligen, die männ- lichen dagegen birnförmigen Umriß (Fig. 68, 2) haben. Klebs weist auf die ver- größerten weiblichen Zellen bei Sp. inflata hin und Ed. Gruber bemerkte in mei- nem Institut, daß bei Spiro- gyra crassa die männlichen Fäden meistens zahlreichere und etwas kürzere Zellen besitzen als die weiblichen. Infolgedessen werden im letzteren Fall männliche Zellen in gewisser Zahl von der Kopulation ausgeschlos- sen. Gewöhnlich liegen die steril bleibenden unregel- mäßig zwischen den anderen, bisweilen aber sah man in den männlichen Fäden je eine fertile und eine sterile Zelle regelmäßig abwech- seln. Auch Tröndle fand ähnliches bei Sp. neglecta, freilich wurden hier auch in den weiblichen Fäden überzählige Zellen von der Vereinigung ausgeschlossen, und das wird auch wohl für die anderen Arten gelegentlich zutreffen. Trotzdem führen diese Wahrnehmungen hinüber zu Sirogonium (Fig. 68,4,5). Hier fruchtet nur eine bestimmte Zahl von Gliederzellen. Diese, knieförmig gebogen, sind durch einen Schleimring (;-, Fig. 68,4) ver- kittet. Nun zerfällt eine der Kniezellen durch eine Querwand in zwei un- gleiche Hälften. Die größere derselben bildet später den weiblichen Ga- meten (wg-) und füllt sich schon zeitig mit Reservestoffen, die andere Zelle {sl') bleibt steril. Die korrespondierende Kniezelle zerfällt ebenfalls in zwei Teile; doch ist hier die sterile Zelle (s^") erheblich größer als im ersten Falle, während die fertile erheblich kleiner ist. Letztere gliedert noch eine Fig. 69 n. Wittrock. / Mozigeotm calcarea (Clev.) Wittr. 2, 3 Mojigeotia mirabilis AI. Br. cc Kopulations- kanal, 3 Zygote. 7» Wände, welche die Zygote abgliedern. 100 VI. Conjugatae. sterile Zelle (sl'") ab und dann erst ist der männliche Gamet (7//^) fertig. Er tritt, nachdem auch er Reservesubstanz gespeichert, in die weibliche Zelle über (Fig. 68, j). Nicht bloß die Differenzierung von männlichen und weiblichen Zellen ist im letzten Falle ganz eklatant, sondern auch die Konstituierung der Gameten durch vorbereitende Teilungen in den Fadenzellen. Von Debarya aus führt der Weg auch unschwer zu Zygogonium (das allerdings heute die Autoren mit Zygnema vereinigen wollen). Wie bei ersterer treffen sich die Gameten (Fig. 68, 6) völlig isogam in der Mitte des Kopulationskanales (einige kleine Komplikationen kommen hier nicht in Frage) und umgeben sich dann mit einer eigenen Haut, aber de Bary beschreibt ausdrücklich, daß nicht alles Plasma der Zelle in die Zygote eingeht, sondern daß der „Pri- mordialschlauch", d. h. die äußerste Plasraahautschicht der Gametenmutterzelle, zurückbleibt. Dasselbe erfolgt in noch auffälligerer W^eise bei Mou- geotia, einer Gattung, in welche Wittrock wohl mit Recht alle Mesocarpus, Staurospermum usw. einschließt. Doch tritt hier etwas neues hinzu. Gewöhnlich ist ja die Membran der Zygote völlig unabhängig von den Häuten der Gametenmutterzellen. Hier aber werden die Wandungen der Kopulationskanäle für besagten Zweck mit verwertet. Am einfachsten zeigt das Fig. 69, 2; der fragliche Kanal wird von zwei Querwänden beiderseits durchsetzt und in dem so gebildeten Räume liegt die Zygote. Die Sache wird noch etwas bunter in den Fällen, welche Fig. 69, i wiedergibt. In den oberen Teilen derselben ist klar er- sichtlich, daß nicht zwei, sondern vier schräg gestellte Wände {cv' — 7c>"") den Kopulalionskanal gegen die entleerten Teile der Gametenmutterzellen abgren- zen. Anders ausgedrückt, hängen den Zygoten vier halbleere Zellen an. Leicht erkennbar ist auch, daß allerlei Über- gänge von dem ersterwähnten Falle zum zweiten hinüberführen. Es handelt sich einfach um eine Verschiebung der in Frage kommenden Zellwände. Bemerkt sei noch, daß die Zygote später eine einheitliche Membran innerhalb des Hohlraumes bildet, der auf so eigenartige Weise entstand. Wests Temnogametum ist wohl ähnlich, es werden aus den Gliederzellen eines Fadenpaares durch normale Zellteilung kleinere Stücke herausgeschnitten (vgl. Sirogonium), die dann kopulieren (Fig. 70). Moebius schildert aber auch, wie bei T. Uleanum im nämlichen Faden (Fig. 70) die kurzen Gametenzellen durch einfache Auflösung der Trennungswand miteinander verschmelzen. Die geschilderten Vorgänge sind nicht so schwer verständlich, wenn man bedenkt, daß schon bei Zygnema, Spirogyra usw. nicht der gesamte Inhalt der Gametenmutterzellen in die Zygote eintritt. Es herrscht Über- Fig. 70 n. Moebius. Temnogametum Ule- anum. A Fadenstück mit zwei kopu- lierenden Zellen. B, C Verschmelzung der Gameten. D Zygote. E, F Vereinigung verschiedener Fäden zur Zj-^gote. b fertiler Teil von «, : V & Fig. 89. Closieriufn-Keimxxng n. Klebahn. / Zygote vor der Kernverschmelzung. 2 Erste Mitose im ausgeschlüpften Zygoteninhalt. 3 Zweikernstadium. 4 Zweite Mitose. 5 Zwei- zellenstadium mit Groß- und Kleinkern. 6 Ausgestaltung der Keimlinge. Klebs konnte an Closterium Lunula und Cosmarium Botrytis durch helle Beleuchtung unter Zuführung von Zucker reichliche Kopulation indu- zieren, er fand aber an denselben Arten unter ganz ähnlichen Bedingungen Parthenosporen. Diese waren zum Teil in der Mutterzellmembran stecken geblieben, zum Teil aber waren die Gameten in die Kopulationsfortsätze eingetreten und hatten sich dort getrennt mit Membran umgeben. Auf diese Weise werden auch Bilder entstehen können, welche den oben für das doppelsporige Gl. lineatum gegebenen sehr ähnlich sind. Doch sind A. Brauns Angaben über die Kopulation der fraglichen Art so präzis, daß wenigstens für diesen Fall kaum eine Verwechslung mit Parthenosporen vorliegen kann. Ob Lundell und Bennet Parthenosporen oder sexuelle Doppelsporen vor sich hatten, vermag ich nicht ganz zu übersehen. Klebs nimmt das erstere an. \2Q ^I- Conjugatae. Als Partbenosporen zu deuten sind ZNveifellos auch relativ kleine Sporen von Cosmarium, welche Klebahn beschreibt. Sie enthielten von Anfang an nur einen Kern und einen Chromatophorenballen. Bei der Keimung derselben zerfällt der Kern sukzessive durch Mitose in vier Kerne, einer wird zum Großkern, drei bilden Kleinkerne. In der Keimkugel bildet sich dann eine cosmariumähnliche Zelle um den Großkern aus, während die Kleinkerne der Beobachtung entschwinden. Die Keimlingszelle zerfällt dann später in zwei, so daß aus einer Parthenospore schließlich auch zwei Keimlinge hervorgehen. Der Weg ist indes ein etwas anderer als bei den Zygoten. NiEUVPLAND beschreibt „Ruhesporen" von Cosmarium bioculatum; ich glaube, man kann diese unbedenklich als Partbenosporen ansprechen, denn die Zellen reißen in der Mitte auf, entleeren den Inhalt und dieser ballt sich zu einer Kugel, die sich mit derber Haut umhüllt. Das Anein- anderlegen zweier Zellen wurde nie beobachtet. CoMERE beschreibt Hypnocysten, d. h. vegetative Zellen, welche sich bei Cosmarium mit Rerservestoffen füllen und — oft zu mehreren — von einer Schleimhülle umschlossen werden. Aus den Erörterungen über die Fortpflanzung der einzelnen kleineren Gruppen und über deren verwandtschaftliche Beziehungen geht schon zur Genüge hervor, daß ich sowohl die Zygnemaceen als auch die Des- midiaceen auf die Mesotaeniaceen zurückführen möchte, und zwar scheint es mir am einfachsten, anzunehmen, daß der Kopulationsmodus der Zyg- nemeen auf die Fortpflanzung von Cylindrocystis Brebissonii u. a. zurück- gehe, während, wie das oben ausgeführt wurde, die Closterien u. a. mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Spirotaenia als den Anfang der Desmidiaceen- reihe hinweisen. Unter diesen Umständen lag der Gedanke nahe, die Mesotaeniaceen zu spalten und zwei große Reihen von Conjugaten herzustellen, deren Anfangs- glieder Cylindrocystis auf der einen, Sprirotaenia auf der anderen gewesen wären. Allein die als Mesotaeniaceen vereinigten Genera haben vorläufig doch noch recht viele Ähnlichkeiten, und ehe genauere Untersuchungen vorliegen, erscheint es mir besser, die Gruppe als Angelpunkt für Des- midiaceen und Zygnemaceen gleichmäßig beizubehalten. Gonatozygon (Ge- nicularia) sind vielleicht ein kleiner Seitenzweig der größeren Gruppe, auch mit direktem Anschluß an die Mesotaenien. Daß die Mesotaenien die niederste Gruppe seien, geht aus dem Ver- halten der Kerne und Keimlinge hervor. Bei ihnen liefern alle vier Kerne, welche in der Zygote entstehen, Keimlinge, bei den Desmidiaceen sind zwei Keimlinge von den ursprünglichen vier weggefallen, demgemäß werden auch zwei Kerne reduziert. Bei den Zygnemaceen bedingt die Ausbildung einer Keimpflanze das Schwinden von drei Kernen in jeder Zygote. Das steht durchaus im Einklang mit unserer obigen Auffassung. Die Zygote ist in allen Fällen die diploide Phase sämtlicher Vertreter unserer Gruppe, und zwar sie allein, alle vegetativen Zellen vor- und nach- her sind haploid. Dieser Phasenwechsel ist aber kein Generationswechsel, verschiedenartig geformte Zellen oder Zellverbände treten an keiner Stelle im Entwicklungsgang unserer Gruppe auf. Literatur. 127 Literatur, AcTON, Elizabeth, Studies on Nuclear Division in Desmids. Hyalotheca dissiliens. Ann. of Bot. 1916. 30, 380. Andresen, Alfr., Beitrag zur Kenntnis der Physiologie der Desraidiaceen. Flora 1909. 99, 373, Andrews, F. M., Conjugation of two different species of Spirogyra, Bull. Ton-ey bot. Club. 1911. 38, 299—300. Archer, W., On the Conjugation of Spirotaenia condensata Breb. and of Sp. truncata Arch. Quart. Journ. of micr. sc. 1867. New series. 7, 186. Double-spored or Twin-spored Form of Cylindrocystis Brebissonii. Quart. Journ. of micr. sc. 1874. New series. 14, 423. Bary, A. de, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. 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Mögen auch viele von ihnen ausschließlich auf die See und andere ebenso aus- schließlich auf das Süßwasser angewiesen sein, so sind doch auch gewisse Formen der Gruppe Ubiquisten; nicht bloß kommen Spezies einer marinen Gattung im Süßwasser vor und umgekehrt, sondern es gedeihen auch viele Arten in beiderlei Gewässern gleichmäßig gut und gehen unschwer aus dem einen in das andere über. Als Grunddiatomeen überziehen zahlreiche Vertreter unserer Familie den Boden mehr oder weniger seichter Gewässer und speziell auf dem schlammigen Grunde relativ ruhiger Orte bilden sie im Süß- und Seewasser relativ dicke, braune Schichten, wie das u. a. leicht an den norddeutschen Küsten ersichtlich ist, wenn die Ebbe den „Schlick" bloßlegt. Da die so vorkommenden Formen meist beweglich sind, vermögen sie stets wieder auf die Oberfläche des Schlammes emporzusteigen, falls derselbe auf irgend- eine Weise „umgerührt" wird. Doch auch rascher fließende Gewässer, von den größten Strömen bis hinab zu den kleinsten Bächlein, Wasserleitungen, Brunnen usw. haben ihre Grunddiatomeen nicht minder als berieselte Moose, Baumrinden usw.; solche aber sind dann mit Gallertstielen oder auf irgendeine andere Weise mehr oder weniger fest angeheftet, und ebenso kleben unendliche Scharen von Diatomeen auf anderen Wasserpflanzen. Cladophoren des Süß- und See- wassers, Ectocarpeen, Florideen usw. sind häufig mit einem dichten Pelz ge- stielter Formen überzogen und ebensowenig werden Phanerogamen verschont. Den Grunddiatomeen stehen die Planktondiatomeen gegenüber; ohne Eigenbewegung, ohne Gallertstiele usw., wohl aber mit besonderen Schwebe- apparaten ausgerüstet, sind sie suspendiert in Tümpeln und Landseen, in ruhigen Buchten von Bächen, Flüssen usw., vor allem aber bevölkern sie die Meere von den Küsten bis an die fernsten Regionen der Hochsee. Völlig rein allerdings dürfte das Plankton nur am letztgenannten Orte auf- treten, meistens erscheinen ihm Grunddiatomeen mehr oder weniger reichlich beigemengt, welche durch Strömungen losgerissen und fortgeführt werden. Schon im ersten Frühling pflegen überall Diatomeen sichtbar zu werden ; sie verschwinden gewöhnlich im Sommer, um im Herbst von neuem (wohl etwas weniger reichlich) zu erscheinen. Im Winter herrscht meistens wieder Ruhe. Dies ist, obwohl manche Arten das ganze Jahr hindurch vegetieren^ die allgemeine Regel. Sind die Zeiten günstig, so können die Diatomeen in unglaublichen Mengen zum Vorschein kommen, sie verleihen dann dem Seewasser ebenso wie dem Grunde der Gewässer einen eigenen Farbenton. Da die Diatomeen für Tiere als Nahrung dienen oder doch mit dieser aufgenommen werden, findet man ihre unverdaulichen Schalen im Magen der verschiedensten Organismen. Schnecken und Muscheln, Salpen, Krebse, 9* J02 ^11- Bacillariaceae. Plattfische usw. beherbergen sie, von ihnen aus gelangen sie u. a. in den Magen der Vögel, um schließlich im Guano zu enden. Wegen der relativen Unzerstörbarkeit der Kieselpanzer finden sich diese im fossilen Zustande von der Kreide an. In letzterer freilich noch spärlich, treten sie in den tertiären Polierschiefern von Bilin und Kassel sehr massenhaft auf, sie bilden weiterhin fast den alleinigen Bestandteil der Kieselguhre aus der Lüneburger Heide, Ostpreußen usw. Auch im Alluvium bei Berlin, Königsberg usw. finden sich ähnliche Lager, die sich zweifellos auch heute noch bilden können an Orten, wo die Schalen zusammengeschwemmt werden oder wo in Mooren, Landseen, Meeresbuchten usw. Gelegenheit zu einer ruhigen Massenentwicklung gegeben wird. Vielleicht sind die Massen- anhäufungen von Diatomeen, welche Ehrenberg aus den Häfen von Cux- hafen, Wismar usw. angibt, Andeutungen davon. Die Ablagerungen von Kieseiguhr stammen wohl aus dem Süßwasser, die Diatomeen der Kreidemergel usw. aus der See. Unter zahlreichen Spezies pflegen in den Lagern einige Arten zu dominieren. Die meisten derselben sind, wie bereits Ehrenberg zeigte, heute noch lebend vertreten. Viele Bacillariaceen ertragen innerhalb gewisser Grenzen das Austrocknen, sie können in diesem Zustande durch den Wind fortgeführt werden, ebenso schadet ihnen das Einfrieren im Eise selbst in den Polarmeeren nicht, und so kann auch durch dieses ein Transport stattfinden; das Hauptverbreitungs- mittel aber für die Diatomeen bleibt das fließende Wasser, welches sie fort- schwemmt. Zahlreiche Einzelarbeiten über die Bacillarien rufen eine förmliche Überschwemmung auf diesem Gebiete hervor, leider aber sind viele Be- schreibungen für unsere Zwecke wenig verwendbar, denn es werden in ihnen die allgemein wichtigen Fragen und Gesichtspunkte oft kaum gestreift. Für die Erkenntnis solcher Dinge ist Pfitzers Werk grundlegend geworden, diesem sind später die Arbeiten von Borscow, Schmitz. Otto Müller, Lauterborn, Schutt, Klebahn, Karsten, Bergon, Peragallo, Gran u. a. gefolgt; sie haben noch vielfache Ergänzungen gebracht. Schutt hat eine Zusammenstellung aller Gattungen gegeben, zahl- reiche Spezies aber sind u. a. beschrieben und abgebildet bei Smith, Ehrenberg, van Heurck, Schmidt, Meister, Hustedt, Schönfeldt, Tempere und Peragallo, Azpeitia, Forti, Dippel, Cleve u. a. Ausführlich behandelt sind die Diatomeen natürlich auch in all den Werken, welche die großen Ozean- und Planktonexpeditionen, wie auch die internationalen Meeresbeobachtungen (Terminfahrten) behandeln. Ich nenne Gran, Karsten u. a. Eine eingehende Literaturzusammenstellung gab DE Toni, einige Nachträge Pavillard. Schutt hat, auf seinen Vorgängern fußend, die gesamten Bacillarien nach der Form der Zellen resp. Schalen in zen tri sehe und pennate eingeteilt, nachdem er gezeigt, daß Pfitzers Einteilung der Gruppe nach den Chromatophoren nicht wohl haltbar sei, da diese in ein und derselben Gattung (z. B. Chaetoceras) stark variieren. Vielleicht wird auch die ScHtJTTsche Einteilung später modifiziert werden müssen, wenn erst überall die Fortpflanzungsmodalitäten bekannt sind, vorläufig ist sie aber doch die beste, die von Peragallo verteidigten Bezeichnungen mögen auch gangbar sein. Die Centricae (Anarhaphideen) sind, in der Richtung der Haupt- achse betrachtet, radiäre Formen, während die Pennatae (Rhaphideen) von bilateral-symmetrischen Gestalten ausgehend vielfach zu dorsiventralen und asymmetrischen Gebilden fortschreiten. Bei den Centricae finden wir häufig Sporenbildungen, welche bei den Pennatae vielleicht fehlen. VII. Bacillariaceae. 133 Wir behandeln diese beiden Gruppen getrennt, weil sich immer mehr herausstellt (Karsten), daß sie vielleicht doch nicht so nahe verwandt sind als man früher annahm. Ohnehin ist die Lebensweise verschieden, die Pennatae sind ausgeprägte Grund- diatomeen, die Centricae sind Plank- tonten. Den eingehenden Studien von Pfitzer verdankt man die bereits von Wallich angebahnte Erkenntnis, daß die Wandung der Diatomeenzelle aus zwei Hälften (Panzerhälften) be- stehe, ganz ähnlich, wie wir das für die Desmidiaceen schilderten. Das Ganze wurde seit Pfitzer mit einer Schachtel verglichen, deren Deckel über den Unterteil herüber- greift, und neuerdings hat 0. Müller den ersteren ganz zweckmäßig als Epitheka, den letzteren als Hypotheka bezeichnet (Fig. 90, j, e, h). Mit Schutt orientieren wir die Diatomeenzelle so, daß die Epitheka nach oben, die Hypotheka nach unten zu liegen kommt. Wir nennen dann Zentral- oder Längsachse (Pervalvar- achse) diejenige, welche die Mittel- punkte der beiden Theken miteinander verbindet (/ Fig. 90, 2, j). Wir wählen den Ausdruck, weil die Diatomeen- zelle, wie später gezeigt werden soll, nur in der Richtung dieser Achse wächst, heben aber hervor, daß die Längsachse nur selten der größten Ausdehnung einer Bacillarienzelle ent- spricht. Danach sind natürlich die Quer- schnitte senkrecht zur Längsachse ge- legt zu denken. Der wichtigste von ihnen ist die Teilungsebene (Valvar- ebene) {f/z Fig. 90, 2). Dem Gesagten entsprechend kann man auch bei den Diatomeen einfach von Längs- und Querwänden reden, doch sind auch andere Bezeichnungen aus verschiedenen Gründen üblich, ja notwendig geworden. Jede Theka besteht nämlich aus zwei Stücken: einem, das im typischen Falle quer gestellt ist — der Schale (s) (Valva) und einem, das längs orientiert ist — dem Gürtelband (^/?) (Pleura). Letzteres stellt die glatten Längswände von Zylindern mit kreisförmigem, elliptischem usw. Querschnitt dar, welche übereinander verschiebbar sind, erstere aber schließen die Fig. 90. Pinnidaria viridis Ehrbg. il. PfitzeR. / Schalenansicht. 2 Gürtelbandansicht. 3 Transversaler Längsschnitt. s Schalen, gb Gürtelbänder, / Längsachse, q Quer- schnitt, th Teilungsebene, m Mediane, t Transversale, e Epitheka, h Hypotheka. J34 ^'^II- Bacillariaceae. Zylinder nach außen hin ab und sind zudem meistens mit charakteristischen Sliulpturen der verschiedensten Art ausgestattet. Danach sieht (Fig. 90) eine Diatomee grundverschieden aus, je nach- dem man sie von den Schalen oder von den Gürtelbändern her betrachtet. Für die Centricae, wie sie z. B. Fig. 118, j wiedergibt, bedarf es keiner weiteren Bezeichnungen resp. solche verstehen sich von selbst, für die Pen- natae aber kommen noch zwei Termini hinzu. Betrachten wir die Schale der letzteren typisch als eine Ellipse, so entspricht die „Mediane" (m) (Apikaiachse) der größeren, die „Transversale" (/) (Transapikalachse) der kleineren Achse der Fig. 90, /. Die Mediane kennzeichnet auch den Median- resp. Sagittalschnitt, welcher bei zahlreichen Pennaten Raphe oder Pseudoraphe durchsetzt, die Transversale weist natürlich dem Transversalschnitt seine Lage an (Fig. 90, 7, m, t). Bezüglich der Bezeichnung abgeleiteter Symmetrieverhältnisse, die eventuell für die systematische Beschreibung wichtig ist, verweise ich auf Schutt und Otto Müller. Die von letzterem vorgeschlagene Nomen- klatur setzte ich oben in Klammern. Ich ziehe die ScHÜTTSche Bezeichnungs- weise vor, weil sie sich besser an Bekanntes anlehnt, muß aber betonen, daß die MÜLLERsche durchaus konsequent ist. 1. Pennatae. Als Typus für die pennaten Diatomeen mögen zunächst einmal die recht hoch entwickelten Naviculeen (auch als Mesorhaphideen bezeichnet) herausgehoben sein, von welchen wir einen Vertreter schon auf S. 133 be- handelten. Von der Schalenseite betrachtet erscheinen sie (Fig. 90, /) ellip- tisch bis spindelförmig und gewinnen noch besonders durch die in der Mitte verlaufende, einen Kiel imitierende Raphe das Ansehen eines Schiffchens. Die Raphe, auf welche wir zurückkommen, ist ein offener Spalt oder Kanal. Beiderseits von demselben sieht man eine Fiederzeichnung, welche bei ver- schiedenen Spezies zwar verschieden derb, aber doch immer nachweisbar ist. Als gekrümmte Zelle mit entsprechend gestalteter Raphe ist das be- kannte Pleurosigma zu betrachten und nach allen Richtungen unsymmetrisch durch Drehung der Zellen um ihre verschiedenen Achsen werden Amphi- prora u. a. Unsymmetrisch sind auch die Cymbellen (Fig. 91, / — j), denn die Schalen und dementsprechend die Raphe sind bogig gekrümmt, die Fieder- streifen sind auf der einen Seite (Bauch) kürzer als auf der anderen (Rücken). Dazu kommt, daß die Gürtelbänder an der Bauchseite weniger entwickelt sind als an der Rückenseite, wie das leicht aus dem Transversalschnitt in Fig. 91, 2 ersichtlich ist. Das Ganze gleicht also, populär ausgedrückt, den bekannten eßbaren Teilen einer Orangenfrucht. Noch weiter, aber doch in ähnlichem Sinne modifiziert und vom ur- sprünglichen Navicula-Typus abweichend, erscheinen dann Amphora, Epi- themia und Rhopalodia. Der Transversalschnitt von Amphora zeigt (Fig. 91, j), daß die Gürtelbänder etwas gekrümmt, die Schalen aber eigenartig, fast dachig, emporgewölbt sind. Die Raphe (;-) liegt stark gegen die Bauchseite ver- schoben, danach erscheint sie auf der Schalenansicht (Fig. 91, 4) ganz ein- seitig; auf der ventralen Gürtelansicht aber machen sich die Raphen (r) der beiden Schalen in relativer Nähe der Teilungsebene bemerkbar. 1. Pennatae. 135 Rhopalodia und Epithemia sind ähnlich, sie dürften aus Fig. 91, ."j — g mit den zugehörigen Buchstaben ohne weiteres verständlich werden. Rhopalodia u. a. führen wohl hinüber zu den Pleurosphaphideen, d. h. zu den eigenartigen Nitschien usw. Bei diesen erscheint der senkrecht zu den Schalen (transversal) ge- führte Schnitt rhombisch, Schale und Gürtelbänder sind nämlich windschief gegeneinander verschoben und außerdem hat die scharfe Kante der Hypo- und der Epitheka einen Kiel {k) erhalten, der durch Knötchen zierlich ge- zeichnet ist. Das tritt sowohl auf der Schalen- wie auf der Gürtelbandansicht deutlich hervor. Beide Kiele (Fig. 91, lo) werden sichtbar, wenn man die Fig. 91. Verschiedene Diatomeen n. Smith, Otto Müller, Pfitzer und G. Karsten. Links: Schale. Mitte: Transversalschnitt. Rechts: Bauchseite. 1—3 Cymbella. 4— 6 Am- phora. 7 — g Rhopalodia. 10—12 Nitschia. Die Zelle ist in 10 von a (11) her betrachtet, in 12 etwa von b (u) aus /■ Raphe. k Kiel. 13 Syriedra superba Ktz. von der Schalenseite, 14 vom Gürtelband aus gesehen. Zellen in der Richtung des Pfeiles a betrachtet; nur einer derselben tritt in die Erscheinung, wenn man von b her auf das Ganze schaut (Fig. 91, 12). Der Kiel der Nitschien ist durchbrochen, er enthält eine Raphe. Diese entspricht danach in ihrer Lage nicht genau derjenigen von Navicula. Die Raphe ist also nicht an die Mittellinie der Schalen gebunden und man mag die Frage stellen, ob überhaupt die Raphe als ein Merkmal angesehen werden kann, nach welchem die natürliche Verwandtschaft zu be- urteilen ist. Immerhin sind die von Peragallo gewählten Bezeichnungen nicht ganz unzweckmäßig. 136 VII. Bacillariaceae. Noch merkwürdiger ist die Lage der Raphen bei Surirella (Fig. 92). Die Zellen derselben sind von der Schalenseite gesehen oval, von der Gürtelbandseite rhombisch. Der Transversalschnitt zeigt dann besonders deutlich, daß vier geflügelte oder gekielte Kanten vorhanden sind, welche je eine Raphe führen (Fig. 92, 3, r). Noch weniger als bei Nitschia hat diese Raphe etwas mit derjenigen von Navicula zu tun. Dort, wo bei den Naviculeen die Raphe liegt, findet sich (Fig. 92, 4) bei Surirella in der Mediane verlaufend eine Leiste, welche die Querstreifen Fig. 92. i — 3 Surirella calcarata n. Lauterborn. / Gürten)andansicht auf die Wand- fläche eingestellt. 2 Dieselbe auf die Mitte eingestellt. 3 Transversalschnitt. 4 Stin- rella striatula n. Smith. Schalenseite. der Schale in zwei Hälften zerlegt; sie hat das Aussehen, aber nicht die Funktion einer echten Raphe, wird deshalb als Pseudoraphe bezeichnet. Dies Gebilde kommt nun fast allen Fragilarien, Tabellarien und vor allem den Synedra-Arten zu, deren Aussehen sich wohl ohne weiteres aus Fig. 92, 12, 13 ergibt. Es handelt sich besonders bei der letzten Gattung um lang stäbchenförmige Gestalten, die überall ungemein häufig sind. Ähn- lich, wenn auch vielfach breiter, sind Grammatophora, Meridion. Diatoma usw. 1. Pennatae. 137 Unter ihnen sind wiederum einige, bei welchen die Schalen gegeneinander geneigt sind. Endlich gibt es noch Formen, welche wir einmal He mir aphi de en nennen wollen — die Cocconeiden und Achnanthoiden; sie haben im allgemeinen einen naviculaähnlichen Habitus, aber die eine Schale führt eine Raphe, die andere eine Pseudoraphe. Solche Gattungen und Arten sind meistens festgeheftet, zumal Cocconeis legt sich mit der Seite, w^elche die Raphe führt, der Unterlage auf und wird mit Gallerte festgeklebt, kann sich aber loslösen. Da diese Pflanzen oft in großer Menge auf anderen Algen, auf höheren Wassergewächsen usw. erscheinen, sprachen schon alte Autoren von „Läusen". Die Ähnlichkeit mit Blattläusen geht tatsächlich ziemlich weit. Eine Festlegung auf der Unterlage ist nun keineswegs auf die Hemiraphideen beschränkt. Es gibt zahlreiche Fälle, von welchen wir die folgenden herausgreifen. Epitheraia u. a. liegen höheren Pflanzen mit der Bauchgürtelseite auf und werden in dieser Lage mit Gallerte festgeheftet. Viele Synedra-Arten vereinigen ihre Zellen durch ein großes Gallertpolster (Fig. 93, j), es wird eines der spitzen Zellenden festgelegt, so daß die Zellen von der Unterlage abstehen. Auch in anderen Gattungen kehrt diese Erscheinung wieder. An Stelle des Polsters treten eventuell lange Gallertfäden und diese können sich verzweigen (Fig. 93, 2). Wenn dann gar noch die Schwester- zellen zum Teil verbunden bleiben, kommen äußerst zierliche Baumformen (Fig. 93, j) zustande, die indes so einfach zu verstehen sind, daß eine weitere Besprechung nicht lohnt. Vorzugsweise sind es Pseudoraphideen, welche so festgelegt werden, doch kann derselbe Vorgang auch bei Navi- culeen u. a. einsetzen. Solche Arten werden dann vorübergehend unbeweg- lich, sie lösen sich aber auch leicht von den Stielen los und verlassen ihren Platz. Solcher Koloniebildung gegenüber steht eine andere, bei welcher voll- ständige Gallertscheiden die Verbindung herstellen (Fig. 93, 4). Zahlreiche Individuen sind in einem oft reich verzweigten Schlauch eingeschlossen, welcher meistens dem Substrat fest anhaftet. Solche fest vereinigten Schlauch- diatomeen kommen in strömenden Bächen und Flüssen, besonders aber auch in der See nahe der Oberfläche vor. Hier widerstehen sie dem Wellen- schlage ganz gut und imitieren, da der Schlauch oft stark verästelt ist, die daneben wachsenden Ectocarpeen. Arten verschiedener, beweglicher Gattungen werden so eingehüllt. Die Entwicklung der Kolonien beginnt mit einem einzelnen Individuum, welches in eine sehr weite und relativ lange Gallert- röhre eingeschlossen erscheint. Die Röhre ist nach Karsten an beiden Seiten offen und die Zelle gleitet in derselben hin und her. Später füllt sich die Gallertröhre durch vielfache Teilung der Zellen mit zahlreichen Individuen und Hand in Hand damit geht das Wachstum des Schlauches in die Länge, seine Verzweigung und eventuell auch Vergrößerung seines Durchmessers. Wie das alles im einzelnen vor sich geht, darüber finde ich keine Angaben und auch Karsten weist darauf hin, daß alle diese Punkte erneuter Untersuchung bedürfen. Erwähnt sei nur noch, daß die Einzel- zellen in den Schläuchen, soweit sie überhaupt beweglich sind, dauernd aneinander hinzugleiten vermögen. Moebius fand in der gleichen Gallert- hülle verschiedene Diatomeenarten miteinander vereinigt. Natürlich ist Stiel- und Schlauchbildung nicht der einzige Weg zur Erzielung von Kolonien. Oft bleiben die Schalen der Schwesterzellen fast auf ihrer ganzen Fläche durch gallertige Kittsubstanz vereinigt und so resultieren Bänder (Fragilaria, Fig. 97) oder fächerförmige Bildungen 138 VH. Bacillariaceae. (Meridion u. a). Handelt es sich hier um ziemlich starre Verbände, so können leichtbewegliche Ketten durch Gallertfäden oder Bänder hervor- gerufen werden, welche abwechselnd an verschiedenen Kanten der Zellen Fig. 93 n. Smith. / Synedra graciUs. 2 Synedra SHperba. 3 Licmophora flagellata. 4 Encyonema caespitosum. 1. Pennatae. 139 sitzen und damit die Zickzackketten der Diatoma, Tabellaria u. a. bedingen (Fig. 99). Man wußte lange, daß die Haut der Diatomeen eine organische Grundlage besitzt, aber erst in neuerer Zeit hat Mangin klar dargetan, daß diese aus Pectin und wohl nur aus diesem Stoff gebildet wird. Diese Masse ist durchsetzt von einer Siliziumverbindung, welche zwar meistens sehr reichlich zugegen ist, aber doch in manchen Planktondiatomeen erheb- lich zurücktritt. Durch Glühen der Zellen, Behandlung mit konzentrierten Säuren, Oxydationsmitteln (z. B. chlorsaurem Kahum und Salpetersäure), durch Fäulnisprozesse usw. kann man die Siliziumverbindung von allen übrigen Bestandteilen der Zelle befreien, und umgekehrt kann man jene durch Einwirkung von Flussäure, wie auch durch andere Lösungsmittel (Mangin) entfernen. Dabei bleibt in dem einen Fall das Kieselsäureskelett, im anderen das Pectinskelett vollkommen erhalten. Beide Komponenten der Haut müssen sich also völlig durchdringen. Sie tun das freilich nur in der Innenschicht der Membran, welche die Hauptmasse ausmacht, auf der Außenseite der Zellen findet sich eine Cuticularschicht, und diese be- steht allein aus Pectin. Durch Quellung derselben entstehen meistens die Schleimmassen, welche nicht wenige Diatomeen auszeichnen und deren Einzellzellen zusammenhalten. Bemerkt sei noch, daß die Kieselskelette, welche auf oben angegebene Weise gewonnen werden, aus amorpher Kieselsäure bestehen, und deshalb in den Sammlungen sowohl als auch im Erdboden fast unverwüstlich sind. Ob derselbe Körper auch in der lebenden Zelle gegeben sei, steht noch dahin. Nach Richter würde sich in dieser NajSigOs finden und eventuell eine organische Kieselsäureverbindung. Zu den Angaben von Mangin nimmt er nicht Stellung. Schale und Gürtelband werden nicht bloß theoretisch unter- schieden, sondern sie sind auch in praxi trennbar. Man erkennt dann, daß (Fig. 90, j) die Schalen am Rande ein wenig umgebogen sind, und daß das eigentliche Gürtelband mit diesem umgebogenen Rande fest verbunden ist, eventuell durch Falze usw., welche bisweilen recht deutlich in die Er- scheinung treten. Nun gibt es aber recht viele Diatomeen, bei welchen die Zahl der Gürtelbänder gleichsam vermehrt ist, oder, besser ausgedrückt, bei welchen Zwischenbänder usw. vorkommen. Das sind u. a. Grammato- phora, Epithemia, Licmophora, Tabellaria, Rhabdonema usw. In den einfachsten Fällen erscheint zwischen Gürtelband und Schale ein dem ersteren ähnliches Stück eingeschaltet, wie das aus Fig. 94, j, 6 leicht ersichtlich ist. In anderen Fällen aber werden zwei bis viele solcher Zwischenbänder entwickelt (Fig. 94, 2), und solche können durch geeignete Mazeration isoliert werden, wie das Fig. 94, / zeigt. Alle dort gezeichneten Zwischenbänder gehören einer und derselben Zelle an. In dieser werden sie derart bei der Teilung und Weiterentwicklung gebildet, daß zuerst die Schale auftritt. Ihr folgen sukzessive die Zwischenbänder bis zuletzt das Gürtelband entsteht, d. h. dasjenige Band, welches mit dem gleichnamigen Organ der anderen Panzerhälfte in direkter Verbindung steht. Der Vorgang ist danach ein wenig anders als bei den Desmidiaceen (S. 113). Schalen, Zwischen- und Gürtelbänder liegen einander wohl nur selten mit glatten zugeschärften Rändern an; meist treten, wie aus Fig. 94, 6 ersichtlich, Umbiegungen der Ränder, Vorsprünge usw. in die Erscheinung, welche zur Bildung von Falzen führen, die alle natürlich dazu bestimmt 140 YII. Bacillariaceae. sind, die Panzerstücke fest miteinander zu verketten. Einzelheiten in dieser Art hat Otto Müller beschrieben. Die Zwischenbandfrage wird noch dadurch kompliziert, daß von den Bändern aus Septen gebildet werden, d. h. es wachsen von den Zwischen- bändern aus Membranlamellen gegen das Zellinnere vor, etwa so wie die jungen Querwandanlagen der Spirogyren. Ein Unterschied von den letzteren besteht aber darin, daß die Septen niemals vollständige Membranen werden, sondern daß sie stets eine mehr oder weniger große Öffnung resp.jderen Fig. 94 n. Smith und Otto MtJLI.ER. / Rhahdonema armatum. 2, 3 Granmiatopliora marina. 4 Climacosphenia moniligera. 5 Epithemia turgida. 6 Gram7natophora mariiia. seh Schale, .s Septen, gb Gürtelband, zw Zwischenband. mehrere in der Mitte behalten (Fig. 94, i). So wird die Zelle durch sie nur gekammert, und dieser Kammerung paßt sich der Inhalt, besonders die Chromatophoren, an: die Lappenbildung derselben steht oft in engster Be- ziehung zu den Septen. Wie aus Fig. 94, / hervorgeht, sind die Septen u. a. bei Rhabdonema arcuatum glatt und der Ausschnitt ist regelmäßig, rund resp. elliptisch. Das trifft aber nicht immer zu, die Septen sind häufig gebogen (Gramma- 1. Pennatae. 141 tophora Fig. 94, j), die Öffnungen unregelmäßig, ganz einseitig gelegen usw., ja es können die Septa mehrfach durchbohrt sein usw., wie Otto Müller das gleichfalls schildert, auf dessen Arbeit ich hier verweise. Erwähnt aber muß noch werden, daß auch die Schalen bei manchen Spezies septenähn- Hche Fortsätze in den Zellraum entsenden. Die Kammerung desselben kann demnach eine sehr bunte sein. Karsten unterscheidet die mit Septen versehenen Zwischenbänder als Zwischenschalen von den übrigen. Das mag für systematische Zwecke nicht übel sein. Die Zwischenbänder sind vielfach in dem ganzen Umfang der Zelle geschlossen, sie verlaufen dann den Gürtelbändern — als Ringpanzer — völlig parallel, indes werden bei gewissen Arten auch Ringe oder ring- ähnliche Bänder gebildet, welche an einer Seite offen sind, darüber soll bei den Centricae berichtet werden. Doch sei hier auf die Gattung Surirella hingewiesen. Bei Surirella elegans z. B. besitzt jede Theka ein schmales Gürtel- band und ein breiteres Zwischenband. Beide sind an einer Seite offen. Die Öffnungen aber sind gegeneinander verschoben und werden zugedeckt durch zungenförmige usw. Fortsätze, welche vom Nachbarband ausgehen. Auch für andere Gattungen geben die oben genannten Verfasser etwas ähnliches an. Die altbekannten Skulpturen in der Diatomeenmembran, die Netze, Streifen, Fiedern, Punktierungen usw. sind keineswegs einfache Gebilde, sie kommen, wie besonders Otto Müller dargetan hat, ganz allgemein dadurch zustande, daß der primären Zellhaut, der Grundmembran, welche in der Hauptsache glatt ist. Leisten, Kämme usw. aufgesetzt werden, und zwar sind solche je nach der Art bald nach außen, bald nach innen gekehrt. Die berühmte und viel besprochene Pleurosigma hat bekanntlich drei „Streifensysteme", welche durch Objektive verschiedener Güte sehr verschieden abgebildet werden. In Wirklichkeit aber handelt es sich um äußerst kleine sechsseitige Kammern, welche der Grundmembran etwa so aufgesetzt sind, wie das später für Triceratium u. a. zu beschreiben sein wird. Nach Otto Müller freilich sind die Kammern nach außen und nach innen offen, d. h. die Grundmembran ist in jeder Kammer geöffnet bzw. durchbrochen. Er schließt das aus Überflutungsversnchen, d. h. aus der Art des Eindringens verschiedener Substanzen in die Hohlräume. Ist das alles richtig, so wäre die Membran der Pleurosigma ein vollendetes Sieb. Vielleicht bringt man aber noch mehr heraus, wenn man mit Köhler ultraviolettes Licht ver- wendet. Einen ganz anderen Typus stellen die Naviculeen dar. Hier ist Pinnularia mit seiner Fiederzeichnung immer das Paradigma gewesen. Während Pfitzer glaubte, daß die Fiedern Einsenkungen von der Oberfläche her seien, zeigten Otto Müller und Lauterborn, daß hier die Grundmembran nach außen hin völlig glatt ist, daß aber durch innere Leisten fingerförmige Kammern gebildet werden, in welchen durch einen ziemlich breiten Eingang das Plasma der Zelle von der Mittellinie her eintreten kann (vgl. Fig. 96, j). Andere Naviculeen werden sich ähnlich verhalten. Auf den Gürtelbändern der Pinnularien finden sich sog. Nebenlinien, sie verlaufen in diesen der Länge nach, ungefähr dem freien Gürtelband- rande parallel und zeigen Querstreifung. Diese ist nach Otto Müller durch eine Furchung bedingt, nach Heinzerling aber sollen sie in der Struktur den Fiedern der Schalenseite gleichen. 142 VII. Bacillariaceae. In den Furchen wären Poren oder „Poroide" (Otto Müller) gelegen, auch sonst kommen ferne Poren vor, z. B. bei Epithemia u. a. Im Ganzen kann man aber wohl sagen, daß bei den pennaten Diatomeen die Poren klein und nicht häufig sind. Das steht im Gegensatz zu den Centricae, die mit gröi^eren Öffnungen in der Haut reichlich versehen sind. Aber diesen fehlt die Raphe, die wohl vielfach die Funktion der Poren übernimmt. Zum Studium der Raphe wenden wir uns am besten an Surirella, die relativ einfache Verhältnisse bietet, sie besitzt eine sog. Kanalraphe. Der Transversalschnitt der Zellen ist, wie wir schon auf S. 136 sahen, vierseitig (Fig. 95, j), die Schalenränder sind in ziemlich lange Flügel (//) ausgezogen, letztere erweitern sich an ihrem Außenrand ein wenig zu einem plasma- führenden Kanäle {Ik), welcher den Flügelrand seiner ganzen Länge nach durchsetzt (Längskanal). Letzterer ist nach außen hin durch einen Spalt {sp Fig. 95, 2) geöffnet. Dieser erscheint im Transversalschnitt der Zelle Fig. 95. Surirella calcarata n. Laüterborn. / Transversalschnitt. 2 Ein Flügel im Querschnitt, vergrößert. 3 Derselbe im Längsschnitt. 4 Derselbe von der Kante, als ein einfacher Porus, in der Kantenansicht aber (Fig. 95, j) wird er als ein schmaler doppeltkonturierter Streif erkannt, der über die ganze Lauge des Flügels verläuft (Fig. {)b,4,sp). Das Plasma, welches im Längskanal vorhanden, kann durch diese Kanalraphe, wie sie Otto Müller genannt hat, mit der Außenwelt in Verbindung treten, andererseits besteht natürlich Kommunikation nach den zentralen Teilen der Zelle, denn in dem Flügel wechseln (Fig. 95, j) membranöse Zwischenstücke [zw) mit hohlen Quer- kanälen {(jk) ab, welche direkt an den Längskanal anschließen. In die Querkanäle tritt aus der Zelle nicht bloß Plasma, sondern auch Fortsätze der Chromatophoren dringen in dieselben vor. Nach den Angaben Otto Müllers besitzen die Nitschien und ihre Verwandten auf dem Kiel eine ähnliche Raphe, auch hier sind Querkanäle vorhanden. . 1. Pennatae. 143 Etwas komplizierter sind schon die Raphen der Epithemien und Rho- palodieu, sie weisen zum Teil schon eigenartige Knotenbildung auf, aber den Höhepunkt der Entwicklung dürfte doch die Raphe bei den Naviculeen er- reicht haben. Diese sog. Pinnularienraphe haben Otto Müller, Lauterborn und vor ihnen Pfitzer genauer studiert. Wir begnügen uns mit Andeutungen. Bei Pinnularia treten in jeder Schale außer einem Mittelknoten {ckii) zwei Endknoten [ekn) auf und werden durch die wellenförmig (Fig. 96,2,;') verlaufende Raphe verbunden. Der Raphenspalt durchsetzt aber die Mem- bran nicht einfach in senkrechter Richtung, vielmehr zeigen Querschnitte (Fig. 96, j) einen stark gebogenen Kanal an, d. h. die Spalte durchdringt Fig. 96. Pinnularia viridis n. OXTG MtJLLER (l — 4) und LaUTERBORN (s)- ' Schalen Übereinander, um den Verlauf der Raphe zu zeigen. 2 Verbindung der Raphekanäle im Zentralknoten (Medianschnitt). 3 Endknoten mit Trichterkörper und Polspalte. 4 Die- selben Organe in Epi- und Hypotheka. 5 Transversalschnitt durch die Zelle, ckti Zentral- knoten, asp äußerer, isp innerer Spalt, ekn Endknoten, vk Verbindungskanal, seht Schleifen- verbindung, r Raphe, tk Trichterkörper, psp Polspalte. die Schale erst schräg nach rechts, biegt dann um und geht ebenso schräg nach links oder umgekehrt. Das ist das einfachste Bild, es können noch kompliziertere voikommen. Nach Lauterborn ist der ganze Spalt offen, nach Otto Müller aber wäre derselbe nach innen hin geschlossen. Dieser Autor unterscheidet dann einen äußeren {asp) und einen inneren {isp) Spalt. Der äußere Raphenspalt (a) wird in der Nähe des Zentralknotens {ckn) (welcher eine Verdickung der Membran nach innen hin darstellt) zu einem Kanal (Fig. 96, 2); dasselbe gilt vom inneren Spalt (/), und beide vereinigen sich durch den Verbindungskanal [vk], welcher den Knoten von außen nach innen durchsetzt (Fig. 96, 2). 244 ^^11- Bacillariaceae. Da von beiden Enden der Zelle her ein Spaltenpaar {a i, a i, Fig. 96, 2) an den Zentralknoten herantritt, enthält derselbe auch zwei Verbindungs- kanäle {vk, vk\ diese aber werden dadurch miteinander vereinigt, daß ein offener Kanal schleifen- oder brückenähnlich unter dem Knoten her [schl Fig. 96, 2) von einem zum anderen verläuft. Am Zellende findet sich wiederum ein Knoten, in diesem geht die äußere Raphespalte in die Polspalte {psp Fig. 96, 3) über, indem sie den Endknoten halbmondförmig unter mehrfachen Krümmungen umzieht. Die Endknoten sind hohle, nach auswärts wenig vorgewölbte Buckel der Zell- wand, in diese ragt der sogenannte Trichterkörper {tk Fig. 96, j) hinein, d. h. eine schraubig gewundene Membranfalte, welche innen unter dem Endknoten endigt. Der Trichterkörper kommuniziert mit der inneren Spalte, Plasma kann aus dieser unter die Wand des Knotens treten und von dort durch die Polspalte nach außen gelangen. So die Darstellung von Otto MÜLLER. Heinzerling hat in Einzelheiten widersprochen. Otto Müller hat erwidert. Die Dinge liegen danach in nebensächlichen Punkten noch nicht ganz klar. Schon die Betrachtung einer Schale an den Endknoten zeigt die schraubige Anordnung der Spalten bei Pinnularia, beobachtet man aber beide Schalen im Zusammenhange (Fig. 96, 4), so ergibt sich leicht, „daß jede halbe Schraubenwindung auf der oberen Schale durch die entgegen- gesetzt geW'Undene der unteren zu einer ganzen Windung ergänzt wird". Auch in den übrigen Teilen der Schalen sind die Raphen gekrümmt, so zwar, daß Epi- und Hypotheka entgegengesetzte Krümmungen aufweisen. Wie weit sich die Raphen anderer Formen hier ausschließen, wie weit sie abweichen, müssen weitere Untersuchungen lehren. Betont sei aber nochmals (vgl. S. 135), daß die Raphen verschiederer Arten und Gattungen an verschiedenen Stellen der Zelle liegen, man wird danach die Raphe- diatomeen nicht direkt auseinander herleiten können, sondern annehmen müssen, daß die fraglichen Organe in verschiedenen Gruppen selbständig herausgebildet sind — sie sind ja ohnehin wohl relativ neue Bildungen, welche den ältesten Diatomeenformen nicht zukamen. Eine Raphe kann wohl auch, phylogenetisch geredet, verschwinden; wenigstens sind so am einfachsten die Dinge bei Achnanthes und Cocconeis zu deuten, jenen Gattungen, welche nur auf einer Schale die Raphe, auf der anderen die Pseudoraphe führen. Ist nun auch hier die letztere in dieser Weise verständlich, so ist damit nicht gesagt, daß überall die Pseudo- raphe (z. B. bei Synedra u. a.) ein reduziertes Organ sei. Mit einiger Sicherheit läßt sich nachweisen, daß aus den Raphen heraus Plasma an die Oberfläche der Zellen tritt, und bezüglich der Poren kann man Analoges eventuell vermuten. Dies extramembranöse Plasma wird ganz allgemein den Stoffaustausch ei'leichtern, aber es ist fraglich, ob damit seine Funktion erschöpft ist. Das Plasma, welches die Raphen ent- senden, wird meistens für die Bewegung der Diatomeen verantwortlich ge- macht. Wie weit das berechtigt ist, wird weiter unten erörtert werden, wenn wir von Bewegung und Teilung reden. Wir konnten nur einige Beispiele für die ungemein mannigfaltige Schalenstruktur, die von Otto Müller und Schutt viel erörtert wurde, an- führen; sie werden aber genügen, zu zeigen, um was es sich im Prinzip handelt, und anzudeuten, daß noch vieles der Untersuchung harrt (s. auch Hartridge). Daß diese Schalenstrukturen seit alten Zeiten nicht bloß als Testobjekte für den Wert der Mikroskope benutzt wurden, sondern als Er- kennungs- und Unterscheidungsmerkmal für Gattungen und Arten Ver- 1. Pennatae. 145 Wendung finden, ist jedermann bekannt. Dagegen ist auch nichts ein- zuwenden, so lange man die Schalen neben dem Inhalte betrachtet. Ganz unzulässig ist es aber, nur auf die Schalen sich zu verlassen und speziell auf kleinste Schalenunterschiede Spezies und Varietäten zu gründen. Doch das ist seit Jahrzehnten von Pfitzer und vielen nach ihm gepredigt worden — das Beharrungsvermögen der Schalensystematiker aber ist völlig unerschüttert und wird auch kaum erschüttert werden durch den von Karsten neuerdings erbrachten Nachweis, daß bei Brebissonia Boeckii die Schalen- struktur nennenswert variieren kann, ohne daß danach eine Unterscheidung von Varietäten usw. möglich wäre. Lauby berichtet über Veränderungen in der Zahl der Streifen, die im Lauf längerer Zeiten durch Veränderung der Umgebung an Roicosphenia curvata hervorgerufen wurden. Auch in kurzen Zeitabschnitten ist die Struktur der Wand und die Form der Zelle nicht unerheblich wandelbar. Richter sah in seinen Kulturen von Nitschia nicht bloß das, sondern er bemerkte sogar eine teilweise Auflösung der Kieselmembran. Die Siliziumverbindungen werden teilweise in die Zellen aufgenommen. Aus allem geht hervor, daß man sich die Haut der Dia- tomeen nicht als ein starres Kieselskelett vorstellen darf, wie es uns nach dem Ausglühen entgegentritt. Solange die Zelle lebt, dürfte der Inhalt auch auf die Wand wirken können. Wir gehen auf die vielfachen Angaben über Entfernung der Streifen, Punkte usw. voneinander nicht ein und verweisen dieserhalb auf die systema- tischen Abhandlungen und die älteren Handbücher der mikroskopischen Technik. Viele Diatomeen sitzen dauernd am Substrat fest, andere aber führen mannigfache Bewegungen aus. Zunächst wiederholen sich nach Karsten bei manchen Naviculeen die Pendelbewegungen der Closterien. Die Zellen heften sich mit einem Ende fest, das andere aber pendelt frei im Wasser; auch können sich die Zellen überschlagen. Häufiger sind die gleitenden Bewegungen, welche sowohl von ständig freien als auch von gestielten Arten ausgeführt werden. Die letzteren lösen sich dann natürlich vorher von der Gallerte los. Ob alle diese Diatomeen völlig frei durchs Wasser schwimmen können wie eine Volvoxkugel, ist mehr als zweifelhaft, dagegen ist auf Grund der Angaben von Müller, Karsten u. a. sicher, daß sie nicht bloß mit der Raphe-führenden Seite auf dem Substrat hinkriechen, sondern daß sie in jeder Lage über dasselbe hinweggleiten. Palm er legt besonderen Wert auf die Tatsache, daß viele Diatomeen nicht bloß auf horizontalen, sondern auch auf geneigten und vertikal stehenden Flächen hinkriechen, ja sich auf der Unterseite von Glasplatten (Deckgläschen usw.) bewegen können. Eine eigenartige Gleitbewegung führt Bacillaria paradoxa aus (Fig. 97). In relativer Ruhe gleicht die Diatomee einer Rolljalousie (Fig. 97, j), beginnt aber die Bewegung, so verschieben sich die Einzelstäbchen rapide gegen- einander, sie geraten in Lagen wie z. B. Fig. 97, 2, darauf folgt rückläufiges Gleiten, wiederum Bewegung nach der entgegengesetzten Richtung usw. Ein Zerfallen der Kolonie dürfte durch ganz dünne Gallerte verhindert werden. Noch mehr, die Kolonien sammeln sich zu Ketten, die bei Tage und bei Nacht ganz verschiedene Stellungen einnehmen (Funk). Die Bewegungen der Diatomeen sind in verschiedener Weise erklärt worden. Nägeli und seine Nachfolger machten osmotische Ströme für die Lokomotion verantwortlich. Diese sollten, in bestimmter Richtung von der Zelle ausgestoßen, den Apparat in Bewegung setzen. Die Theorie dürfte kaum noch Anhänger finden. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. \. 10 146 VII. Bacillariaceae. Lange Zeit Geltung hat Max Schulzes Hypothese gehabt — auch heute wird sie z. B. noch von Berthold und von Palmer verteidigt — wonach das aus der Raphe austretende Plasma das Hinkriechen auf dem Substrat bedinge. Das wäre eine modifizierte Amöben- oder Rhizopoden- bewegung. Schultzes Auffassung ist aber ins Wanken geraten, seit man weiß, daß die Diatomeen auch auf dem Gürtelbande gleiten können, und so hat man der von Otto Müller aufgestellten Theorie vielfach zugestimmt. Sie ist sicher die bestdurchdachte. Müller versuchte zudem die in Aktion tretenden Kräfte rechnungsmäßig festzulegen. Allein neuerdings mehren sich die Widersprüche, z. B. hat auch Heinzerling Bedenken geltend ge- macht. Müller hat sich dagegen gewendet. Otto Müller geht aus von dem Raphebau der Pinnularien und von der durch ihn erwiesenen schraubigen Anordnung aller Spalten. Dem stark beweglichen Plasma, welches aus der Zelle in die Spalten eintritt und in diesem zirkuliert, wird eine schraubenförmige Bewegung aufgezwängt, und i V i M ; 1 11 Fig. 97. Bacillaria paradoxa n. Smith. / Einzelzellen. 2 Zellen aufeinander verschoben. 3 Zellen in gleichmäßiger Lagerung. solche setzt sich auch fort auf Plasmateile, welche aus den Spalten mehr weniger weit hervortreten. Die Reibung dieser schraubig zirkulierenden, zähflüssigen Substanz am Wasser selber liefert nach Otto Müller die Kraft für die Vorwärtsbewegung der Zelle. Etwas modifiziert ist diese Auffassung auch für Diatomeen^mit Kanal- raphe brauchbar; auch gerade verlaufende Plasniaströme können natürlich durch Reibung am Wasser Vorwärtsbewegung veranlassen. Ebenso zeigte MÜLLER, daß diese Theorie auch auf abweichende Fälle, wie Bacillaria paradoxa anwendbar ist — gerade im letzten Falle freilich, wie uns scheinen will, mit einigem Zwange. Das Plasma, welches nach den Darlegungen Max Schultzes, Otto Müllers und vieler anderer Beobachter aus den Spalten hervortreten muß, direkt sichtbar zu machen, ist kaum mit Sicherheit gelungen; auch die Versuche von Hauptfleisch, durch Färbungen knopfähnliche Plasmafort- sätze an den verschiedensten Stellen der Diatomeenzelle zu demonstrieren, 1. Pennatae. 147 dürften mißglückt sein. — Otto Müller wenigstens führt die Angaben von Hauptfleisch auf allerlei Fehlerquellen zurück. Indirekt dagegen läßt sich das Protoplasma durch Fremdkörper, welche an der Raphe von Pinnularien usw. auf- und abgeführt werden, ziemlich leicht demonstrieren. Schon seit geraumer Zeit wurden erfolgreiche Ver- suche mit Karminkörnchen gemacht, welche man dem Wasser zusetzte. Neuerdings haben dann Bütschli und Lauterborn Versuche mit Tuscheemulsion gemacht und hierbei ein Verfahren geschaffen, das die Strömungen an den Zellen beson- -^- i ders klar legt. * ■■■:''' ^ Pinnularien, in die Tusche- emulsion hinein- gelegt, lassen einen hellen Hof erkennen (Fig. 98, /), der, nach sei- nem Verhalten gegen Farbstoffe zu schließen, im wesentlichen durch Gallerte ge- bildet wird. Sind die Pin- nularien in Be- wegung, so resul- tiert das Bild Fig. 98, 2, j, d. h. die Tuschekörner ge- raten am \'order- ende in wirbelnde Bewegung, gleiten dann ungefähr der Raphe parallel nach rückwärts, nähern sich hier der vorderen Öff- nung im Zentral- knoten, ballen sich dort und werden in Fadenform nach rückwärts abgestoßen. Fig. 98, 2 i Fig. 98. Pinnularia viridis Ehrbg. n. Laü- TERBORN. / In Tuscheemulsion. 2 Scha- len-, 3 Gürtelbandansicht. Die Punkte be- deuten Tuschekörnchen, die Pfeile geben die Bewegungsrichtung derselben an. zeigt, daß der Tuschestrom sich mäßiger Breite über die Raphe hinzieht. Otto Müller findet in diesen Vorgängen eine Bestätigung seiner Theorien. Lauterborn dagegen hat das Phänomen zunächst benutzt, um darauf die Annahme zu gründen, daß der Rückstoß des Fadens die Kraft für die Bewegung der Diatomee liefere, hat aber später dieses für minder wichtig erklärt und sich dann der Müller sehen Erklärung mit einigen Modifikationen angeschlossen. MÜLLER macht es weiter sehr wahrscheinlich, daß die Hauptmasse des hellen Hofes sehr weiche Gallerte darstelle, und daß nur eine sehr dünne Plasmamasse in unmittelbarer Nähe der Raphe verlaufe. Von dieser aus werde dann erst der Schleim allmählich gebildet und zwar während der Bewegung, in der Ruhe sei er nicht vorhanden. Der Faden, erklärt 10* 148 VII. Bacillariaceae. MÜLLER, entstehe dadurch, daß Schleim die Körnchen verklebe, während Lauterborn einen völlig festen Gallertfaden annimmt. Penard wieder erklärt den Faden für ein nebensächliches Produkt und macht breite Gallertmassen für die Bewegung verantwortlich, welche am vorderen Knoten ausgeschieden werden, um dann zum mittleren und hinteren zu verlaufen. Wenn ich ihn recht verstehe, wäre die Sache ähn- lich wie bei den Desmidiaceen. Nicht alle beweglichen Diatomeen (nicht einmal alle Naviculeen) bilden diesen Gallerthof aus, bei vielen tritt die Tuscheemulsion ganz nahe an die Raphe und demnach direkt an das Plasma heran und dokumentiert hier eine Bewegung an derselben. Lauterborn möchte annehmen, daß die Raphen kein Plasma, sondern Schleim enthalten. Diese an sich schon wenig plausible Annahme wider- legte Palmer für Surirella durch Färbungen, wie auch durch den Nachweis BÜTSCHLi scher Körnchen, welche in der Raphe entlang geführt werden und aus den Querkanälen in diese ein- treten. Mit Jacksons Mein- ung, wonach die in der Photo- synthese gebildeten Sauer- stoffmassen in bestimmter Weise aus den Zellen aus- treten und damit die Beweg- ung hervorrufen, dürfte sich kaum jemand befreunden. Nach dem, was wir auf S. 137 über die Diatomeen- kolonien gesagt haben, ist es klar, daß man Gallert- stiele (Gallertbasale) die- jenigen Schleim- oder Gallert- fäden nennen kann, welche die Bacillariaceenzellen mit dem Substrat verknüpfen; G a 1 1 e r t b ä n d e r (Gallert- interkalare) vereinigen zwei gleichnamige Zellen, und Gallerthüllen umschließen ein oder mehrere Individuen ganz oder doch zu einem erheblichen Teile. Die in Klammern gesetzten Namen rühren von Schroeder her; ich halte sie indes für entbehrlich. Dieser Autor hat wie bei den Desmidiaceen auch hier die Gallert- hüllen mit Hilfe von Tusche sichtbar gemacht und aus seinen, wie aus den Beobachtungen älterer Forscher ergibt sich, daß nicht alle Diatomeen mit diesen Gebilden ausgestattet sind, und daß auch diejenigen Formen, welche den Schleim meistens führen, zeitweilig davon frei sein können. Die Gallerte tritt als Hülle besonders dann auf, wenn die Auxosporen- bildung beginnt, sie sorgt für Verbindung der kopulierenden Zellen, aber natürlich fehlt sie auch vegetativen Zellen nicht, z. B. hüllt sie die Kolonien der Fragilaria (Fig. 99, 2) völlig ein. In anderen Fällen spannt sich Schleim Fig. 99 n. Schroeder. / Tabellaria ßocculosa Kütz. 2 Fragilaria crotonensis Kitt mit Gallerthüllen resp. -Häuten. 1. Pennatae. 149 sogar in verschiedener Schichtung und in verschiedener Dichtigkeit zwischen den Einzelzeilen aus (Fig. 99, 7); das ist bei Tabellaria schon sehr deut- lich und noch auffälliger dürfte diese Erscheinung (nach Voigt) bei Asterionella sein, bei welcher Gallertmembranen zwischen den radiär aus- strahlenden Zellen einer Kolonie ausgespannt sind. Das Ganze gleicht damit einem ausgespannten Fallschirme (s. u. Plankton), und die Sache wird noch kompliziert dadurch, daß die zarten Gallertmembranen von derberen Strängen in tangentialer Richtung durchzogen werden. Diese von Voigt zeitweilig als Plasma ange- sprochenen Stränge dürfte man mit ScHROEDER eher als Gallertmassen betrachten. Otto Müller fand in ge- wissen Fällen eine Stäbchenstruktur der Schleimhüllen wie bei den Des- midiaceen, er glaubt aber nicht, daß bestimmt geformte Poren für den Austritt derselben verantwort- lich gemacht werden müssen, wie Hauptfleisch das will. Dagegen ist kaum mehr be- stritten, daß alle Gallertbänder und Stiele, übeihaupt alle derberen Fäden dieser und ähnlicher Art aus bestimmt geformten Gallertporen hervorgehen, ganz ähnlich wie bei den Desmidiaceen. G. Karsten hat wohl zuerst für Brebissonia einen Gallertpoi'us genauer beschrieben ; Otto Müller hat dann ausführlichere Untersuch- ungen angestellt. An den Zickzackketten von Diatoma läßt sich die Sache gut demonstrieren. Jede Zelle trägt oder berührt zwei Gallertbänder und diese stehen einander diagonal gegenüber, wenn man eine Gürtel- bandansicht des Ganzen vor sich hat (Fig. 100, 1). Genaue Unter- suchunglehrt, daß dementsprechend G a 1 1 e r t p r e n vorhanden sind. Diese haben (Fig. 100, 2) eine ge- wisse Ähnlichkeit mit einem Hof- tüpfel, sie liegen an den Zellenden ein wenig seitwärts von der Mediane. In jeder Zelle sind aber nur zwei solcher Pori gegeben, jede Schale besitzt einen, und zwar sind die Poren in Epi- und Hypotheka ebenso diagonal gestellt wie die in Fig. 100, / gezeichneten Gallertbänder. Wie Diatoma verhalten sich viele kettenbildende Diatomeen, doch hat z. B. Grammatophora auf jeder Schale zwei Poren. Von Interesse ist, daß Tabellaria (Fig. 100, 7) außer den Endporen noch in der Mitte der Schale ein ähnliches Organ besitzt. Otto Müller glaubt, daß dasselbe die Kittsubstanz für die Verbindung der Zellen liefere. Fig. 100. / Diatoma indgare Bor. n. SmITH. 2 Stück einer Schale. 3 Licmophora, Gürtel- bandseite, ja Dieselbe, Schalenseite. 4 Ta- bellaria fenestrata, Schalenstücke, po Gallert- porus. 2 — 4 n. Otto Mxjller. 150 VII. Bacillariaceae. Die polsterbildenden Synedren führen auf jedem Schalenende einen Porus. Die stielbildenden Licmophoren aber zeigen nur einen Porus am Fußpol einer Schale (Fig. 100, j). Auch dieser genügt natürlich. Andere Formen verhalten sich nachweisbar oder wahrscheinlich ähnlich und bieten prinzipiell kaum etwas neues. Die Poren stellen nicht immer, aber doch häufig hohle Fortsätze (Dornen) dar, welche von der Membran nach innen zu gebildet werden (Fig. 100. j). Die ,.Verzweigung" der Gallertstiele steht fast selbstverständlich mit der Zellteilung in engem Zusammenhange. Jede junge Zelle bildet eben ihren eigenen Stiel aus und trennt sich damit von ihrer Schwesterzelle. Ausgeschlossen ist natürlich auf der anderen Seite nicht, daß mehrere Schwesterzellen einen gemeinsamen Stiel ausbilden. Die Substanz der Stiele ist in konzentrierter Schwefelsäure löslich und speichert reichlich Farbstoffe auf. Im übrigen ist die Zusammensetzung nicht ganz klar, und unsicher ist auch, ob der Gallertmasse noch eine spezifische Struktur zukomme. Manche Angaben weisen darauf hin, doch fehlt die Durcharbeitung der Frage. Die Chromatop boren der pennaten Diatomeen auf einen einzigen Typus zurück- zuführen, ist kaum möglich. Wir greifen einige Beispiele heraus; zu erschöpfen ist die Sache nur durch systematische Behandlung aller Gattungen. Besonders Mereschkowsky, Karsten und Heinzerling haben damit den Anfang ge- macht. Wir folgen im wesent- lichen dem letzteren, der auch die älteren Angaben sichtete. Im allgemeinen herr- schen Plattenchromatophoren vor. Bei Pinnularia und Navi- cula sind sie in Zweizahl vorhanden. Parallel der Me- diane liegen sie rechts und links dem Gürtelband an und reichen so von einem Endknoten bis zum anderen. Fig. 96, j zeigt den Querschnitt und man erkennt, daß die Farb- körper auf die Schalenseiten umbiegen. Sie erreichen aber die Raphe nicht und so kommt eine Ansicht wie Fig. 101, i zustande. In dieser fällt der farblose Raum inmitten der Zelle, d. li. längs der Raphe auf. Solche An- ordnung kehrt in vielen Gattungen wieder. Pyrenoide sind nicht nach- weisbar. Bei manchen Navicula- Arten (Fig. 101, 2) sind die beiden Seitenplatten durch einen schmalen Quersteg verbunden, welcher unter dem Mittelknoten der Epitheka herläuft. So handelt es sich hier eigentlich um ein tief ge- teiltes Chromatophor, das seine Lappen den Gürtelbändern anschmiegt. Fig 101 n Heinzerling / Pmnularm majot . 2 Naviuila bacilhformis 3 Ano- moeoneis 4 Cymhella gast) oideb a vom Rucken, b von der Flanke, py Pyrenoid, sp Spalten. 1. Pennatae. 151 Bei Anomoeoneis (Heinzerling) ist die Sache schon bunter. Hier tritt ein Pyrenoid {py Fig. 101, j) scharf hervor, dieses hegt nahe der einen Gürtelbandseite inmitten des Chrorüatophors, das mit seinem Mittel-, sagen wir Rückenstück ebenfalls dem Gürtelband anliegt. Nun greifen von diesem Rücken hei- Lappen über die ganzen Schalenseiten hinweg bis auf die ent- gegengesetzte Gürtelbandseite hinüber, um sich (an der Bauchseite) fast zu berühren. Die Symmetrieverhältnisse des Chromatophors sind also ganz andere als die der Zellwand. Der Farbkörper wird durch Spalten geteilt. Ein Paar von solchen dringt quer, ungefähr bis zur Zellmitte vor [sp^) (Fig. 101, j), je eine Spalte (^/>-,) reißt von den Spitzen her die den Schalen anliegenden Lappen ein und endlich wird die Rückenseite durch Risse zer- -chr ■ehr' m^jmsmmm^^i^m Fig. 102 n. G. Karsten. / Rhabdonema arcuatiun; ganze Zelle, vergr. 2 Stück aus derselben, stärker vergr. j, 4 Chromatophoren von Grammatophora marina nach Ent- fernung der Zellwände usw. Bezeichnungen wie üblich. legt, welche in der Nähe der Pyrenoide beginnen und von dort gegen die Zellenden hin ziehen. Cymbella ist ähnlich. Auf der Rückenseite der Zelle (Fig. 101,^,5) liegt auch die Rückenseite des Chromatophors, dieses entsendet, genau wie vorher, Lappen über die Schalen zur Bauchseite. Die Lappen sind längs gespalten. Das Pyrenoid aber rückt in einer Falte gegen die Mitte der Zelle vor {py Fig. 101,5). Besonders auffallend ist das Chromatophor von Surirella dadurch, daß es sich dem Zellenbau weitgehend anpaßt. Es besitzt ein H-förmiges Mittelstück, welches im optischen Längsschnitt (Fig. 92, 2) leicht erkannt wird. Vor den beiden Schalen verbreitert sich das H-Stück zu breiten Platten, welche auf die Gürtelseiten übergreifen und hier in unregelmäßige Lappen 152 VII. Bacillariaceae. (Fig. 92, /) gespalten sind. An der Umbiegungsstelle der Ciiromatoplioren, d. h. vor den Flügeln (fl) der vierseitigen Zelle sind nun den ersteren Reiben von Zapfen aufgesetzt, von denen je einer in einen der hier vor- handenen Flügelkanäle eindringt (Fig. 92, /. j). Nachzutragen ist noch, daß die Verbindung des H-Stückes mit den wandständigen Platten nicht so einfach ist, wie es nach dem oben Gesagten scheinen möchte. Doch braucht das alles um so weniger erörtert zu werden, als aus Fig. 92, j das Wesentliche erkennbar ist. Pyrenoide sind reichlich in den einzelnen Lappen des Chromatophors zu finden, sie wurden in der Zeichnung nicht mit berücksichtigt. Solche Organe treten bei gewissen Formen auffallend in den Vorder- grund. Grammatophora marina führt z. B. nach Karsten ein gelapptes Chromatophor mit einem großen Pyrenoid in der Mitte (Fig. 102, j,^). Striatella unipunctata hat nach Schmitz (Fig. 103) beiderseits des Zellkerns je ein flaches Chromatophor. Nahe dem Kern liegt ein halbkugeliges Mittel- stück und von diesem gehen zahlreiche Bänder strahlig aus. An der Basis jedes Bandes liegt ein Pyrenoid. Die Halbsterne können gelegentlich in Viertel- sterne zerfallen, ja es isolieren sich Teilstücke, welche nur 1 — 3 Strahlen usw. enthalten. Dieses Verhalten führt dann direkt hinüber zu demjenigen der Rhabdonemen. Sie besitzen keilförmig-lappige Chroma- tophoren, welche sternförmige Gruppen bilden und auch an der Spitze der Keile je ein Pyrenoid führen. Rhabdonemaminutum enthält nur einen solchen Stern in jeder Zelle, Rhabdo- nema arcuatum (Fig. 102, i, 2) aber deren mehrere. Karsten hat sicher recht, wenn er je eine Sterngruppe auf ein einheitliches Chro- matophor zurückführt, das später zerschnitten wurde. Bei den Gattungen und Arten, bei welchen der Hohlraum der Zelle durch Septen gekam- mert ist, passen sich die Chromatophoren dieser Kammerung häufig an, indem sie in die ver- schiedenen Räume Lappen entsenden. Besonders lehrreich sind die Pleurosigmen. In einer Gruppe von Arten haben wir die der Gürtelbandseite anliegenden Platten, welche die Raphe frei lassen, wie bei Pinnularia (Fig. 104, /). In gewissen Fällen aber (Fig. 104,2) tritt eine Querteilung ein, so daß 2 Plattenpaare zustande kommen. Eine zweite Gruppe von Pleurosigma-Spezies zeigt vier bandförmige Chromatophoren, eine dritte wieder besitzt deren nur zwei, aber diese sind bandförmig und ziemlich komplizieit gewunden. Von der Gürtelbandseite her erkennt man eine mittlere große und zwei seitliche kleinere Schleifen (Fig. 105, j). Diese greifen dann auf die Schalenseiten über, jedoch so, daß Epi- und Hypotheka ein verschiedenes Aussehen erhalten (Fig. 105, /, 5). In diese Chromatophoren sind Pyrenoide in ziemlich erheblicher Zahl und in regelmäßigen Abständen eingelagert. Die Bänder zerfallen nun (Fig. 105,./) bei einigen Arten in kleinere, verschieden große Stücke, und solche Fälle führen hinüber zu einem vierten Typus, in welchem (Fig. 105,5) zahlreiche Linsenchromatophoren gegeben sind, wie wir sie bei zahlreichen Chlorophyceen finden. Fig. 103. Striatella unipunctata n. Schmitz. ]. Pennatae. ]58 Auch in anderen Gattungen kehren diese Plättclien wieder, z. B. bei Synedra, Licmophora, Achnanthes usw., doch brauchen sie ebensowenig wie bei Navicula die einzige in der Gattung vertretene Chromatophorenform zu sein. Die Farbstoffkörper und deren Teilungen sind meistens für die Gat- tungen und Spezies charakteristisch, und so bieten sie neben den Schalen ein Erkennungsmittel, das niemals vernachlässigt werden sollte; es ist aber kaum zulässig, danach in erster Linie die Gattungen zu gruppieren, wie das E. Ott undMERESCHKOwsKY versucht haben. Kars- ten macht richtig darauf aufmerksam, daß ein solches Vorgehen ebenso einseitig ist, wie die ausschließliche Benutzung der Schalen- struktur zu dem gleichen Zwecke. Über die Farbstoffe, welche bei den Diatomeen das Chlorophyll begleiten, berichten wir ebenso wie über die Assimilate im all- gemeinen Teil, und bemerken hier nur, daß besonders Öl als Assimilationsprodukt resp. als Reservestoff auftritt und sich gelegentlich (z. B. in den Kulturen verschiedener Art) in großen Massen aufhäuft (s. a. Richter). Natürlich sind die Diatomeen befähigt, allein aus Kohlensäure und anorganischen Salzen ihre Leibessubstanz aufzubauen; allein man hat vielfach die Erfahrung ge- macht, daß sie verunreinigte Wässer dem relativ reinen Schlamm, Schlick oder Sand- boden vorziehen, und daraus geschlossen, daß sie wohl auch organische Substanz verarbeiten können (s .Miquel). Karsten wies das direkt nach, indem er Nitschien, Naviculen usw. in Lösungen von Traubenzucker mit und ohne Glykokoll usw. zog. Karsten hatte keine bakterienfreien Kulturen, Richter, Chodat, pRiNGSHEiM, Meinhold u. a. besaßen solche und bestätigten die früheren Angaben. Diese Diatomeen wachsen auf solchen Substraten freilich auf die Dauer nur im Licht, im Dunkeln können sie sich nach Richter noch etwas vermehren, stellen aber dann das Wachstum ein, ohne freilich zugrunde zu gehen. Die Angaben von Karsten und Benecke lauten ein wenig anders, lassen sich aber wohl mit denen Richters in Einklang bringen. Karsten fand weiter in den organisch er- nährten Diatomeen eine Reduktion der Chro- matophoren; diese wurden erheblich kleiner, oder verblaßten gar, aber sie wurden regeneriert, wenn die Zellen in anorganische Nährlösung über- tragen wurden. Richter freilich bestreitet das, er meint, die beigemengten Bakterien hätten pathologische Prozesse hervorgerufen, denn in absoluten Reinkulturen fand er nichts, was auf solche Dinge hinweisen könnte. Heinzer- LiNG wieder sah in den normal ernährten Zellen der Nitschia commutata Fig. 104. Pleiirosigma Spenceri n. G. Karsten. / Von der Schalen-, 2 von der Gürtelbandseite, plb Plasmaband , ehr Chromatophor, k Kern. 254 ^11- Bacillariaceae. normale Chromatophoren , in den anderen Leukoplasten. Ist diese und Karstens Angabe richtig, so hätten wir ein Seitenstück zu dem, was Klebs und ZuMSTEiN an Euglenen, andere Autoren an anderen niederen Organismen beobachteten, außerdem leiten die Befunde hinüber zu den Beobachtungen über völlig farblose Diatomeen. Seit CoHN haben de Vries, Klebs, Provazek u. a. diese Formen gelegentlich erwähnt. Benecke und dann Richter haben sie genauer studiert und auch die Literatur bearbeitet. Es handelt sich in erster Linie um Nitschien (N. putrida), welche nach den genannten Beobachtern ihre Chromatophoren völlig eingebüßt haben. Auf alle Fälle sind diese Diatomeen auf organische Ernährung in den Kulturen, auf saprophytische Lebensweise im Freien durchaus angewiesen. Sie leben demnach besonders dort, wo sich Fäulnisprozesse im größeren Umfange abspielen, z. B. in dem bekannten „toten Grunde" des Kieler Hafens usw. sowie in verunglückten Algenkulturen. Das Plasma der Diatomeen bildet einen Wandbelag, dem natürlich die Chromatophoren in der Hauptsache eingelagert sind. Bei den zugespitzten Formen bilden sich mit Vorliebe etwas größere Ansammlungen an den Zell- enden, und bei den weitaus meisten Arten ist seit alters (Pfitzer, Lauter- born, Heizerling u. a.) eine Plasmabrücke bekannt, welche ungefähr von einer Schalenmitte zur anderen zieht (Fig. 104, 105 u. a.) und damit den Vakuolenraum annähernd in zwei gleiche Teile zerlegt (Fig. 101). Ab- weichungen in Gestalt von Säulen, Zapfen usw. kommen vor (s. Heinzer- ling). Von der Brücke ausgehend können dann noch verschiedene Plasma- stränge und Bänder die Vakuolen durchsetzen, auch werden Fasern usw. außerhalb und innerhalb der Chromatophoren beschrieben. Das Plasma zeigt nicht selten strömende Bewegungen, die u. a. bei Nitschia verfolgt wurden. Die Plasmaverteilung weist dem fast immer in Einzahl vorhandenen Kerne seinen Platz an; wir finden ihn mitten in der Brücke derart ge- lagert, daß er von allen homologen Punkten der Membran annähernd gleich weit entfernt ist. Der Nucleus ist häufig rund, häufig nierenförmig usw., er besitzt den üblichen Aufbau, auch Nukleolen fehlen nicht. Neben dem Kerne, bei Surirella in der Einbuchtung derselben, ist bei einigen großen Arten besonders durch Lauterborn, Karsten, Heinzer- LiNG u. a. ein Centrosoma nachgewiesen worden (Fig. 92, 2, S. 136), bei anderen konnte man es bislang nicht wahrnehmen, an seiner Existenz ist aber kaum zu zweifeln. In der Umgebung des Kernes finden sich häufig Doppelstäbchen, nach Heinzerling Doppelplatten (Fig. 101, /), welche nach allen Richtungen von ihm ausstrahlen; sie scheinen in Verbindung zu stehen mit feinen Plasmafädchen, welche sich gegen die Chromatophoren fortsetzen und schließlich auf der Außenseite dieser verlaufen. Was die Stäbchen bedeuten, ist unklar, Karsten und Heinzerling sahen sie während der Kernteilung nicht mehr, Lauterborn dagegen beobachtete sie ständig. Ob sie Reservestoffe darstellen, bleibt einstweilen unsicher. Im Plasma verteilt findet sich ferner das bereits erwähnte Öl in Gestalt von Kugeln. Aber nicht alles, was man in den Diatomeenzellen früher für Öl ansprach, stellt ein solches dar, sondern ein Teil der alten „Öltropfen" bildet die BÜTSCHLischen Körperchen (nach Lauterborn), welche sich besonders dadurch kennzeichnen, daß sie Methylenblau in der lebenden Zelle speichern und daß sie in Äther und Alkohol unlöslich sind. Nach Arthur Meyer und Heinzerling handelt es sich um zähflüssige 1. Pennatae. 155 Gebilde des Volutins, die auch Doppelbrechung zeigen. Sie liegen teils in den Vakuolen, teils im Plasma und mit diesem führen sie in manchen Fällen, in welchen sie in Mehrzahl auftreten, innerhalb des Plasmas gleitende Bewegungen aus, in anderen Fällen z. B. bei Cymbella und Navicula, liegen sie fest und dann beobachtet man nur ihrer zwei (s. a. Mereschkowsky). Besonders in Austernbassins, doch auch an anderen Orten, fanden zahl- reiche Beobachter eine blaue Diatom ee, Navicula ostrearia. Sie tritt so massenhaft auf, daß sie eine blaugrüne Wasserfarbe hervorrufen kann, außerdem sitzt sie auf den Austernschalen, in deren Spalten usw. und kann auch auf bestimmte Algen, z. B. auf Liebmannia Leveillei gehen; ohne indes andere ähnliche oder verwandte Algen zu besiedeln. Der blaue Farbstoff ist dem Protoplasma zumal an den Zellenden eingelagert, er hat nach Fig. 105. Pleurosigma angiilatum n. G. KARSTEN. / Ober-, 2 Unter-, j Gürtelbandseite. 4 Pleuro- sigma rigididtun. 5 Pleurosigma giganteiim. py Pyrenoid, ehr Chromatophor. BocAT mit den Phycocyan nichts zu tun, er ist ein Eiweißstoff, Nach Sauvageau werden die blauen Diatomeen von den Austern aufgenommen und geben ihren Farbstoff in bestimmter Weise an diese ab. Sauvageau hat die Literatur über diese Frage, die zu mancherlei Kampf Veranlassung gab, zusammengestellt. Ich verweise auf ihn wie auf Ray, Lankaster, Petersen, Funk und Molisch. Richter sah in den Kulturen der Nitschia einen braunen Farbstoff auftreten, wenn diese bei Sauerstoffabschluß gehalten wurden. Der Tur gor druck der Diatomeenzelle beträgt drei bis fünf Atmo- sphären, kann aber z. B. bei Melosira erheblich gesteigert werden. Darüber wolle der Leser das weitere in dem Kapitel nachsehen, welches den Turgor allgemein behandelt. Hier wäre mit einigen Forschern nur zu fragen, wes- halb der Innendruck der Zelle die Gürtelbänder nicht auseinander schiebt. 156 VII. Bacillariaceae. Vielfach wird angenommen, daß die Reibung der Bänder aneinander für den Zusammenhalt genüge. Dann scheint mir aber doch die Frage be- rechtigt, welche Faktoren die Reibung vermindern, wenn die Teilung beginnt, während welcher ja, wie wir noch sehen werden, die Gürtelbänder an- einander vorbeigleiten. Die Sache ist unklar, und ich glaube, man wird auch hier ohne eine „Kittsubstanz" nicht auskommen. Zu fragen wäre auch, ob und wie der Turgor sich vor und während der Auxosporenbildung verändert. Sinkt er, wie das bei den Conjugaten Fig. 106. Surirella calcaraia n. Lauterbobn. Zellteilung. / Wanderung des Kernes an den einen Pol der Zelle. 2 Kernspindelbildung und erste Anlage der jungen Wand. 3 Zerlegung des Zellinhaltes vollendet. 4 Beginnende Ausbildung der Schalen. 5 Schalen vollendet, Gürtelbänder fehlen noch. 5I .jH alte, jIH 5IV junge Schalen, jw Junge Wand, k Kern, ehr Chromatophor, csp Zentralspindel. nachgewiesen ist, dann müßte auch diese Tatsache bei der obigen Erörterung in Rechnung gezogen werden. Die Teilung der Diatomeenzelle geht mit der Kernteilung Hand in Hand. Sie wurde an Surirella am eingehendsten von Lauterborn, dann von Karsten studiert und mag für diese zunächst geschildert sein. Plasma 1. Pennatae. 157 und Kern wandern an das breitere Ende der Zelle (Fig. 106, i), der Kern lockert sich und gleichzeitig tritt außerhalb desselben die erste Anlage der Zentralspindel auf (Fig. 106, j), sie geht aus dem Centrosoraa hervor, das sich — nach Lauterborn — zu diesem Zwecke teilt. Die Zentral- spindel dringt später in den Kern ein, die Chromosomen ordnen sich um sie, gleiten zu den Polen (Fig. 106, 2) und formieren sich zu den Tochfer- kernen wesentlich in bekannter Weise. Neue Centrosomen werden aus den Enden der Zentralspindel gebildet (Fig. 106, j). van Wisselingh findet im wesentlichen dasselbe, nur konnte er die Chromosomen nicht so deutlich wahrnehmen wie Lauterborn. Schon während der Wanderung der Chromosomen an die Pole wird die Zellwand angelegt; sie entsteht als plasmatische Platte am schmalen Zellende und schreitet gegen das breitere vor (Fig. 106, 2). Die Chromato- phorenbrücke wird schließlich zerschnitten, und endlich wird auch die Zentral- spindel in zwei Hälften zerlegt. In der Plasmalamelle differenzieren sich dann (Fig. 106, j) die beiden jungen Zellwände, welche zunächst ganz ge- rade resp. flach sind. Später aber beginnt ein Wachstum derselben und es werden zunächst die Skulpturen der Schale herausmodelliert (Fig. 106,./, j), während der Kern wieder in die Mitte rückt. Das neue Gürtelband entsteht ziemlich spät (es ist z. B. in Fig. 106, j noch nicht vorhanden). Dasselbe legt sich immer der Innenseite des älteren an, und so steht als allgemeines Gesetz fest, daß die Epitheka stets dem älteren, die Hypotheka aber dem jüngeren Teil einer Zelle entspricht. Nach den verschiedenen Autoren enthält schon die junge Membran etwas Kieselsäure, da sie sich aber nachher noch verändert und in die Fläche wächst, kann der Siliziumgehalt nicht unbedingt das Wachstum hemmen. Später freilich sind die älteren Panzer nicht mehr wachstums- fähig. Das geht unter anderem aus Messungen hervor, welche bezeugen, daß sich Querstreifen und ähnliche Skulpturen an älteren Zellen nicht von- einander entfernen. Während der Zellteilung schieben sich wohl die alten Gürtelbänder auseinander, aber die Verbindung bleibt doch bestehen, bis die jüngere Panzerhälfte in allen wesentlichen Pukten fertiggestellt ist (Fig. 106, j), erst dann lösen sich die Schwesterzellen voneinander. In ganz ähnlicher W^eise wie bei der ausführlicher behandelten Suri- rella werden bei den weitaus meisten Diatomeen die jungen Zellhälften innerhalb der alten Gürtelbänder bis auf den letzten Baustein fertiggestellt. Erst dann findet eine völlige Befreiung der ersteren statt. Das hatte be- sonders Otto Müller scharf betont und bezüglich der Pinnatae hat er sicher Recht. Die mit den Zellteilungen unvermeidlich verbundene Vermehrung der Chromatophoren spielt sich ziemlich verschieden ab. Bei Pleurosigma-Arten, Pinnularia, Navicula u. a. wandert vor Beginn der Teilungen je ein Chro- matophor auf eine Schalenseite. Nun folgt die Zellteilung und die Neu- bildung der erforderlichen Schalen an den Tochterzellen. Während dieser Zeit wird das Einzelchromatophor jeder jungen Zelle quer durchschnitten (Fig. 107, j), und alsbald schieben sich die beiden Chromatophorenhälften schräg aneinander vorbei (Fig. 107, ^). Damit verknüpft sich später eine Wandung der Hälften auf die Gürtelbandseiten (Fig. 107, j) und eine Er- gänzung zur normalen Form. So schildern Emma Ott und Meresch- KOWSKY in Ergänzung älterer Angaben die Vorgänge. Bei Eunotia (van Wisselingh) liegt je ein Chromatophor der Epi- und Hypotheka an. Hier ist eine Verschiebung natürlich unnötig. Die Farbkörper zerfallen vor 158 VII. Bacillariaceae. Beginn der Zellteilung durch einen Querriß und schieben sich nach Voll- endung derselben zurecht. Gattungen, bei welchen die erwachsene Zelle nur ein Chromatophor beherbergt, verhalten sich natürlich etwas anders. Betrachten wir Surirella (Fig. 106), so wird hier das Chromatophor bei der Zellteilung durch die neue Wand zerschnitten, und alsdann erfolgt Regeneration des verlorenen Stückes in besonderer Weise. Darüber möge man bei Pfitzer, Karsten, Lauterborn und Emma Ott nachlesen. i^?^^^^ Gattungen mit einem Chromatophor, wie Cymbella, Gomphonema, Epithemia, erfahren ebenfalls eine Zerschneidung des Farbkörpers bei der Zellteilung, doch ist die Ergänzung desselben natürlich entsprechend einfacher. Striatella (S. 152) dürfte sich im wesentlichen wie die Conjugaten verhalten (vgl. Zygnema); auf jede Tochterzelle entfällt bei der Teilung ein Chromatophor, dies aber teilt sich durch Spaltung in zwei Viertelsterne, die Fig. 107 n. Ott. Chromatophoren und deren Teilung bei Pin/jtdana. i Schalen-, 2 Gürtel- bandseite der ungeteilten Zellen. 3, 4 Teilung und Verschiebung der Chromatophoren (ehr) von der Schalenseite. 5 Verschiebungen vom Gürtelband aus gesehen. /■ Riß. in die richtige Lage einrücken und sich dann unter Längsspaltungen ergänzen. Solche sind ja schon lange vor der Teilung angedeutet. Bei Grammatophora (S. 151) teilt sich der Chromatophor schon vor der Zellteilung; es wird der Mittellappen mitsamt dem Pyrenoid einfach zerschnitten (Fig. 102, j), so daß also immer ein Stück des letzteren dem Tochterchromatophor zugeteilt wird. Von dem zentralen Teil, in welchem das Pyrenoid liegt, geht dann auch die Ergänzung des halbierten Chromato- phors aus. Bei Rhabdonema minutum, das nur einen Sternchromatophor führt, muß dieser natürlich auch vor der Zellteilung zerlegt werden, bei anderen Rhabdonemen aber dürften die Sterne hälftig auf die Tochterzellen über- gehen. In diesem können sich die Strahlen des Sternes vermehren, indem sie von außen einreißen und schließlich auch das Pyrenoid zerteilen. Die 1. Pennatae. 159 ganzen Rosetten aber nehmen an Zahl zn, indem sich ein keilförmiges Stück aus dem alten Stern herausschiebt und dann mitsamt dem Pyrenoid wieder- holt der Länge nach gespalten wird. Die Teilstücke ordnen sich in dem Maße zu einer neuen Sterngruppe, als die Spaltungen sich wiederholen. Die Teilungen spielen sich mit Vorliebe in der Nacht ab, wie das ja auch für andere Algen bekannt ist, und das dürfte der Grund sein, warum sie relativ selten zur Beobachtung kommen. Im übrigen geht der Prozeß recht rasch vor sich, meistens ist in wenigen Stunden alles erledigt. In den Perioden lebhaftesten Wachstums dürfte etwa alle 4 — 5 Tage die Teilung einer gegebenen Zelle erfolgen, und aus solchen Daten läßt sich dann, wie dies z. B. Karsten, durch Hensen angeregt, getan, der Vermehrungsfuß berechnen. Durch Rechnung feststellen läßt sich dann außerdem noch, in welcher Weise sich die Zellgröße bei den einzelnen Individuen mit der Teilung ändert. Nach dem, was wir oben berichteten, muß, da die jüngere Theka unter die ältere greift, die Tochterzelle um die doppelte Dicke eines Gürtelbandes kleiner sein als die Mutterzelle. Unter der Voraussetzung, daß sich alle Zellen gleichmäßig teilen, läßt sich nun aus dem Binomialsatz berechnen, wieviel Zellen von einer bestimmten Länge nach einer gegebenen Zahl von Teilungen vorhanden sein müssen. Tatsächlich entsprechen nun nach Miquel die Teilungen von Nitschia linearis, ebenso die der meisten anderen Diatomeen, welche er messend prüfte, den obigen Forderungen. Maillefer gab das gleiche für Diatoma grande an. Aber er sagt auch, daß Länge und Breite nicht gleichmäßig abnehmen, vielmehr findet ein Wachstum der Zellen in die Breite — in der Transversalachse, wenn ich ihn recht verstehe — statt. Danach nimmt die Zellgröße allerdings ab, aber nicht so rasch, wie man das nach dem erwähnten Gesetz schließen müßte. Auch Richter hat eine Abnahme der Länge bei gleichzeitiger Zunahme der Breite für Nitschia putrida fest- gestellt; er schließt daraus, daß zwar die Umrisse geändert werden, daß aber das Volumen konstant bleibe. Das freilich wird von Meinhold be- stritten. Er stellt sich auf den Standpunkt von Otto Müller, dem auch Ludwig und Bachmann zugestimmt hatten. Nach dem Binomialsatz bzw. falls derselbe Gültigkeit hat, müssen sich die Tochterzellen jeweils gleichmäßig und gleich rasch teilen. Otto Müller aber studierte Melosira arenaria — wir behandeln die Centricae hier gleich mit — und seine Beobachtungen, verbunden mit Messungen, ergaben, daß diejenige Zelle, welche die ursprüngliche Hypotheka (kleinere Zelle) erhält, doppelt soviel Zeit gebraucht zur Vollendung einer neuen Teilung als die- jenige, welcher die Epitheka (größere Zelle) zukam, d. h. allgemein aus- gedrückt: die kleinere Zelle teilt sich in der n-{-2. Teilungsperiode, während die größere sich bereits in der n-fl. zerlegt. Otto Müller setzt dann auseinander, wie auf diesem Wege einer überraschen Verkleinerung der Zellen vorgebeugt werde, und erklärt auch aus dieser Tatsache die weitere, daß Auxosporen seltener sind als man er- warten sollte, falls überall die Binomialreihe befolgt wird. Die Dinge liegen wohl noch nicht in jeder Beziehung klar. Man sieht nicht, ob die angegebenen Unterschiede auf Beobachtungsfehlern oder auf verschiedenem Verhalten der Arten beruhen. Ich möchte wohl zunächst an das Letztere denken. Sicher freilich scheint mir zu sein, daß in zahl- reichen Fällen sekundäre Vorgänge das Binomialgesetz durchkreuzen; darauf weist schon Miquel, wohl der energischeste Verteidiger desselben ■^^ßQ VII. Bacillariaceae. hin; nach ihm können Unregelmäßigkeiten dadurch Platz greifen, daß die Dicke der Gürtelbänder abnimmt. Die Verkleinerung der Diatomeenzellen und die sie beherrschenden Gesetze wären kaum so eingehend untersucht worden, wenn man sie seit Pfitzer nicht in die engste Beziehung zur Auxosporenbildung gebracht und betont hätte, daß die erstere die Ursache der letzteren sei. Scharf ausgedrückt heißt das: für jede Art ist eine Minimalgrenze für die Größe der vegetativen Zellen festgesetzt; ist diese erreicht, so muß Auxosporen- bildung einsetzen. Eine konstante Zahl von Zellen wäre also zwischen je zwei Auxosporen eingeschaltet. In dieser extremen Zuspitzung ist Pfitzers Auffassung wohl nur selten vertreten worden und in dieser Form widerspricht sie auch allem, was wir namentlich durch Klees in neuerer Zeit über die Fortpflanzung niederer Organismen kennen gelernt haben. Klebs, Karsten u. a. betonen denn auch, daß wahrscheinlich die Diatomeen ebenso gut wie Vaucheria u. a. Beispiele dafür liefern könnten, daß die sexuelle Fortpflanzung durch äußere Faktoren induziert werde. Wir würden uns sehr wohl vorstellen können, daß wiederholte Teilung und alles, was mit ihr zusammenhängt, die Disposition zur Fortpflanzung schafft, welche dann durch äußere Faktoren ausgelöst wird. Wirken diese letzteren nicht hinreichend, so können wohl auch die mit der Verkleinerung verbundenen Prozesse direkt Auxosporen hervorrufen. Auf diese Weise würde es sich erklären, daß sehr häufig (nach Klebahn, Karsten u. a.) bei Rhopalodia, Navicula u. a. Zellen sehr verschiedener Größe miteinander kopulieren und ebenso würden Miqüels durch Messung und Reinkultur erzielte Resultate verständlich werden, nach welchen Melosira, Nitschia und andere durch Teilung auf eine minimale Größe herabgingen, um dann erst Auxosporen zu bilden. Miquel fand aber, daß die allerkleinsten Zellen keine Auxosporen lieferten, sondern andere, welche die Minimalgröße um ein weniges überschritten. Im Freien fällt die Auxosporenbildung nach Karsten in die Zeit der Hauptentwicklung der einzelnen Formen, bald in den Anfang, bald mehr zu Ende einer Entwicklungsperiode. Für die verschiedenen Arten sind die Zeiten natürlich sehr verschieden, man wird für die einen im Früh- jahr, für die anderen im Spätherbst in erster Linie nach Auxosporen suchen müssen. Am seltensten dürfte die Auxosporenbildung wenigstens in unseren Gewässern, in welchen fast ausschließlich nach ihnen gesucht wurde, im Hochsommer auftreten. Zumal für Planktondiatomeen betonen französische Forscher, daß die Auxosporenbildung von der Zellgrenze weitgehend unabhängig sei. Ganz klar liegen die Dinge wohl immer noch nicht, es muß dabei auch be- rücksichtigt werden, was Vogler und Schroeder, Wesenberg-Lund, Maillefer u. a. über die Formen und Varietäten von Planktondiatomeen berichteten. Davon später (Plankton). Die Auxosporenbildung vollzieht sich in sehr mannigfaltiger Weise; wir wählen zunächst als Typus den Vorgang, wie er sich bei vielen Navi- culeen, Epithemien usw. abspielt. Nachdem schon Pfitzer und andere Angaben über ihn in dieser Gruppe gemacht, studierte sie Klebahn sehr eingehend und zuverlässig an Rhopalodia gibba, ihm folgte kurze Zeit darauf Karsten mit zahlreichen Untersuchungen über verschiedene andere Gattungen. Bei Rhopalodia legen sich zwei Zellen mit der konkaven Gürtelband- seite aneinander und werden dann durch Gallertkappen fest verknüpft (Fig. 108, /). 1. Pennatae. 161 Auch im Innern der Zelle bildet sich Gallerte {g) und wirkt einerseits bei der bald erfolgenden Kontraktion des Plasmas, andererseits bei der späteren Öffnung der Panzerhälften mit (Fig. 108, 2), die natürlich durch Lösung der Gürtelbänder voneinander erfolgt. Fig. 108. Kopulation von Rhopalodia n. Klebahn. k Kern, kk Kleinkern, gk Großkern, py Pyrenoid, g Gallerte. Die Zellenpaare sind von der Schalenseite betrachtet, nur in 2 sieht man auf die Gürtelbandseite der kleineren Zelle. 3 entspricht 2, ist nur wegen Platzmangel um 90" gedreht. Die Zellen enthalten naturgemäß im Anfang je einen Kern, bald aber beginnt im kontrahierten Plasmaleibe eine Karyokinese, die zunächst je zwei und durch Wiederholung je vier Kerne liefert (Fig. 108, j, ^). Die vier Kerne jeder kopulierenden Zelle sind nur kurze Zeit untereinander völlig gleich (Fig. 108, j), sehr bald werden zwei derselben stark reduziert Oltinanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. I. 11 162 YII. Bacillariaceae. und man kann dann nach Klebahn Groß- und Kleinkerne unterscheiden {gk, kk, Fig. 108, 4). Der zweifachen Kernteilung folgt (Fig. 108, 4, j) bald eine Durchschnürung der Plasmamasse in der Transversalebene der Rhopalodiazelle. Die Tochter- zellen erhalten immer je einen Großkern und fast immer auch je einen Kleinkern. Nunmehr liegen in jeder Mutterzelle zwei mehr oder weniger kontrahierte Plasmamassen und diese erweisen sich als Gameten, indem sie genau so miteinander kopulieren wie das bereits für einige Desmidiaceen geschildert wurde, d. h. es vereinigen sich je zwei Plasmamassen aus ver- schiedenen Mutterzellen (Fig. 108, 7). Die beiden Großkerne nähern sich und verschmelzen schließlich (Fig. 108, 8) miteinander, die beiden Klein- kerne gehen früher oder später zugrunde. Das Produkt der Kopulation, das wir hier auch Zygote nennen könnten, wächst nun sehr rasch zu dem Gebilde heran, das man gewöhnlich als Auxospore bezeichnet. Die Streckung findet besonders senkrecht zur Richtung der Mutterzellen statt, so daß dann Bilder wie Fig. 108, 8 resultieren. Die weitere Entwicklung der Auxospore soll später geschildert werden, hier sei nur noch erwähnt, was auch aus den Figuren hervorgeht, daß Gal- lerte {g) an allen diesen Prozessen Anteil nimmt, sie bildet nicht bloß Kopu- lationsfortsätze, durch welche die Plasmamassen sich vereinigen können, sondern sie wächst auch mit der Auxospore, vertritt also nach Abhebung der Panzer vollständig die Zellmembran. Viele Navicula-Arten, Pleurosigma, Amphora usw., verhalten sich der Rhopalodia ähnlich, Abweichungen sind nur gering, die Lage der Zellen zueinander, die Gallertbildung, die Abrundung der Gameten variieren ein wenig, ohne irgend etwas neues von prinzipieller Wichtigkeit zu bieten. Bei den gestielten Arten lösen sich bald beide, bald nur eine der zur Kopulation bestimmten Zellen von ihrer Stielgallerte los. Im letzteren Fall wandert die losgelöste zur festsitzenden Zelle und darin kann man z. B. bei Achnanthes longipes einen ersten Schritt zur Differenzierung von männ- lichen und weibHchen Zellen erblicken Auf einer etwas höheren Stufe der Sexualität als die Naviculeen scheinen mir die Surirellen zu stehen. Hier legen sich zwei Zellen (mit den schmalen Enden) aneinander, die Panzerhälften öffnen sich und die beiden ungeteilt vortretenden Plasmakörper vereinigen sich zu einer großen Auxo- spore (Fig. 109). Der Vorgang erinnert an viele Conjugaten, weil hier die Teilung des Protoplasten als solchen unterbleibt, aber die bei den Diatomeen übliche Kernteilung unterbleibt nicht; aus dem ursprünglichen Kern gehen durch Mitose vier hervor, aber drei von ihnen werden zu Kleinkernen, einer nur behält seine normale Größe und stellt den Sexualkern des Gameten dar. Bei der ersten Teilung des Kernes der Surirella-Zelle fand Karsten eine Reduktion der Chromosomen von etwa 128 auf 64. Die Berechtigung zur Ableitung dieser Vorgänge von demjenigen bei den Naviculeen erhellt aus dem Umstand, daß nicht alle drei Kleinkerne gleichartig sind, vielmehr behält einer derselben nach Karsten vielfach seine normale Beschaffenheit noch etwas länger. Auch bei Navicula u. a. ist mit einiger Sicherheit aus den Beobachtungen zu entnehmen, daß beim ersten Teilungsschritt der geschlechtsreifen Zelle eine Reduktion der Chromo- somenzahlen Platz greift. Surirella bietet weiter den Übergang zu Cocconeis Placentula (Fig. 1 10), einer schon von Lüders, neuerdings von Karsten studierten Gattung, welche bekanntlich in Schildchenform anderen Gewächsen aufsitzt. Die Panzer öffnen sich deckelartig unter Mitwirkung von Gallerte. Zunächst 1. Pennatae. 163 sind es auch Gallertfortsätze, welche von zwei benachbarten Zellen her gegeneinander stoßen und nach erfolgter Berührung einen Gallertkanal her- stellen. Durch diesen schlüpft dann der ganze Inhalt der einen Zelle zu der anderen hinüber (Fig. 110, j, 4) und vereinigt sich mit ihm zur Zygote, die dann zur großen Auxospore auswächst. Der Vorgang erinnert völlig an Spirogyra und Verwandte, nur insofern weicht er ab, als in den Gameten der Kopulation Mitose des Kerns vorausging. Im Gegensatz zu Surirella aber ist dieselbe in jeder Gametenmutterzelle nur eine einmalige und man erhält je einen Groß- und einen Kleinkern. Unter der Annahme, daß eine Kernteilung unterblieb, läßt sich der letzte Fall sehr wohl von Surirella herleiten, denn nicht immer wird man erwarten können, daß solche (wenigstens mutmaßlich) überflüssigen Kern- teilungen dauernd erhalten bleiben, sie können verschwinden ; man vergleiche nur die Fuca- ceen. Die einzelnen Gattungen dieser Familie sind untereinander durch die reduzierten Kerne bequem zu verknüpfen (s. unten). Fig. 1U9 n. Karsten. Surirella saxonica. I Zwei Zellen haben sich zwecks Kopu- lation mit den schmalen Seiten ge- nähert. 2 Auxospore. I Fig. 110 n. Karsten. Cocconeis Placentula. I Vegetative Einzelzelle. 2 Zellenpaar bei Be- ginn des Sexualaktes, j, 4 Vereinigung der Gameten, gk Großkern, kk Kleinkern, g Gallerte. aber bei Fucus selbst finden wir nichts von reduzierten Zellen usw., und doch ist jedem einleuchtend, daß die Familie von Formen herstammen müsse, deren Gametangien viel reichlichere Teilungen erfuhren als das heute noch bei Fucus der Fall ist. Die Surirellen und Cocconeis betrachteten wir als fortgeschrittene Formen, wenigstens bezüglich des Sexualaktes, viel häufiger tritt aber zu- nächst in den mit Raphe oder Pseudoraphe versehenen Gruppen eine Re- duktion der Sexualität ein. Ein solcher Fall glaube ich, ist zunächst in den Vorgängen bei Ach- nanthes subsessilis realisiert. Hier bleiben die Zellen isoliert, teilen aber ihr Plasma in zwei Gameten mit je einem Kern (Fig. 111,5). Die Schwester- gameten vereinigen sich aber später wieder miteinander (P'ig. 111, 6) und wachsen zur Auxospore heran. Die Vorgänge erinnern an die „seitliche" Kopulation von Schwesterzellen bei den Zygnemeen, und man kann sie 11* 164 VII. Bacillariaceae. natürlich als einen primitiven Sexualakt auffassen, doch passen sie sich besser in die Gesamtheit der Vorgänge bei Diatomeen ein, wenn man an- nimmt, daß hier einer der Fälle von sexueller Reduktion vorliegt, durch welche überhaupt die Diatomeen sich auszeichnen. Sicher reduziert ist unserer Meinung nach Synedra affinis (Fig. 111), hier teilt sich die Zelle unter Sprengung des Panzers der Länge nach in zwei Hälften (Fig. 111, /, 2). Eine Kopulation findet nicht statt, vielmehr streckt sich jede der beiden Zellen rasch bedeutend in die Länge und wird direkt zur Auxospore (Fig. Hl, j). Jede Auxospore enthält einen Zellkern, doch treten während der Streckung der ersteren in dem Kern, der auch seinerseits etwas gestreckt wird, zwei Nukleolen auf, und bisweilen sah Fig. 111 n. Karsten. 1—4 Syiiedra affmü in verschiedenen Stufen der Auxosporen- bildung. 5, 6 Achnanthes subsessilis. Karsten ihn sogar in zwei Kerne zerfallen (Fig. 111, 4), die sich später aber v^ieder vereinigen. Diese Erscheinungen weisen ganz klar auf die Deutung hin, welche den ganzen Vorgängen zu geben ist. Wir müssen Synedra affinis (andere Arten sind kaum untersucht) als apogam betrachten: Die Kopulation unter- bleibt, die Teilung der Mutterzelle aber in zwei Gameten ist erhalten und die Bildung von Groß- und Kleinkern ist wenigstens angedeutet. Von Synedra gelangen wir leicht zu Rhabdonema arcuatum (Fig. 112, /, 2), auch hier wird die Mutterzelle geteilt und jede Tochter wächst zu einer Auxospore aus, jedoch sind Veränderungen am Kern der Auxospore nicht im geringsten mehr wahrnehmbar. Ebenso verhält sich nach Karsten Cymatopleura. Interessant ist nun aber das Verhalten des Rhabdonema adriaticum (Fig. 112, j). Hier wird nur eine Auxospore gebildet, indem der Plasmainhalt (Fig. 112, 3, 4) unter starker Vergrößerung aus seinem aufreißenden Panzer hervortritt. 1. Pennatae. 165 Diesem Prozeß geht voraus eine erhebliche Vermehrung der Zwischen- bänder (die sekundären Gebilde dieser Art {sz7ü) sind in der Fig. 112,5,^ leicht erkennbar) und damit im Zusammenhang steht eine Vergrößerung der Zelle. Außerdem aber wird der Kern der Auxosporenmutterzelle geteilt. Die anfangs völlig gleichen Tochterkerne differenzieren sich bald in Groß- und Kleinkern {^-k, kk Fig. 112, j) und endlich wird der Kleinkern ausgestoßen. Nun erst beginnt der vorhin erwähnte Austritt des Plasmas aus dem Panzer. Die Auxo Sporen, anfänglich nackt, umgeben sich im ausgewachsenen Stadium mit einer Membran, dem Perizonium, welche nach Bachmann aus zw szw Fig. 112. iVl.2 Ehabdonema arcjiatiim n. SmITH. 3 — 6 Rhabdonema adrw-tictcm n. KARSTEN. 27(" Zwischenbänder, szin Sekundäre Zwischenbänder, gk Großkern, kk Kleinkern, g Gallerte. Pektinsubstanzen besteht, aber doch bereits etwas Kieselsäure eingelagert enthält. Das Perizonium ist bisweilen glatt, häufiger gewellt resp. in be- stimmten Abständen eingeschnürt (Fig. 108, S. 161). Die Auxosporen sind vielfach zylindrisch und wenn sie auch in einzelnen Fällen bereits eine ge- wisse Formähnlichkeit mit der normalen vegetativen Zelle aufweisen, so wird die typische Form der einzelnen Spezies doch erst nach einigen Ver- änderungen, ja erst nach einigen Teilungen (Miquel) hergestellt. Die Zwischenstufen sind nicht selten unregelmäßig. Innerhalb des Perizoniums werden dann auch die Panzer heraus- modelliert, und zwar 'dürfte meistens (ganz sicher ist das nicht) zuerst die größere, dann die kleinere Panzerhälfte gebildet werden. IQQ VII. Bacillariaceae. Die Ausbildung der Schalen erfolgt stets, nachdem sich das Plasma vom Perizonium zurückgezogen hat. Nach Herstellung beider Panzerhälften reißt das Perizonium auf oder es verschleimt nach Karsten an den Enden (daher die Schleimkappen dort) und die Zellen kriechen heraus. Bei vielen Diatomeen teilen sich die Auxosporen sofort nach ihrer Entstehung sehr reichlich, stellen also hier zweifellos keine Ruhestadien dar, und auch für die Formen, welche nach der Auxosporenbildung alsbald im Freien der Beobachtung entschwinden, ist zum mindesten bislang nicht erwiesen, daß die Auxosporen zu ruhenden Zellen werden, etwa wie die Zygoten der Conjugaten. Trotzdem wird man nach Ruhestadien besonders bei den Formen fragen, welche periodisch auftreten und schwinden. Die Beobachtung hat aber bislang nur für sehr wenige Arten Dauerzellen demonstrieren können, für alle anderen bleibt es unklar, wie sie die Perioden der Ruhe überstehen. Da so wenig Ruhezustände bekannt sind, verdient noch besonders darauf hingewiesen zu werden, daß viele Diatomeen das Austrocknen inner- halb gewisser Grenzen vertragen. Das Plasma zieht sich dann in eine Ecke zurück. Unter diesen Umständen ist natürlich die Möglichkeit einer Ver- breitung durch die Luft, mit Staub usw., gegeben. Wir ordneten soeben eine Anzahl von Diatomeengattungen in eine Reihe, um die mannigfaltige Auxosporenbildung klarzulegen und im wesent- lichen auf Apogamie zurückzuführen. Ich möchte aber betonen, daß die gewählte Reihenfolge durchaus nicht die direkte Verwandtschaft der genannten Gattungen dokumentieren soll, vielmehr dürfte die mutmaßliche Apogamie in sehr verschiedenen Verwandtschaftskreisen aufgetreten sein, z. B. finden wir zwar bei den meisten Naviculeen die typische Auxosporenbildung mit Wechselbefruchtung, Navicula constricta aber ist sicher, Frustulia saxonica wahrscheinlich apogam. Die Nitschien folgen dem Nuviculatypus, Nitschia paradoxa (Bacillaria) aber bildet eine Auxospore nach einem anderen Typus. Die mit Surirella zweifellos nächstverwandte Cymatopleura bildet zwei Auxo- sporen nach dem Synedratypus usw. Diese Tatsachen scheinen mir zu dokumentieren, daß in den verschie- densten Gruppen der Diatomeen die Neigung zur Apogamie eine große ist. Die Gründe freilich, welche zu dem Verluste der Sexualität geführt haben, sind nicht ganz klar, hypothetisch aber kann man doch wohl eine „Er- klärung" geben. Apogam sind, darauf weist auch Karsten hin, besonders dauernd festsitzende Formen. Falls diese sich von beweglichen ableiten, wäre ein Verlust der Sexualität verständlich. Karsten, welcher die Fort- pflanzungslehre nach Pfitzer am meisten förderte, vertrat früher einen anderen Standpunkt, hat sich aber später der hier vorgetragenen Auffassung angeschlossen. Mereschkowsky faßt die Dinge anders auf, er geht von Melosira aus und gelangt von dieser zu Rhabdonema und Synedra, weiter zu den Naviculeen und endlich zu Cocconeis usw., kurz, er schlägt fast den umgekehrten Weg ein, wie ich oben. Mit ihm zu rechten ist kaum möglich, es handelt sich um Meinungen, und für die letzte liegen, wie mir scheint, die wenigsten Gründe vor. Die Beantwortung solcher Fragen hängt wesentlich ab von der Stellung, welche man den Diatomeen im System gibt, auch davon, wie man das Verhältnis der Pennatae zu den Centricae einschätzt. Wer die Diatomeen und Conjugaten in Verbindung bringt, wird mir eher zustimmen, als andere, welche die Bacillariaceen als eine isolierte Gruppe betrachten. 2. Centricae. 167 Als Fortpflanzungszellen resp. Ruhestadien gedeutet sind die Craticular- bildungen, vvelche dadurch entstehen, daß der Zellinhalt sich von der Wand zurückzieht und sich mit einer Membran umgibt; der Prozeß kann sich mehrfach wiederholen, so daß mehrere Schalen ineinander geschachtelt werden. Diese letzteren büßen aber häufig ihre regelmäßige Gestalt ein. Solche Bildungen sind bekannt für Himantidium, Navicula, Fragilaria, Ach- nanthidium usw. Bei letzteren sind die Schachtelungen häufig. Richter hat gefunden, daß Nitschia putrida die Schalen seiner ein- zelnen Zellen sprengt und den Zellinhalt in Form von amöboiden Körpern heraustreten läßt. Bestimmte Kulturbedingungen (z. B. Beigabe von Kochsalz, fehlen von SiOg) fördern diesen Prozeß. Mehrere solcher Plasmakörper können sich miteinander vereinigen und wie es scheint tritt auch eine Vereinigung der Kerne ein. Richter spricht von Plasmodien. Diese können sich mit einer derben Haut umgeben. Was weiter aus ihnen wird, ist unklar. Bislang hat Richter allein diese Dinge wahrgenommen, weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob seine Auffassung zu Recht be- steht, wonach es sich um eine modifizierte Auxosporenbildung handelt. Hustedt fand bei Eunotia in gewissen Zellen acht in einer Reihe liegende kleine ,.Mikrosporen", West beschreibt für Surirella spiralis acht dickwandige Sporen, welche an die später für Coscinodiscus zu schil- dernde Gebilde erinnern. Das ist alles, was bislang für die Pennatae vor- liegt, für die Centricae wird mehr zu berichten sein, was vielleicht auch auf diese Dinge ein Licht wirft. 2. Centricae. Als einfachste Gruppe unter den zentrischen Diatomeen treten uns die Discoideae entgegen, deren Zellen im wesentlichen zylindrisch sind, mag auch der Zylinder bald kürzer bald länger sein. Antelminellia gigas ist wohl die größte Diatomee, sie hat mit einer Schachtel mehr Ähnlichkeit als irgend eine andere, weil die Oberschale etwas stärker gewölbt ist als die Unterschale (Fig. 113, j). Das Gürtelband tritt als einfache Binde hervor. Nicht wesentlich anders ist Melosira (Fig. 113, /, 2), nur neigen hier die Zellen etwas mehr zur Abrundung (Fig. 113, 2). Die Schalen- zeichnung ist in beiden Gattungen noch ziemlich einfach, sie beschränkt sich auf Punkte, Streifungen usw. Bei Coscinodiscus (Fig. 113, ^) treten mancherlei Areolen usw. bereits viel augenfälliger hervor, auch wird oft ein Mittelfeld sichtbar, das anders gezeichnet ist als die übrige Schale, und das geht noch viel weiter bei den zahlreichen Verwandten derselben (Cyclo- tella, Stephanodiscus u. a.), bei welchen sich eine äußere Zone von der breiten Mitte abhebt (Fig. 113, 5 — 12). Am weitesten vorgeschritten ist Asteromphalus. Die Zellen sind scheibenartig, die Schalen sind von einer Anzahl glatter Strahlen gefeldert, zwischen welchen die Felder verschieden- artig mit Strichen, Punkten usw. gezeichnet sind. Die Strahlen sind hohl sie endigen mit einem Porus an der Peripherie der Zelle; einer von ihnen ist weit kleiner als die anderen. Darüber wird unten noch berichtet. In allen diesen Gattungen pflegt der Zellkern in der Achse der Zelle zu liegen und zwar in einer Plasmamasse, welche säulenähnlich die Zelle von einer Schale zur anderen durchsetzt. Die Chromatophoren sind meist klein, scheibenförmig und zahlreich. In gew^issen Gruppen wird die sonst ziemlich ebene aber massig und regelmäßig gewölbte Schale mit Buckeln, Stacheln und Fortsätzen anderer 168 VIT. Bacillariaceae. Art in buntester Weise ausgestattet. Ich nenne Coscinoliscus (Aulacodiscus) Victoriae. Die Schalen sind kreisrund (Fig. 113,7). Vom flachen Zentrum strahlen Wülste aus. welche gegen den Rand hin immer höher werden und Berg und Tal deutlich unterscheiden lassen. So entsteht — vom Gürtel- '^:p u ^ ■^ Fig. 113 n. Karsten, Bachmank u. Schutt. / MelosJra arenaria. 2 Mel. sphaerica. S AnteUninellia gigas. 4 Coscinodisms australis. $ Aster omphahis Rope^-iamis. 6,y Coscinodisctts Victoriae. 8 Attliscus Clevei. g Aulisciis Rhipis. 10, 11, 12 Cyclotella bodanica. bände gesehen — ein Bild wie Fig. 113, 6. Auf den Erhebungen am Rande sitzt ein zitzenförmiger Fortsatz, der von einem Perus durchbrochen wird (Karsten). Bei Eupodiscus, Auliscus u. a. erheben sich von der ziemlich flachen Schale meist mehrere Kegel (Fig. 113, 8, p), deren Spitze 2. Centricae. 169 abgestutzt ist. Die dadurch entstehende Fläche ist völlig eben, ohne alle Zeichnung, die Wand an dieser Stelle dünn, nur ein festerer Ring umgrenzt das Ganze. Diese Bildungen werden als Augen bezeichnet. In allen bislang erwähnten Gattungen herrscht Neigung, die Zellen sehr bald nach erfolgter Teilung zu isolieren. Vielfach aber begegnen wir einer Verbindung der Einzelzellen zu Ketten, Fäden usw. Häufig geschieht das durch Vermittelung von Gallertbändern, diese ziehen (Fig. 114) bei Thalassiosira in Einzahl, bei Coscinodiscus, Stephanosira u. a. in Mehrzahl von einer Trommel zur andern, durch ihre Biegsamkeit eine leichte Beweg- lichkeit der ganzen Ketten gewährleistend. Bei Melosira kommen ganz kurze Bänder zwischen den Zellen vor, außerdem können Arten dieser Gattung durch einen Gallertfuß an der Unterlage festgeheftet werden. Vielfach aber bleiben in der gleichen Gattung die Schalen durch eine gallertige Kittsubstanz auf ihrer ganzen Fläche vereinigt, und dann entstehen konfervoide Fäden, wel- che mehr oder weniger starr sind. Starre Ketten von besonde- rer Art finden sich bei Stephano- pyxis und Sceletonema (Fig. 115, j u. j). Die Schalen entsenden von ihrem Rande einen Kranz ziemlich dünner Fortsätze. Die Stäbchen zweier Nachbar- bzw. Schwesterzellen sind an Zahl gleich, haben auch gleiche Ent- fernung voneinander und stoßen mit ihren Enden aufeinander, um hier (nach Otto Müller) ver- kittet zu werden. Die Stäbe sind hohl und Otto Müller wie auch Karsten betonen, daß sie von Plasma völlig durchsetzt werden. So tritt die lebende Substanz der einen mit der der anderen Zelle in Verbindung, die Stäbe bzw. Röhren können sich an ihren Enden verlängern und die Zellen als solche nach Bedarf auseinander schieben. In anderer Art wieder vereinigt Melosira sol. (Karsten) ihre Zellen zu größeren Verbänden (Fig. 115, 2). Jede Schale trägt dort, wo ihr Rand zum Gürtelbande umbiegt, einen glatten Ring, der mit geradem scharfem Rande der Schale aufsitzt. Der freie Rand dieser Krone ist derart aus- gekerbt, daß eine große Zahl von Zähnen entsteht. " An einer Zelle bzw. Schale sind die Zähne abgestumpft, an der benachbarten aber scharf zu- gespitzt. Die spitzen Zähne dringen ziemlich tief in eine Höhlung der stumpfen Fortsätze ein, und so wird eine Verzahnung im besten Sinne des Wortes herbeigeführt. Die Öffnungen zwischen den Zähnen sind durch eine zarte, wohl ringsum laufende Haut geschlossen. In ganz anderer Richtung wieder haben sich Planktoniella und Gossleriella entwickelt (Fig. 116). In beiden Gattungen handelt es sich um flach münzenförmige Zellen, bei welchen die. beiden Schalenseiten glatt Fig. 114 n. Gran U. ManGIN. i Coscinodiscus polychordtis. 2 Thalassiosira gravida. 170 VII. Bacillariaceae. und eben sind, bei denen aber von den Gürtelbändern breite strahlige Bildungen ausgehen, die Zelle selbst mit einem prächtigen Hof umgebend. Planktoniella entsendet von dem Gürtelbande der Oberschale — die Hypo- i;.>;.^; P'ig. 115 n. Karsten u. SCHtJTT. 2 Melosira sol. 1 Stephanopyxis Turris. 3 Sceletonema costatum. 2 theka ist unbeteiligt — in radialer Richtung Streben oder Stützen, die in der Hauptsache fest sind (Fig. 116, i). Zwischen diesen sind dünne Häute gespannt, so zwar, daß eine Haut die Stützen von oben, eine andere sie / Planktojiiella Sol. n. 2 Gosslericlla tropica n. Karstex. von unten bedeckt. Demnach sind die hellen Gebilde keil- förmige Kämmerchen, welche dort, wo sie an das Gürtelband stoßen, natürlich geschlossen, am anderen peripheren Ende aber geöffnet sind. Vor den derben Stützen ist das Gürtelband durchbohrt, es tritt also Plasma mindestens bis an^die Basis der ersteren heran. 2. Centricae. 171 Bei Gossleriella (Fig. 116, 2) gehen ungefähr von der Mitte des Gürtel- bandes — und wiederum nur von dem der Oberschale — Strahlen aus, welche völlig frei sind und mit einer Spitze endigen. Man unterscheidet dickere Stacheln mit breiter Basis, in welche Protoplasma von dem durch- brochenen Gürtelbande her eindringt, und zartere Gebilde dieser Art, welche keinen Hohlraum erkennen lassen. Die Solenoideae haben wie die Discoideae einen annähernd kreis- runden Schalenquerschnitt, sie weichen von ihnen ab durch die gewaltige Ausbildung von Zwischenbändern. Diese zeichnen sich in verschiedenster Weise auf den Seitenansichten der Zellen ab, sorgen auch zugleich dafür, daß alle Vertreter dieser Gruppe langzylindrisch erscheinen. Bei Dactylio- solus ist die Zylinderform recht genau gewahrt, die Schale ist flach oder '^r- ■4 -.c c 0- b C 3 Fig. 117 n. Karsten. / Rhizosolenia crassa. 2 Dac- tyliosolen borealis. 3 Rhizosolenia delicatula. 4 Rhizo- solenia spec. 5 Lauderia borealis. ein wenig gewölbt (Fig. 117, 2), ohne irgend welche Besonderheiten zu zeigen. Lauderia ist im wesent- lichen ähnlich, aber die Zellen sind wie bei Skeletomena durch Fortsätze verkettet, welche (Fig. 117, j) kranz- förmig am Rande der Schalen entspringen und mit Kieselhülle umgeben sind. Außerdem wird bei dieser Gattung am Rande der Schale ein kleiner Zapfen sichtbar (Fig. 117, j). Damit wird eine Gestaltung angedeutel, die sich bei Rhizosolenia in der verschiedensten Richtung stärker ausprägt. Die Schalen haben hier buckel-, tüten- oder mützenförmige Vorwölbungen. In einzelnen Fällen, wie bei Rhizosolenia delicatula (Fig. 117, j) nur schwach angedeutet, gestalten sie sich wie bei anderen Arten, z. B. Rhizosolenia styli- formis, crassa usw. (Fig. 117, j) zu auffallenden Gebilden, die dann noch durch einen Dorn gekrönt werden, der durchbohrt ist, und jedenfalls Plasma aus der Zelle in sein Inneres eintreten läßt (Fig. 117, j). Bei den meisten Rhizosolenia-Arten sind die Mützenfortsätze exzentrisch und auf der der Achse zugekehrten Seite abgeflacht. Das ermöglicht eine Vereinigung der 172; VII. Bacillariaceae. Zellen zu Ketten, die hier sehr häufig sind. Die abgeflachten Teile schieben sich übereinander, so wie das in der Fig. 117, / angegeben. Die seltsamste Gattung dieser Gruppe ist Corethron. Karsten schildert C. Valdiviae eingehend. Die gerundeten Schalen werden durch ein außer- ordentlich breites, zylindrisches Gürtelband bzw. durch ein System von solchen getrennt. So entsteht das Bild einer langzylindrischen Büchse, welche oben und unten durch einen Deckel geschlossen ist. Das Gebilde schwebt senkrecht im Wasser (Fig. 118, i), dabei ist die Epitheka nach oben gerichtet. Das Auffallendste sind die Anhängsel, welche oben und unten verschieden sind. An der Grenze zwischen Unterschale und Gürtel- band ist ein Ring eingeschaltet, der mit glatten Rändern an die ersteren Fig. 118 n. Karsten. Corethron Valdiviae 1 aufrecht, schwebend. 2 ünterende von der Seite. 3 Oberende von oben. stößt; er trägt einen nach außen etwas abstehenden Kragen und dieser wie- derum wird durch zahlreiche Ein- ' / buchtungen (Fig. 118, 2) zu einer ^f /(■' Zackenkrone. In jeder Einbuchtung entspringt eine schräg abwärts ge- richtete gezähnte Borste, sie führt in dem mittleren Hohlraum Plasma, das mit dem Zelleib in Verbindung steht. Der an die Oberschale grenzende Ring ist ganz ähnlich gebaut, hat aber die doppelte Zahl von Ausschnitten. Aus der Hälfte dieser entspringen wieder die geschilderten Borsten, aus der anderen Hälfte mit ihnen abwechselnd (Fig. 113, j) aber Fangarme. Mit breitem Grunde sitzen solche dem Ring auf (Fig. 113, j), haben einen dünnen, hohlen Stiel und zwei scharfe, feste Haken, die an ihrer Basis auch hohl sind. Fangarme und Borsten sind an der Oberschale ursprünglich gleichmäßig nach oben gestreckt; erstere behalten diese Lage bei, letztere 2. Centricae. 173 werden sekundär nach rückwärts gebogen und sind dann denen an der Unterschale gleich gerichtet (Fig. 118, i). Andere Gore thron- Arten sind zwar ähnlich, doch besitzt z. B. C. inerme nach Karsten die Fangarme nicht oder nicht immer. Der Gruppe der Biddulphieae fehlt der kreisförmige Umriß der Schalen, dieser ist drei- oder mehrseitig, elliptisch usw. Gewisse Gattungen klingen an Aulacodiscus (S. 168) und Verwandte an. Das gilt vor allem Fig. 119 n. Smith. / Triceratmm Biddidphia. 2 Tr. Favus. 3 Istlunia. 4, 5, 6 Biddulphia pulchella. 7 Biddidphia aurita. für Triceratium. Die Zellen sind von der Gürtelbandseite betrachtet recht- eckig (Fig. 119, j), von der Schalenseite her erscheinen sie drei- und mehrseitig (Fig. 119, 2). Von den Ecken der Schale erheben sich Buckel, Hörnchen oder ähnliches und diese Fortsätze bilden dann Gallertbänder, welche die Einzelzellen zu Ketten vereinigen. Da vorzugsweise die diagonal einander 174 VII. Bacillariaceae. gegenüberliegenden Ecken die Gallerte erzeugen, kommen meistens Zick- zackketten zum Vorschein (Fig. 119, /). Biddulphia selber hat Schalen von ungefähr elliptischen Umrissen, und so kommen Zellen zustande, welche das Aussehen einer etwas zusammengedrückten Büchse haben (Fig. 119, 5). Von den Enden der Schalen (ElHpsen) erheben sich Buckel, derbe Hörner usw. (Fig. 119, 4, 5), sie scheiden wiederum Gallerte aus und schaffen damit Zickzackketten wie bei Triceratium, oder aber es werden alle korrespon- dierenden Fortsätze der Schalen miteinander verbunden (Fig. 119, f) und dann resultieren gerade Ketten. Ungefähr in der Mitte der Schalen er- heben sich mehr oder minder lange Stacheln, die sich bei den Arten, wo sie besonders stark entwickelt sind, kreuzen. Unter Übergehung der Isthmien (Fig. 119, 3) mit ihren trapezförmigen Umrissen und auch anderer Gattungen erwähnen wir Eucampia und Moelleria, bei welchen die beiden Pole der ovalen Schale zu breiten abgeflachten Fortsätzen ausgestaltet sind, die mit ihrer ganzen Fläche auf- einander stoßen (Fig. 120). So entstehen leiterförmig durchbrochene Ketten; diese sind stark gekrümmt, weil die verbindenden Fortsätze auf der einen Flanke kürzer sind als auf der anderen. Bei Chaetoceras, einer im Plankton überaus häufigen und zugleich vielgestaltigen Gattung, haben die Zellen ebenfalls einen elliptischen Querschnitt. Die Gattung erhielt jenen Namen, weil von jeder Schalenfläche zwei lange hohle hornartige Fortsätze herausgestreckt werden (Fig. 121, /). Die Hörner führen in ihrem Hauptstrang stets Protoplasma und bei gewissen Untergruppen treten auch Chromato- phoren in den Kanal ein (Fig. 121, j). Die kleinen Zähne, welche oft genug die Fortsätze zieren, sind dagegen nicht hohl. Diejenigen Chaetoceras-Arten, deren Zellen iso- liert leben, stellen die Hörner genau in die Mediane der Schalen (Fig. 121, j), wo aber die einzelnen Elemente sich zu langen Ketten vereinigen, wird die Sache anders. Die Fortsätze wurzeln seitlich von der Mediane, so zwar, daß der eine rechts, der andere links von ihr inseriert ist (Fig. 121, 2). Ober- und Unterschale sind verschieden, weil die Hörner ver- Was oben rechts steht, steht unten links und um- gekehrt. Die Folge davon ist, daß die Fortsätze benachbarter Zellen sich (unter verschiedenen Winkeln) kreuzen, sie berühren sich (Fig. 121, 3) und können auch miteinander verwachsen. Bisweilen (Ch. furca, Fig. 121, 5) erfolgt das auf lange Strecken und man könnte an eine Gabelung denken. Vielfach sind alle Hörner symmetrisch gestellt, die Ketten lassen dann ein Ober- und Unterende kaum oder garnicht erkennen, oft aber tritt ein solcher Unterschied dadurch in die Erscheinung, daß die Hörner gleich- sinnig und einseitig gekrümmt werden. Dann können die Fortsätze des einen Endes fast vertikal abwärts (in der Richtung der Kette) gekehrt sein (Fig. 121, 4). Am seltsamsten ist schließlich Mangins Chaetoceras sociale. Die Ketten sind hier kurz, ein Hörn in jeder verlängert sich gewaltig (Fig. 122) und alle diese langen Gebilde vereinigen sich in einem Punkt. Dadurch kommen die Ketten, in eine horizontale Lage und richten die freien Hörner mit Vorliebe nach aufwärts. Fig. 120. Moelleria n. Karsten. schieden gestellt sind. 2. Centricae. 175 Bakteriastrum hat einen runden Querschnitt der Zellen, am Rande der Schalen entspringen ringsherum zahlreiche Hörner (Fig. 123, /) und diese verwachsen im einfachsten Fall mit denen der Nachbarzelle — ganz wie bei Chaetoceras — dort wo sie sich kreuzen, bei Bact. varias aber // Fig 121. Chaetoceras n. KARSTEN U. SCHÜTT. / aequa- toiiale. 2 spec. 3 Castracanei. 4 Seychellarum. 5 furca. 6 dicladia. 7 bacteriastroides. sind die Hörner auf eine lange Strecke parallel gestellt und miteinander verwachsen, im wesent- Hchen so wie bei Chaetoceras furca (Fig. 123, 2). Wohl in beiden vorerwähnten Gattungen können noch ikurze Verbindungsstäbe gegeben sein (Fig. 121, 7), die an Stephanopyxis^u. a. erinnern. Dimorphismus. Theoretisch sind alle Fäden, Kolonien usw. der Centricae endlos, in Wirklichkeit haben sie oft eine ziemlich begrenzte Länge. Gelegentliches Absterben oder Zerfallen einzelner Glieder des Ver- bandes sorgen — ganz unregelmäßig — für eine Zerstückelung in ungleiche 176 VII, Bacillariaceae. Fig. 123 n. Karsten. / Bakteriastrtuii criophihun voil der Seite. 2 Ba-kteriastrum van'ans von oben. 2. Centricae. 177 Teile, nicht selten vollzieht sich aber ein durchaus gesetzmäßiger Zerfall in annähernd gleich lange Stücke. Dieser wird dadurch erreicht, daß sich in bestimmten Abständen die Schalen abweichend ausbilden; das haben Schutt, Otto Müller, Karsten u. a. dargetan. Am einfachsten ist die Sache wohl bei Melosira, es werden z. B. bei Melosira Sol. (Fig. 124, i) die Kronen, welche die Einzelzellen verketten, an gewissen Schalen nicht ausgebildet, diese sind einfach flach gewölbt und nach der Teilung fallen 4 I, .^^' W.:"h- . Jf ■ ' '"••-' $'■'. i 6 ':1 -^>.-- ^;^A/:^??ä:^^-^^^''^**" V»». 7 ..-.-..^i^MM^- Fig. 124 n. Karsten, Gran u. Otto Müller Verschiedene Ausbildung der Zellenden. / Melosira sol. 2, 3 Melosira islandica. 4 Corethron inenne. 5 Rhizosole7iia hebetata. 6, 7 Eitcampia halantijim. an dieser Stelle die Einheiten auseinander. Bei Chaetoceras er- halten die Hörner an bestimmten Zellen eine abweichende Form (Fig. 121, 6\ sie werden oft breiter und länger, dazu sind sie anders gerichtet, und so ist die Möglichkeit der Berührung mit der Gegen- seite kaum noch gegeben. Ähnliches gilt für Bakteriastrum (Fig. 123). Es ist klar, daß in diesen Fällen die ganzen Endschalen anders gebaut sein müssen. Diesbezüglich sei auf Karsten u. a. verwiesen. Mangin gibt an, Bakteriastrum teile bestimmte Zellen auf V;; — 1/4 seiner Länge, also Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. \. 22 I^YS ^11- Bacillariaceae. nicht, wie üblich, in der Mitte; es entsteht eine Zackenkrone an der neu- gebildeten Schale und aus dieser würden dann die Borsten der Endzelle hervorgehen. Auch andere Ungleichheiten in der Ausbildung der Zellen sind keine Seltenheit. Otto Müller beobachtete, daß einige Melosira-Arten Zellen mit fein- oder mit grobpunktierten Wänden bilden können. In manchen Fällen setzen nur Zellen einer Sorte die Fäden zusammen, so daß auch diese in toto grob- oder feinpunktiert erscheinen; in anderen Fällen aber herrscht ein gemischtes System: Zellen beiderlei Art wechseln im nämlichen Faden miteinander ab, und daraus folgt (was auch die Beobachtung bestätigt), daß zeitweilig Zellen auftauchen müssen, deren beide Schalen verschieden punktiert sind (Fig. 124, 2, j). Otto Müller hielt diese Erscheinungen für Mutationen, gab aber später seine Meinung auf, denn er fand, daß die Melosiren gerade in den gemischten Fäden vorzugsweise Auxosporen bilden, daß aber aus den letzteren im allgemeinen grobporige Zellen hervorgehen. Einen Zusammenhang mit der Jahreszeit oder mit äußeren Faktoren konnte Müller nicht wahrnehmen. Für Planktondiatomeen des Meeres haben dann Gran. Karsten u. a. ähnliches beschrieben. Karsten fand, daß Eucampia — offenbar ganz ähnlich wie Melosira — zeitweilig derbpunktierte Schalen, zeitweilig solche mit feinerer Zeichnung liefert (Fig. 124, ö, 7). Gran sah, daß Rhizosolenia semispina in Rh. hebetata übergeht, d. h. diese einst getrennten Arten ge- hören zusammen, weil die scharf zugespitzten Zellen der ersteren bei er- neuten Teilungen Nachkommen mit derberen Wandungen und dickeren ab- gestumpften Enden hervorbringen (Fig. 124, j). Diese vermehren sich durch eine Anzahl von Generationen, dann entstehen wieder die scharf ge- spitzten Formen. Chaetoceras criophilum und andere (Karsten, Ostenfeld), lassen periodisch die Hörner an zahlreichen Zellen ihrer Ketten vermissen, nur die Endzellen behalten sie. Corethron inerme endlich verliert zeitweilig Borsten wie Fangarme, die Zellen begegnen uns als glatte Zylinder ohne alle Anhängsel (Fig. 124, ^). Andere Beispiele sind wohl noch aufzufinden (s. a. Bergon). Gran wie Karsten sehen in solchem „Dimorphismus" eine Anpassung an die Umgebung, und Karsten spricht von Schwebesporen, indem er darauf hinweist, daß die Zellen durch veränderten Widerstand in der Lage seien, je nach dem Lichtbedürfnis verschiedene Tiefen des Meeres aufzusuchen. Hierher mag auch eine Beobachtung von Wesenberg -Lund ge- hören. Asterionella bildete im Frühjahr ketten-, im Sommer sternförmige Kolonien, und zwar ruft niedere Temperatur die Ketten-, höhere die Stein- form hervor. Richter erhielt auf Agar ein Fragilaria-ähnliches Wachstum der gleichen Spezies. Wie bei den Pennatae ist auch bei den Centricae das Verhältnis der Schalen zu den Gürtelbändern ein recht wechselndes, außerdem werden Zwischen band er oft in großer Zahl entwickelt. Einige wenige Beispiele: Bei Melosira gigas sind (Fig. 113, S. 168) die Schalen auch in der Längs- achse stark entwickelt, nur eine derselben bildet in jeder Zelle ein schmales Gürtelband {£■), dieses ist fast glatt, nur ein wenig längs gestreift. • Bei dem in Fig. 125 abgebildeten Eupodiscus bildet jede der punktierten Schalen ein glattes Gürtelband (^) und zwischen diesen beiden liegt ein ebenso gestaltetes Zwischenband. Biddulphia hat nach Peragallo (Fig. 125, .?) je ein jeder Schale an- liegendes Gürtelband (^/^) — er nennt es anneau valvaire und an jedes dieser 2. Centricae. 179 grenzend ein Zwischenband (s7c'd) — anneau connectif caduc. In anderen Fällen vermehren sich die Zwischengliedei- noch erheblich und dann spricht man wohl von einem Ringpanzer. Dieser steht im Gegensatz zu dem Schuppenpanzer, wie er bei den Rhizosolenien und vielen anderen häufig ist (Fig. 124, j). Die Zwischenbänder greifen hier nicht vollständig um die Zelle herum, sie sind also an einer Seite unvollständig bzw. offen, aber diese Öffnung wird gedeckt von einem anderen Bande, das von anderer Richtung her die Zelle umgreift (Fig. 125, j). Da die fraglichen Bänder bald fast vollständige Ringe, bald aber nur schuppenartige Gebilde darstellen, ergeben sich für die einzelnen Arten sehr wechselnde Bilder, wegen deren wir auf die systematischen Bearbeitungen verweisen; ohnehin dürften diese Fragen kaum erschöpft sein (s. Mangin). Die Unterschiede zwischen dem Schuppen- und dem Ringpanzer sind keine prinzipiellen, denn schon bei Eupodiscus lacustris sind die Ringe nicht geschlossen, sondern offen, d. h man kann sie mit Bändern vergleichen, die um die Zellen gelegt an ihren Kanten voreinander stolkn, wie das auch Plg. 125, / wiedergibt. Ebenso beschaffen sind nach Peragallo die Bänder Fig. 125 / Eupodhc7is lacnstrts n. WiLLE. 2 Biddulphia mohiliensis n. PeRAGALLO. J Rhizosolenia styliformis n. OtTO MÜLLER, pb. Gürtelband, Z7c>b Zwischenband. ZW :z\\' bei Biddulphia, sie stoßen an den schmalen Seiten der Zellen zusammen. Auch sonst sind solche offenen oder scheinbar offenen Bänder gewiß ver- breitet, wie das Palmer und Keely besonders betonten. Damit wäre eine erhebliche Ähnlichkeit mit den Peiidineen gegeben. Nach diesen Befunden ist es kar, daß durch Vermehrung der Gürtel- bänder ein erhebliches und gelegentlich lange andauerndes Wachstum der Zellen in Richtung der Längs- (Pervalvar)- Achse erfolgen kann, z. B. bei Rhizosolenien u. a. Eine Vergrößerung der Schalen als solche findet im allgemeinen nicht statt, nur für Rhizosolenia robusta schildert Karsten auch ein Schalenwachstum unter Einfügung von Zwischenstücken (s. a. Bergon). Manche Diatomeen, z. B. Melosira undulata, besitzen keine nennens- werte Struktur in ihren Membranen, dieselben sind glatt, höchstens (Fig. 126, 6) werden sie von größeren und kleineren Poren durchsetzt. Das sind, wie bei den Peridineen, offene Kanäle, an welchen irgend etwas von verschließender Membran nicht zu sehen ist. Doch die weitaus meisten Bacillarien haben in der Zellwand ganz charakteristische Skulpturen: Netzbildung, Streifung, Punktierung usw., und 12* 180 VII. Bacillariaceae. mit diesen werden Poren in der mannigfaltigsten Weise kombiniert. Sehen wir zunächst von den beiden letzteren ab, so kommen jene Strukturen da- durch zustande, daß der primären oder Grundmembran, welche in der Haupt- sache glatt ist, Warzen, Leisten, Kämme usw. aufgesetzt werden, und zwar liegen diese in einem Falle nach innen, dem Plasma zugekehrt, im anderen aber nach außen, von diesem abgewendet, und dann treten sie mit dem umgebenden Medium in direkte Berührung. Der letzte Typus wird in relativ einfacher Weise durch Eupodiscus Argus repräsentiert, dessen Schalen nach Otto Müller von der Fläche her eine große Zahl rundlicher „Öffnungen" aufweisen. Tatsächlich aber sind diese Öffnungen trichter- oder tassenförmige Kammern (Fig. 126, j), gebildet durch Leisten u u ^--^"Z usw., welche nach außen vorspringen. Die Grundmembran ist relativ dick und wird von einer Anzahl ziem- lich großer Poren (/>, Fig. 126, j) in schrä- ger Richtung durch- setzt. Diese schräg ge- stellten Poren treten auf der Flächenansicht als Kreise in und neben den großen Schein- öffnungen hervor. Zum Verständnis der Figur sei noch bemerkt, daß die tassenförmigen Vertiefungen mit eigenartigen Granula- tionen ausgekleidet sind. An Eupodiscus schließt sich das weit kompliziertere Trice- ratium Favus, seit Otto Müllers Unter- suchungen eines der bestbekannten Ob- jekte. Die dreiseitigen Schalen (Fig. 127, 2^ tragen eine große Zahl sechs- eckiger Kammern, aber schon die Ansicht von oben ergibt (Fig. 127. i, 2) daß diese partiell gedeckt sind und einen großen kreisrunden Zugang von außen haben. Der Querschnitt (Fig. 127, j) zeigt, daß der Grundmembran {g7v) die Kammerwände {kzv) senkrecht aufgesetzt sind; letztere tragen an ihrem äußeren Rande Verbreiterungen, diese aber sind nichts anderes als eine der Grundmembran parallele Lamelle, welche durch die bereits erwähnten großen Öffnungen den Zugang zu den Kammern vermittelt. Wo drei Kammerwände zusammenstoßen, sitzt der Außenmembran noch ein Fortsatz (Fig. 127, j,/) auf, und Otto Müller findet neuerdings, daß letzterer von einem Längskanale (fehlt in der Figur) durchbohrt sei, welcher sich durch die unterliegende Wand und die primäre Membran bis ins Zellumen fortsetzt. Fig. 126 n. Otto Müller. / Melosira imdulata. 2 hthmia nervosa. Schalenmantel, auf die äußere Zellwandfläche ein- gestellt. 3 dieselbe, Schalendecke auf die innere Zellwand- fläche eingestellt. 4 dieselbe, Querschnitt der Zellwand. 5 Eupodiscus Argus, Querschnitt der Membran. / Poren, a Areolen, a/ Außenseite. 2. Centricae. 181 Noch verwickelter wird das ganze dadurcli, daß an der Kante der Scliale ein schief stehender Flügel {fl) bemerkbar wird, der in Felder geteilt ist und in jedem der letzteren ebenfalls eine große Öffnung besitzt (Fig. 127, 3, j). Die Grundmembran als solche führt zahlreiche Tüpfel (/), welche Otto MÜLLER zeitweilig als offene Poren ansprach. Nach Müllers neueren Angaben sind sie das aber nicht, dagegen liegen offene Porenkanäle in den Flügeln (fl), und zwar dort, wo zwei Felder sich berühren [p Fig. 127,5). P^ührt man hier einen Schnitt, so erhält man ein Bild wie Fig. 127, 4, und die offene Verbindung ist ohne weiteres ersichtlich. Dem Triceratium steht dann Isthmia gegenüber, deren grobe Zeichnung auch bei schwacher Vergrößerung (Fig. 126, 2) leicht erkennbar ist; hier ist Fig. IL'7 n. Otto Mltller. Trkeratium Farnes, i u. 2 Flächenansicht in verschiedener Vergrößerung, j u. ^ Längsschnitte durch den Schalenrand, um die Flügel zu demon- strieren. 5 Schema des Schalenbaues, gw resp. g Grundmembran, kw Kammerwand. / Fortsätze an den Wabenecken, / Flügel, ö Öffnung, / Tüpfel, p Perus. das alles bedingt durch nach innen vorspringende Leisten, Balken usw., wie sofort aus Fig. 126, 4 erkannt werden kann. Dicke T-Balken feldern die Schale (Fig. 126, j, ^^i in jedem Felde liegen zwei bis zehn und mehr Areolen («) — dünnere Stellen der Membran, umgrenzt von Verdickungs- leisten. Jede Areole zeigt (Fig. 126, 2) Tüpfelung, verbunden mit radiärer Streifung, wie Otto Müller das im einzelnen ausführt. Neben diesen zweifellos geschlossenen Tüpfeln aber durchsetzen offene Poren wiederum schräg, wie bei Eupodiscus, die Wandung, und zwar sind auffallenderweise die dicken Stellen der Membran, die Leisten und Balken, durchbohrt 232 ^11 Bacillariaceae. (Fig. 126, y/). Die schrägen Porengänge müssen natürlich auch (Fig. 126, j/) in der Flächenansicht zur Geltung kommen. Coscinodiscus (Butcher) dürfte sich ähnlich wie Triceratium verhalten, aber doch auch in mancher Beziehung an Isthmia anklingen. Erschöpft sind die Fragen hier so wenig wie bei den pennaten Diato- meen. Wir weisen hier noch einmal auf Asteromphalus hin, die im ge- wissen Sinne an Pinnularia erinnern mag. Die breiten Strahlen sind hohle Gänge an der Innenseite der Schale, sie beginnen als offene Kanäle am Mittelfeld und endigen je mit einem Porus nach außen. Das Mittelfeld hat offenbar auch Kanäle usw., die indes nicht genau beschrieben sind (Fig. 113,5). Die Wand der Zelle ist bei den Centricae nicht anders zusammen- gesetzt als bei den Pennatae, doch ist sie z. B. bei Antelminellia offenbar recht dünn und es wird auch nicht selten erwähnt, daß gewisse Teile schwächer verkieselt seien. Bei Chaetoceras, Rhizosolenia u. a. sind das die Gürtel- und Zwischenbänder, bei Corethron und wieder bei Rhizosolenia die Falz- linien (Karsten). Schleimbildungen auf der Oberfläche der Zelle, Produkte der äußeren Pektinlage (S. 130) kommen auch bei den Centricae wohl ziemlich häufig vor. Z. B. erwähnt Karsten eine Gallerthülle für Bakteriastrum, Mangin läßt die ganze Kolonie von Chaetoceras sociale in Schleim eingebettet sein und Bally findet bei Chaetoceras decipiens einen Gallertring um jedes Gürtelband. Bergon beschreibt für Stephanopjrxis turgida eine äußere Haut, welche die ganzen Zellen überzieht und Alveolen besitzt. Ob das Schleim sei oder Reste von Gürtelbändern, ist mir aus der kurzen Angabe nicht klar geworden (s. a. Karsten). Im Gegensatz dazu entstehen die Gallertbänder bei Biddulphia, Tri- ceratium, Melosira usw. aus Gallertporen die bei der letzteren Gattung einen Kranz am Schalenrande darstellen (Fig. 126, /). Auch die Ver- bindungsstränge von Coscinodiscus, Thalassiosira u. a. haben analogen Ursprung. Thalassiosira Nordenskioldii hat nur einen Gallertporus und bildet aus diesem auf der Schalenmitte einen Strang, bei Th. gravida aber geht aus einer Gruppe von Poren ein Bündel von Gallertfäden hervor, das durch eine Röhre umhüllt ist, und diese besteht merkwürdigerweise aus Cellulose (Mangin). Mangin hat nun bei Thalassiosira (Fig. 114, 2) und bei Chaetoceras- Arten durch Färbung Gallertborsten nachgewiesen, diese stehen mit Vor- liebe in der Nähe des Schalenrandes, ziehen sich aber auch auf die Ilächen hinauf. Bei Chaetoceras sind sie ganz wenig verkieselt, bei Thalassiosira sitzen sie auf Wärzchen, von welchen aus sie auch gebildet werden, wohl durch einen in diesen vorhandenen Porus. Wohl die gleichen Bildungen hatte Siddall vor sich, als er Coscino- discus u. a. bei Dunkelfeldbeleuchtung studierte. Aus Poren, die in der Nähe des Schalenrandes, aber auf der Fläche stehen, treten glashelle Fäden hervor, w^elche schießlich verkieseln. Siddall hält diese für Pseudopodien, welche — die jungen Zellen wenigstens — zu bewegen imstande sind. Das letztere scheint mir nicht erwiesen, aber die Sache ist jedenfalls im Auge zu behalten. Mir scheint, daß mit neuzeitlichen Hilfsmitteln in dieser Richtung noch manches herauszubringen sei. Der erste, welcher solche Bildungen — soweit ich sehe — beobachtete, war Bergon. Er fand sie bei Lauderia, Thalassiosira und Cyclotella und gibt an, daß sie beim Glühen verschwinden. 2. Centricae. 183 SiDDALLS Allgaben streifen wie viele andere die Frage nach dem extramembranösen Plasma. Besonders Schutt vertrat die Auffassung, daß aus den Diatomeenzellen durch die ja genügend vorhandenen Poren Plasma austrete, um mit der Umgebung in Berührung zu kommen. Er glaubte das auch direkt durch Färbungen nachgewiesen zu haben, allein Mangin hat diese Auffassung sehr energisch bekämpft, und auch Karsten kommt zu dem Schluß, daß bei den Centricae die Anwesenheit solchen Plasmas nur in wenigen Fällen — wir besprechen sie unten — gefordert werde. Die Anordnung des Kernes und des Plasmas bietet bei den Centricae nichts Besonderes, meistens ist in der Zellmitte ein Plasmaband oder ähnliches gegeben, das den Kern in seiner Mitte führt. Die Chromatophoren sind fast immer klein scheibenförmig und in großer Zahl vorhanden — natürlich an der Peripherie gelagert. Pyrenoide sind oft sichtbar, bisweilen (Hyalodiscus) liegen sie in der Mitte stern- die an Grammatophora u. a. (S. 151) erinnern förmiger Chromatophoren mögen. Große Chro- matophorenplatten wie bei den Pennatae sind selten beobachtet; für Chaetoceras erwähnt Karsten einige Fälle. Zellteilung. Die Kernteilung schil- dert Peragallo für Biddulphia mobilien- sis, danach würde der Vorgang nennenswert von dem abweichen, was Lauterborn u. a. für pennate Formen dartaten. DerNucleo- lus teilt sich in gleiche Hälften, diese rücken auseinander und wäh- rend sie selber ver- schwinden, erscheint in der Mitte zwischen ihnen ein äquatorialer Ring. An der gleichen Stelle treten dann die Chromosomen auf, um später an den inzwischen gebildeten Spindelfasern gegen die Pole zu wandern und auf eine, wie mir scheint, nicht ganz gew^öhnliche Weise die Tochterkerne zu bilden. Andere Beobachtungen sind mir nicht bekannt geworden, so muß man weiteres abwarten. Nach der Teilung stehen die beiden Kerne noch nahe beieinander in der Längsachse der Zellen (Fig. 128). Nun reißt der Plasmaschlauch zu- nächst seitwärts von dem Kernpaare ein (Fig. 128, /), später wird auch dieses getrennt, das Protoplasma zieht sich weit von der Gürtelbandebene zurück (Fig. 128, 2) und die Regionen, in welchen die Zwischenbänder übereinander greifen, werden leer. Bald freilich rückt das Plasma wieder vor und bildet gleichzeitig die neue Membran aus. Dieser Prozeß beginnt in der Mitte. Die beiden Dornen, welche in der Mittellinie der Schale auf- ragen, werden als kleine Knoten angelegt und nun langsam von der Zelle Fig. 128. Biddulphia t?iobilic/!sis n. Peragallo. Zellteihing und Neubildung der Schalen, s Schale, gb Gürtelband, z^eb Zwischenband. 184 VII. Bacillariaceae. aus in den Hohlraum hineingeschoben (Fig. 128, j). Von der Spitze an- fangend verkieseln sie. Dann beginnt in der Nähe ihrer Basis, also an- nähernd in der Zellmitte, auch die Ausscheidung der eigentlichen Zellwand und dieser Vorgang schreitet wiederum unter ständiger Verkieselung gegen den Rand der Zelle vor. So entsteht die neue Schale, welche (Fig. 128, 4) die alte ungefähr an der Grenze der alten Schale und des alten Gürtel- bandes berührt. Die neue Schale hat noch keinerlei Gürtelbildung, sie schiebt sich jetzt aus der alten heraus und dabei entwickelt sie ihr eigenes Gürtelband (^(5'). Ist dieses annähernd fertig, so wird (Fig. 128, 5) das Zwischenband (swd) der älteren Schale losgelöst und abgeworfen, und nun bildet sowohl diese als auch die neue Schale nachträglich ein Zwischenband (Fig. 128, j). Das Wie ist nicht hinreichend untersucht (Peragallo). Die Kerne der Tochterzellen liegen, nachdem die Plasmamassen zer- teilt, der noch unbehäuteten Seite der jungen Zellen dicht an, sie behalten diese Lage so lange bis die neue Schale ausgebildet ist und wandern dann in die Zellmitte. Man könnte danach glauben, daß der Kern an der Wand- bildung irgendwie beteiligt sei. Die Vorgänge bei ßiddulphia habe ich in den Vordergrund gestellt, weil sie wohl die bislang best untersuchten sind. Die älteren Wahr- nehmungen von Bergon an Lauderia, Guinardia, Eucampia, Cerataulina ^^sr Fig. 129 n. ScHtiTT. ^^ , ,..^ Rhizosolenia Hensenii. ^"1 T(^ßl3 7 Verschiedene Teilungs- ^j^J ^^^yv^ -f Stadien. Stimmen im wesentlichen mit den obigen Schilderungen überein. Miquels Angaben über Coscinodiscus biüngen kaum etwas Neues. Die Beobachtungen von Schutt an Rhizosolenien u. a., welche von Bergon unabhängig und zum Teil vor diesem angestellt wurden (Fig. 129). geben ähnliche Resultate wie oben. Hier weichen die geteilten Massen noch weiter auseinander als bei Biddulphia und in den scheinbar leeren Raum, der so ausgespart wird, schieben sich die neuen Teile hinein. Zuerst werden die Spitzen der Dornen gebildet, dann deren Basis, dann die eigentlichen Schalen und endlich die Gürtelbänder Das wäre nach Schutt eine simultane Ausbildung. In allen diesen Fällen müssen, damit die Fortsätze Platz haben, die zur Teilung bestimmten Zellen vor Beginn derselben erheblich im Sinne der Längsachse gewachsen sein und so die Gürtelbänder verbreitert haben. Diese umhüllen noch lange (als Höschen n. Schutt) die jungen Zellfort- sätze, später freilich werden sie abgeworfen. Bei den Gattungen, welche in der Längs-(Pervalvar-)Achse stark ge- streckt sind, dauert die Bildung neuer Gürtelbänder ziemlich lange an, und dann sind die jüngsten häufig noch nicht voll entwickelt, wenn die älteren schon alle Skulpturen usw. zeigen (s. Karsten, Bergon). Eine Veränderung der Schalen in der Querrichtung, d. h. ein Dicken Wachstum unterbleibe naturgemäß im allgemeinen, doch macht Rhizosolenia robusta eine Aus- 2. Centricae. 185 nähme. Karsten schildert das. Ob dieser Fall allein steht, muß geprüft werden. Von den geschilderten Typen gibt es manche Abweichungen. Bei Chaetoceras zerreißt die Plasmamasse nach vollzogener Kernteilung von der Mitte beginnend derart, daß seitlich mindestens zwei ziemlich dicke Verbindungsstränge übrig bleiben. Die Rißstelien werden mit Mem- bran bedeckt, nachher zerreißen auch die die letztere durchsetzen- den Stränge. Von den Buckeln aus, die sie nunmehr bilden, wer- den die Hörner ange- legt und langsam her- ausgeschoben, somit ist auch hier die Basis dieser Organe, die ja mit Plasma gefüllt sind, der wachsende,jüngere Teil. Das alles kann natürlich nur gesche- hen, nachdem die Gür- telbänder auseinander gerückt oder beseitigt sind. Bergon und Karsten finden bei Rhizosolenia robusta, daß der Stachel aus der bereits angelegten und verkieselten Schale herausgestreckt wird, also ganz ähnlich wie bei Chaetoceras und völlig abweichend von den übrigen Arten der Gattung. Die Dinge sind also von Fall zu Fall verschieden und jeweils zu prüfen. Das um so mehr, als Ber- gon für die verschie- den geformten An- hängsel des Ditylium Brightwelli auch eine verschiedene Ent- stehung angibt. Von Chaetoceras führt vielleicht der Weg hinüber zu Sceletonema, überhaupt zu den Formen, welche in ähnlicher Weise wie dieses durch zahlreiche Stäbchen miteinander verkettet sind, z. B. auch zu Lauderia. Die Plasma- leiber der jungen Schwesterzellen weichen zwar mit der Hauptmasse aus- einander, bleiben aber durch dünne Plasmafäden miteinander verbunden.^ Diese werden dann von verkieselter Hautmasse röhrenförmig umhüllt und Fig. 130. Corcthroti Valdiviae n. KARSTEN. jgß VII. Bacillariaceae. damit sind die „Verbindungsstäbchen" fertig (Bergon, Karsten, Otto Müller). Corethron zieht noch nach vollendeter Kernteilung seine Plasmamassen (Karsten) ganz gegen die beiden Zellenden zurück, sie werden fast kugel- förmig (Fig. 130, I) und bilden nun auch in dem Hohlraum erst die Fang- arme, später die langen Borsten aus. Ob dabei der Zwischenraum zwischen den Schwesterzellen noch wachse, übersehe ich nicht ganz. Jedenfalls lösen sich schließlich (Fig. 130, 2) die Gürtelbänder an der Verbindungsstelle von- einander. In diesem Zeitpunkt sind aber die Borsten noch von ihnen um- hüllt (Fig. 130, 2), um sie vollends in Freiheit zu setzen wachsen die jungen Kugelzellen in die Länge, d. h. die jüngeren Schalen schieben sich im alten Gürtelband vor, bis sie dessen Rand erreichen, nun erst spreizen die Borsten auseinander oder biegen sich (an der Oberschale) gar rückwärts. Sie müssen also an der Basis noch lange wachstumsfähig sein. In allen vorerwähnten Fällen wachsen offenbar die Fortsätze von innen heraus, und das wird auch bei den Fortsätzen, Buckeln usw. anderer Arten der Fall sein, die wir nicht erwähnten. Selbst dünne Fortsätze ent- halten zunächst Protoplasma, später freilich kann das ganze mit Wandmasse ausgefüllt, das Plasma zurückgezogen werden; es ist deswegen nicht nötig, anzunehmen, daß der Raum, welcher zwischen den beiden Schwesterzellen nach der Kontraktion der Zelleiber liegt, Protoplasma enthalte, wie das Otto Müller tat. unter dem Hinweis, daß ja auch in den neugebildeten Schalen Poren genug vorhanden seien. Karsten, und für einige Formen auch Schutt, glauben denn auch, daß der fragliche Raum Flüssigkeit, etwa den Zellsaft enthalte, der bei Kontraktion der Zellen aus diesen ausgetreten sei. Bewiesen scheint mir freilich weder das eine noch das andere und die Frage wird nicht vereinfacht durch den Umstand, daß Karsten für Goßleriella, Planktoniella und Valdiviella extramembranöses Plasma glaubt nachgewiesen zu haben. Wir sagten oben (S. 171), daß Gossleriella seine Hörner und Strahlen nur an der Oberschale trägt und zwar als Kranz seitlich am Gürtelbande. Die Unterschale entbehrt zunächst der Strahlen. Vor der Teilung aber werden solche an ihr gebildet. Die jungen Anhängsel erscheinen am Rande der Unterschale als einwärts gekehrte Fortsätze, welche auffallenderweise der Schalenfläche angedrückt sind, derart, daß die Spitzen nach innen zeigen. Die Gebilde wachsen in radiärer Richtung gegen das Zentrum zu. In Fig. 131, j ist ihre Lage zu erkennen. Aus dieser werden sie später, nach Isolierung der jungen Zellen, befreit; durch einen besonderen Mechanismus (Karsten) klappen sie nach außen und erhalten so die früher geschilderte Lage. Nach Karsten ist der Schalendeckel auswärts von Plasma überzogen (also extramem])ranös), in diesem differenzieren sich die kleineren Strahlen, die derberen dürften von innen heraus gebildet werden, denn in ihrem Lumen findet sich, zeitweilig wenigstens, Plasma. Planktoniella hat den Schweberand ebenfalls nur an der Oberschale, nach der Teilung entbehrt die Zelle, welcher die Unterschale zufällt, zu- nächst desselben. Nach Karstens Beobachtungen treten durch die in regel- mäßigen Abständen geordneten Randporen (Fig. 131, i) Plasmastränge, welche sich außerhalb der Zelle verbreitern und nun die Kammern des Flügelrandes erzeugen. Diese sind anfänglich (Fig. 131, 2) ziemlich kurz, aber das in ihnen enthaltene Plasma baut sie in radialer Richtung immer weiter aus. Wie sich bei anderen Diatomeen die Frage des extramembranösen Plasmas lösen werde, steht wohl noch dahin. 2. Centricae. 187 Diejenigen Centricae, weiche als neritisclie Formen in einer gewissen Abliängiglveil vom Meeresgründe bzw. von den Küsten stellen, bilden viel- fach Dan er Zellen, die in der ungünstigen Jahreszeit zu Boden sinken, zu anderen Zeiten aber Fäden usw. liefern, welche wieder aufsteigen. Am bekanntesten sind die Dauerformen der Gattungen Chaetoceras, Rhizosolenia, Bakteriastrum, Attheia und Melosiia (Gran, Schutt, Schroeder, Osten- feld. Okamura). Bei Chaetoceras zieht sich am Ende der Vegetations- periode der Plasmakörper vom Panzer zurück (Fig. 132, j), er nimmt nur noch ein Drittel des ganzen Raumes ein und umgibt sich dann mit einer Kieselmembran, welche weit derber ist als die ursprüngliche. Auf dieser Membran entstehen Stacheln und Fortsätze, welche ganz anders aussehen als die Hörner an den vegetativen Zellen der Gattung. Bei Chaetoceras teres fand Mangin Gallerthaare ähnlich den oben (S. 169 beschriebenen). / 3 Fig. 131 n. Karstex. /, 2 Planktoniella Sol, Bildung des Randes. 3 Gosslcn'a. Stück vom Schalenrande. Man sieht die eingeklappten Stacheln der Unterschale. Melosira zeigt die Dauersporen sowohl bei den marinen als auch bei den Süßwasser-Arten (Gran, Otto Müller). Dieselben sitzen immer paarweise beisammen (Fig. 132, /, 2). Otto Müller beschreibt die Sache so: Die aus den Hälften / und 2 bestehende Zelle bildet bei der Teilung derbwandige Hälften {ti, v), welche gebogene Schalen haben, so zwar, daß eine konkav (v), die andere konvex (ti) wird. Jetzt beginnen in i über v und in ti über 2 neue Teilungen, sie werden aber nicht vollendet, vielmehr zieht sich das Plasma nach u und v hinein und wird dann von den neuen gewölbten Schalen c und = umschlossen. Die leer bleibenden alten Seitenteile (/ u. 2) zerbrechen später an dieser Stelle. Entstehen, wie das meist der Fall ist, mehrere Paare von Dauerzellen in einem Faden, so stehen je zwei derselben spiegelbildlich zueinander (Fig. 132, ic). Die seltsam geljogenen Wände, welche bei Melo- sira italica ein Sporenpaar trennen, fehlen bei M. hyperborea, aber auch 188 VIT. Bacillariaceae. hier sind die sich berührenden Wände eines Paares anders gestaltet als die abgekehrten (Fig. 132, 2). Chaetoceras didymus bildet nach Mangin in den Fäden, welche Sporen erzeugen, zunächst Zellen aus, deren eine Schale mitsamt ihren Hörnern dicker ist als die der normalen Zellen. Die Spore entsteht in der dickwandigen Zellhälfte und da deren immer zwei zusammenhängen, auch wenn der Faden- 2 3 7TTTTT WW\A /4^ Z f^W^ Fig. 132. / Melosira italka n. OtTO MÜLLER. 2, 2a M. hyperhorea n. GrAN. J, ja Chaetoceras. 11. SCHÜTT. verband gelockert ist, da ferner die Sporen lange in der Mutterzelle liegen bleiben, findet man auch sie paarweise beisammen. Für Stephanopy.xis beschreibt Bergon paarig entwickelte Dauersporen. Die Auxosporenbiklung erfolgt bei den Centricae, soweit unsere Kenntnisse reichen, immer auf ungeschlechtlichem Wege. Bei Biddulphia (und wohl auch bei anderen Gattungen) sind es nicht die kleinsten Zellen, welche zu einer Verjüngung schreiten, sondern solche von mittlerer Größe (Bergon). Die Sache liegt hier also ähnlich wie bei den Pennatae (S. 160). Bergon gibt an, daß bei Biddulphia, die er genauer untersuchte, in den zur Auxosporenbildung bestimmten Zellen eine Zweiteilung einsetzt, dann weichen die Schalen auseinander und die Plasmamassen treten heraus, um sich vor der entstandenen Öffnung am Gürtelband abzurunden (Fig. 133, i). 2. Centricae. 189 Schon dabei schwillt die nackte Zelle auf und streckt sich quer in der Richtung der neuen Achse (Fig. 133, 2). Nach vollendeter Streckung um- gibt sich das Ganze mit einer Haut, dem Perizonium, das jedenfalls zu- nächst unverkieselt ist. Bald weicht das Plasma einseitig vom Perizonium zurück (Fig. 133, j) und bildet nun eine Schale ganz ähnlich, wie wir es bei der Zellteilung geschildert haben. Zuerst werden die medianen Spinae angelegt, dann erscheinen auch die seitlichen Hürner (Fig. 133, 4). Beide durchbohren das Perizonium (Fig. 133, j). Währenddem wandert der Kern nach der entgegengesetzten Seite, also dorthin, wo Neubildung stattfindet, und nun wird auch hier (Fig. 133,5, ^) eine Schale entwickelt. Während die erste von den normalen Zellen noch in Einzel- heiten abweicht, ist diese zweite Schale schon an- nähei-nd so gebaut wie die der üblichen Zellen. Bei Corethron (Kars- ten) wird der ganze Inhalt einer Zelle zur Bildung der Auxosporen ver- braucht. DieGürtelbänder kleiner Zellen (ob der kleinsten?) weichen aus- einander, der Inhalt tritt heraus und formt sich zu einem Cylinder, der noch beiderseits mit Zapfen in den alten Schalen steckt (Fig. 134,2). Der Cylinder wird vom Perizonium um- hüllt. In diesem zieht sich das Plasma am Oberende weit zurück (Fig. 134, 2) und bildet dann die Ober- schale mit den Anhängen, später erfolgt das Gleiche bezüglich derUnterschale, wie aus Fig. 134, j un- schwer zu ersehen. Auch hier weichen die ersten Schalen etwas von den •en ab. Auxosporenbildung bei Biddnlphia mobilfefisfs n. Bergox. Nach dem geschilderten Verfahren bilden auch andere Centricae ihre Auxosporen. Gewisse Abweichungen aber sind z. B. bei Melosira gegeben. Nach Otto Müller und Ostenfeld wird bei M. islandica die aus der Mutterzelle austretende kugelige Plasmamasse mit einer Haut umgeben, an der alsbald im Äquator ein Gürtel auftritt. Der Inhalt kontrahiert sich hier nicht, sondern es beginnt eine Streckung in der Längsachse unter erheb- licher Verlängerung des Gürtels (Fig. 135, 6) und dann entstehen in diesem zwei neue Schalen von normalem Bau, wie bei der normalen Teilung. Solche wiederholt sich mehrfach und so entstehen Fäden, die aber an ihren Enden 190 VII. Bacillariaceae. noch die halbkugeligen Wände tragen, welche einst die Auxospore umhüllten (Fig. 135, 7). Andere Melosira-Arten dürften sich gleich verhalten. ,^viyl^^ f Fig. 134. Auxosporenbildung bei Corethron ValdiTiae n. Karsten. Coscinodiscus dagegen dürfte nach Ostenfeld in der Hauptsache sich an Biddulphia, wohl auch an die gleich zu besprechende Aulacodiscus anschließen. Fig. 135. Auxosporenbildung. 7—5 Arachnoidiscus Ehrenbergii n. YeXDO. 6 U. 7 Melosira islandka n. Otto MÜLLER, os Oberscbale, tts Unterschale, st Gallertstiel, pz Perizonium. Schon bei gewissen Vertretern der Gattung Melosira ist die Haupt- achse der Auxosporen anders orientiert als die der Mutterzellen. Bei 2 Centricae. 191 anderen Formen ist das ganz besonders augenfällig. Die Zellen von Arachnoidiscus sitzen nach Yendo mit der Oberschale an der Unterlage fest (os). Bei Beginn der Auxosporenbildiing wird die Unterschale {71s) ab- gesprengt (Fig. 135, /) und hochgehoben. Das geschieht unter Mitwirkung eines Gallertstieles {s/) der die Plasmamassen (//) auf seinem Scheitel trägt. Letztere stellt die Auxospore dar. Bergon dürfte ähnliches bei Biddolphia vor sich gehabt haben. Die junge Auxospore von Arachnoidiscus ist kreiselförraig (Fig. 135, /), später aber formt sie sich zu einem dick bikonvexen Körper, dessen Hauptachse senkrecht zur Längsachse seiner Mutterzelle steht (Fig. 135, 2, j). Schon vorher ist das Perizonium gebildet, und in diesem entsteht dann die neue trommeiförmige Zelle unter den üblichen Kontraktionen (Fig. 135, ./, j). Schließlich wird das Perizonium gesprengt. Dieses ist hier nach Yendo und Akatsuka stark verkieselt. Für andere Gattungen vermisse ich An- gaben hierüber. Auch bei anderen Gattungen, zumal bei Chaetoceras und Rhizosolenia ist die Achse der Auxosporen um 90 '^ gegen die Längsachse der Mutter Zellen bzw. Fäden ge- dreht. Doch kommen bei Rhizosolenia auch Fälle vor, in welchen die Auxospore sich in die Verlängerung derMutterachse setzt. Für gewöhnlich (Fig. 136, /) öffnen sich die Zellen jener Gat- tungen in den Gürtel- oder Zwischenbän- dern, die Auxospore tritt als blasige, oft kugelige Zelle heraus und in dieser beginnt die Differenzierung in bekannter Weise (Fig. 136, 2). Die z. B. bei Chaetoceras medium gebildeten Ketten stehen dann senkrecht zu den alten (Fig. 136, j). Fälle s. u. a. Pavillard. In der ersten Auflage meines Buches konnte ich wenig von Mikro- sporen berichten, damals lagen nur Angaben von Murray für Coscino- discus und Chaetoceras, von Gran für Rhizosolenia und Chaetoceras vor, letzterer hatte auch schon Kernvermehrungen wahrgenommen. Die Dinge wurden vielleicht nicht genügend beachtet. Inzwischen sind durch Gran, Karsten, Bergon u.a. diese Mikrosporenbildungen genauer beschrieben worden. Halten wir uns an Karstens Corethron, bei welcher man einige Wahrscheinlichkeit hat — mehr freilich nicht — den ganzen Entwicklungs- gang zu übersehen. Der Kern der Zelle zerfällt durch wiederholte, ganz normale Mitosen in eine große Zahl — bis zu 128 — von Kernen. Um diese ballt sich Protoplasma, die Sache endet damit, daß die angegebene Menge von nackten, runden Zellen (Fig. 137, /) die Mutterzelle ausfüllt. Fig. 13(j. Auxosporenbildung n. Schutt. / u. 2 Chaetoceras Cochlea. 3 Chaetoceras medhiin. Über weitere ]92 ^11- Bacillariaceae. Sie werden durch Aufreißen der Gürtel- oder Zwischenbänder frei. Eigen- bewegung wurde nicht wahrgenommen. Nach Karstens Vermutung ver- schmelzen die so entstandenen Mikrosporen paarweise. Die Zygote zerfällt nach voraufgegangener Kernteilung in zwei Zellen (Fig. 137, 2), und zwar liefert der Zygotenkern vier Tochterkerne, von welchen je ein Paar auf jede Tochterzelle, d. h. auf jeden Keimling kommt (Fig. 137, 2). An- fangs völlig gleich, werden die Kerne eines Paares bald verschieden, der eine vergrößert sich wohl noch etwas, der andere wird kleiner und kleiner, um schließlich ganz zu schwinden. Inzwischen haben sich die einzelnen Keimlinge vergrößert und gestreckt, man erkennt ein Oberende und an diesem bildet sich dann die erste Oberschale aus. Nun durchbricht der Keimling die Hülle, welche ihn — perizoniumähnlich? — umgab und wird zur normalen Corethronzelle (Fig. 137, 4). Schon vor Karsten hatte Gran an Chaetoceras und Rhizosolenia die Kernteilungen wahrgenommen, auch die Mikrosporen lebend beobachtet, er bezeichnet sie als nackte Zellen und erwähnt von Bewegung nichts, ihr Schicksal blieb ihm unbekannt. Schiller und Ostenfeld bestätigten die Angaben an Chaetoceras decipiens, die auch Gran vor sich hatte, und ersterer findet größere Mikrosporen, die er für weibliche, kleinere, die er für männ- % »M ^ 3 4 Fig. 137. Mikrosporen von Corc/hron Valdiviae n. Karsten. liehe Gameten hält. Im übrigen stimmt er der KARSTENschen Deutung zu. Nach ihm geht die Mikrosporenbildung bei der Keimung der Dauer- zellen — in der Adria vorzugsweise im Oktober— November — vor sich. Bergon und Pavillard fanden in den Wintermonaten an den fran- zösischen Küsten Mikrosporen bei Biddulphia und Coscinodiscus. Für Biddulphia schildert Bergon den viel besprochenen Vorgang (s. Peragallo, Karsten u. a.) in folgender Weise: Die Zellen teilen sich (Fig. 138, i) zunächst in zwei Hälften und diese werden durch eine gekrümmte W^and abgeschlossen, die an die alten Schalenhälften ansetzt, aber nicht deren Sti'uktur hat. Bergon nennt diese Zellen Sporangien, denn deren Inhalt zerfällt nun (Fig. 138,2) nach voraufgegangener Kernteilung in gerundete Ballen, die sich immer weiter zerlegen ; so entstehen schließlich zahlreiche zunächst ge- rundete, nackte Zellchen (Fig. 138, 4), die später länglich werden, zwei seitlich inserierte Geißeln führen und dann unter Absprengung der runden Schalen- hälfte ins Freie gelangen. Bergon zeichnet in den Schwärmern Chiomato- phoren, es sind deren aber nur wenige, denn bei den sukzedanen Teilungen in den Si)orangien wird die Zahl der zu einem Kern gehörigen Farbkörper 2. Centricae. 193 immer kleiner. Über das Schicksal der Biddulphia-Schwärmer ist mir nichts bekannt. Pavillard schildert die Schwärmerbildung für Coscinodiscus, bei dem schon Einzelwahrnehmungen von Murray u. a. gemacht waren (s. a. Selk), ganz ähnlich wie Bergon nur in Einzelheiten weicht er von ihm ab Er findet (Fig. 138, j) zwei gleich lange Geißeln (wie bei den Chlorophyceen) an der Spitze der birnförmigen Schwärmer, außerdem sah er, wie Schiller, zweierlei bewegliche Zellen. Die einen hatten zwei bis vier Chromato- phoren und waren etwas größer als die anderen, welche der Farbkörper entbehrten. ff^n\ f-" V>VJ1| 1 -T': '\. x^. N#^ s**^ r^^~T^ B W m Fig. 138. Mikrosporenbildung. / — 4 Biddidphia mobiUetisis n. Bergon. 5—7 Coscinodiscus n. Pavillard. 8 Melosira varians n. Paul Schmidt. Das erinnert nun wieder an Beobachtungen, die mir Paul Schmidt durch Karsten in freundlicher Weise zur Verfügung stellte. Er bildet größere farbige und kleinere farblose Schwärmer ab (Fig. 138, 6"). Die Zellchen haben zwei Geißeln wie bei Coscinodiscus. Daneben sah Schmidt bewegliche Zellen mit vier Geißeln, die er wohl mit Recht als Zygoten anspricht. Die vorerwähnten Befunde gestatten noch kein volles Bild; die Beob- achtungen der französischen Forscher zeigen zwar lückenlos die Entstehung der Mikrosporen, aber sie geben keine Auskunft über deren Schicksal, die Wahrnehmungen Karstens, für die Anfangsstadien nicht vollständig, lassen die Bedeutung der Mikrosporen wenigstens vermuten, ebenso die Beob- achtungen von Schmidt. Man darf danach schon mit einiger Sicherheit annehmen, daß die Mikrosporen, mögen sie beweglich oder unbeweglich sein, Gameten sind. Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. \. 13 1Q^ VII. Bacillariaceae. Wenn aber das der Fall ist, wie sind die Auxosporen zu beurteilen, die ja nach den Angaben verschiedener Forscher bald gleichzeitig mit den Mikrospuren, bald in anderen Entwicklungsperioden auftreten, und zwar, wie die Mikrosporen auch in weitgehender Unabhängigkeit von der Zellgröße; also doch wohl in Abhängigkeit von der Außenwelt. Die Sache ist umso schwieriger, als wir ja bei den pennaten Formen in den Auxosporen die Zygoten oder doch die Parthenosporen sehen müssen. So erhebt sich die Frage: sind die Auxosporen in beiden Gruppen überhaupt gleichwertige Gebilde? Das ist nicht leicht zu sagen. So sehr man vor der Entdeckung der Mikrosporen geneigt war, sie als Homologa zu betrachten, so sehr wird man jetzt doch wohl Zweifel an dieser Homologisierung hegen dürfen. Wenn freilich bei den Pennatae aucli Mikrosporen vorkommen (S. 167), dann werden wir vielleicht nochmals unsere Anschauungen revidieren müssen. Verwandtschaften. So kommen wir von selbst zu der Frage, die Karsten, Peragallo, Bonnet und andere beschäftigte, ob denn die pennaten und zentrischen Formen so nahe zusammen gehören wie man bislang annahm. Die ge- nannten Forscher haben jene Frage, wie mir scheint, mit Recht verneint, und deshalb habe ich beide Gruppen getrennt behandelt. An sich ist ja der Zellenbau der gleiche, wenigstens der Hauptsache nach, die Beweglichkeit der meisten Pennaten, das Schweben der meisten Centricae hat aber gewaltige Unterschiede in der Formgestaltung hervor- gerufen, die auch auf die Zellteilungen zurückgreift; aber das würde noch eine Trennung kaum rechtfertigen. Wichtiger ist schon das Vorhandensein von Dauerzellen usw. bei den Planktonten, das Fehlen derselben bei den Grunddiatomeen. Entscheidend endlich ist die Art der Fortpflanzung. Bei den Pennaten sind die Auxosporen geschlechtlich erzeugt, d. h. Zygoten, oder, wo der Geschlechtsakt fehlt, sind sie apogame Bildungen — Partheno- sporen, das läßt sich scharf verfolgen. Die Centricae bilden ihre Auxo- sporen völlig ungeschlechtlich, von einer Apogamie läßt sich nichts nach- weisen, und so darf man eigentlich nicht in beiden Abteilungen den Namen Auxospore gleichmäßig benutzen. Der Geschlechtsakt liegt an einer ganz anderen Stelle im Entwicklungsgange und weist, soweit erkennbar, ganz andere Formen auf. Damit im Zusammenhang steht auch eine völlig ver- schiedene Verteilung der haploiden und diploiden Phasen. Bei den Centricae ist allein die Zygote diploid, schon die Keimlinge erhalten die einfache Chromosomenzahl und mit dieser behaftet wandeln alle deren Nachkommen durchs Leben bis zum Augenblick einer neuen Befruchtung. Die Pennatae haben natürlich auch die diploide Zygote, aber das ist auch das einzige, was sie puncto Chromosomenzahl mit den Centricae gemein haben, denn alle Nachkommen der Zygote sind diploid, haploid sind allein die Gameten, bei deren Bildung ja (S. 162) die Reduktion Platz greift. Wer auf solche Unterschiede in der Chromosomenzahl besonderen Wert legt, muß eigentlich daraufhin beide Gruppen mit einem scharfen Schnitt trennen. Indes werden wir bei der Behandlung der Florideen noch zeigen können, daß diese Eigenschaften einer Gruppe kaum das Entscheidende sein können. Wir unsererseits legen jedenfalls auf den gesamten Entwick- lungsgang das größere Gewicht. 2. Centricae. 195 Immerhin stimmt sowohl der Phasen Wechsel wie auch die ganze Art der Fortpflanzung bei den Centricae weitgehend mit den Mesotaeniaceen überein und Karsten hat denn auch enge Beziehungen dieser beiden Gruppen angenommen. Die Pennatae will er dann den Desmidiaceen, bzw. deren Vorfahren nähern, und ich habe ja ähnliche Gedanken auch schon ausgesprochen. Aber ich glaube doch, wir müssen nicht vergessen: bei den fraglichen Dia- tomeen Teilung der Zellen und Reduktion vor der Kopulation in den Ga- meten, bei den Conjugaten Zell- und Kernteilung nach der Vereinigung, d. h. bei Keimung der Zygoten. Das wird wieder für manche ein Grund sein, beide Gruppen weit voneinander zu entfernen; für mich ist es das nicht, aber ich kann nicht leugnen, daß es zur Vorsicht mahne. Wie weit im übrigen der Phasenwechsel der Kerne für die Erkennung von Verwandt- schaften ins Gewicht falle, soll später erörtert werden. Eins geht aber aus den Befunden der neueren Zeit klar hervor, man darf, auch wenn man die Conjugaten und Diatomeen für verwandt hält, sie nicht mehr als Acontae zusammen fassen, diesen Namen wird man, wie es einst Blackman getan, wieder allein für die Conjugaten verwenden müssen. Und bei der Unsicherheit, die augenblicklich doch unweigerlich herrscht, verzichte ich auch darauf, im Gegensatz zu früher, einen gemeinsamen Namen für beide Gruppen zu schaffen, in der Hoffnung, daß weitere Unter- suchungen an den Centricae noch eine bessere Grundlage für die Beurteilung der Verwandtschaften bieten werden. Nicht wenige Forscher haben sich damit begnügt, die vorerwähnten Zusammenhänge zu verteidigen, aber es erhebt sich nun doch die Frage, ob nicht die Wurzeln von Diatomeen und Conjugaten bei einfacher organisierten Lebewesen, etwa bei den Flagellaten, zu finden seien, zu welchen man ja ohnehin gern hinabsteigt. Man könnte die Conjugaten, worauf schon Falkenberg hindeutete und was Wille verteidigte, von den Chlamydomonaden herleiten bzw. eine gemeinsame Stammform für beide annehmen. Da bei den ersteren schon eine gewisse Neigung vorhanden ist, sich in Schalen einzukapseln wie bei Phacotus, und da vor allem viele Chlamydomonaden vor der Kopulation (S. 2J7) ihre Hülle sprengen, um die Gameten vereinigen zu können, läßt sich davon wenigstens reden, und das hat Pascher mit Nachdruck getan. Die Diatomeen müßte man dann auf gelbe resp. braune Flagellaten zurückführen, und man müßte dann weiter annehmen, daß es Flagellaten gab, welche bei gleichem Bau nur verschieden gefärbt waren; diese hätten sich dann weiter differenziert. Es mögen aus ihnen dann Cryptomonaden und Peridineen entsprungen sein, welche die Variabilität der Farben noch besitzen, viel später können sich aus der Urgruppe nicht bloß Diatomeen, sondern auch Conjugaten abgesondert haben und bei dieser Gelegenheit hat sich wohl eine Trennung der Farben vollzogen, die nun in den großen Gruppen konstant geworden ist. Das mag manchen zu kühn erscheinen, aber man muß das alles doch einmal erwägen. So ist es gewiß nicht überflüssig, wenn Pascher in einer Mitteilung, die in dem Moment er- schien, als ich die obigen Zeilen zum Druck gab, erneut auf die vielen Ähnlichkeiten aufmerksam macht, welche zwischen den Chrysomonaden, Heteroconten und Diatomeen bestehen, er erinnert an den Schalenbau und an die Verkieselung der Membran, die in allen Gruppen auftritt, weist auf die Ähnlichkeit der gelben Farbstoffe hin usw. So will er denn die er- wähnten Gruppen als Chrysophyten zusammenschließen. Wenn ich auch nicht in allem zuzustimmen vermag, halte ich das alles doch für erwägens- 13* 196 Literatur. wert. Jedenfalls ist diese Hypothese besser fundiert als die von Peragallo. Er geht von nackten farbigen Amöben aus. Diese kapselten sich ein (Thek- amöben) und lieferten die gemeinsame Basis für Peridineen und zentrische Diatomeen. Aus den Nacktamöben gingen fernerhin Chromomonaden hervor, um sich zu den Pennatae einerseits, den Phaeophyceen andererseits weiter- zubilden. Die Universalaniöbe erzeugte auch Chloromonaden, welche die Basis für die Vovacales abgaben. Auch mit dieser Vermutung sind die Hypothesen nicht erschöpft. — Literatur. Die vorstehende Darstellung der Bacillarlengruppe gründet sich, wie schon erwähnt, in erster Linie — ohne eigene Untersuchungen — auf die Arbeiten von Pfitzer, Otto MÜLLER, Klebahn, G. Karsten, Fr. Schutt und Lauterborn. Die gesamte Dia- tomeenliteratur hier aufzuführen, ist unmöglich und auch kaum nötig, weil aus den hierunter verzeichneten Werken die wichtigsten Arbeiten zu finden sein werden. AzPEiTiA Moros, F., La Diatomologia Espanola en los comenzos del siglo XX. Asoc. Progr. scienc. Madrid 1911. Bachmann, H., Cyclotella bodanica var. lemanica 0. Müller im Vierwaldstättersee und ihre Auxosporenbildung. Botanische Untersuchungen des Vierwaldstättersees. Pringsh, Jahrb. 1903. 39, 106— 13.S. Bally, W., Über Gallertbildung bei Chaetoceras - Arten. Ber. d. d. bot. Ges. 1908. 26a, 147—51. 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